基于拓扑网络研究海州湾食物网结构与复杂性

徐从军，刘阳，程远，徐宾铎，张崇良，任一平,2，薛莹*

(1. 中国海洋大学 水产学院，山东 青岛 266003；2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266071；3. 青岛职业技术学院 信息学院，山东 青岛 266555；4. 近海（大连）生态发展有限公司，辽宁 大连 116023)

1 引言

目前，基于生态系统的渔业资源评估和管理已成为渔业发展的重要趋势之一[1-2]，其中食物网的结构和特性对于量化物种之间相互作用以及生态系统的深入研究都是至关重要的。生态网络分析作为生态系统研究的重要方法之一，不仅能够量化物种之间的相互作用，而且还能够分析这种相互作用对整个生态系统的间接影响[3]。近年来，随着气候变化，环境污染，过度捕捞等多重因素的影响[4]，导致我国近海渔业资源日益衰退，生态环境退化[5]，因此对海洋生态系统的保护就愈发迫切。通过生态网络分析，有助于深入解析生态系统的结构、功能和复杂性等特性[6-7]，能够为海洋资源的科学管理和利用提供理论支撑。

海州湾是黄海的一部分，是我国近海重要的渔场之一[1]，该海域为冷暖水团的交汇区[8]，受多种海流控制，营养物质丰富，是多种经济动物产卵、繁殖、栖息的场所，对我国的渔业资源具有重要意义。本文根据2011年3-12月在海州湾及其邻近海域进行的5个航次的渔业资源底拖网调查资料以及胃含物分析数据，基于食物网拓扑网络指数，构建海州湾拓扑网络，并通过与国外其他水域相比较，来评估海州湾食物网的结构与复杂性，以期为海州湾食物网功能的深入研究以及海州湾渔业资源的科学管理提供理论依据。

2 材料与方法

2.1 样品采集

实验样品来源于2011年3-12月在海州湾及其邻近海域进行的底拖网调查数据，调查共5个航次，每个航次选取24个调查站位。调查范围为34°20′～35°40′N，119°20′～121°10′E。调查按照水深与经纬度等进行分层随机采样，以每经度10′，纬度10′为1个采样网格，共设置76个网格。其后根据水深、纬度方向等因素将调查海域分为5个典型区域，在每个区域内按比例随机设置调查站位（图1）。用船类型为单拖网渔船，功率为300马力（1马力=746 W），拖速为2～3 kn，每站位作业时间为1 h。

2.2 胃含物分析

将样品解剖并留取胃含物进行分析，在分析样品时根据食物体积将摄食强度分为五级（0级：空胃；1级：食物达不到胃腔的一半；2级：食物超过胃腔的一半；3级：食物充满胃腔但不膨胀；4级：胃腔膨胀），进行目测确定摄食等级[9]。在双筒解剖镜下根据胃内残存饵料生物的形态特征来鉴定饵料种类，用精密分析天平（精确到0.000 1g）测定饵料生物质量，尽可能鉴定到最低的分类阶元，在称量前用吸水纸吸尽其表面的水分[10]，分析每种饵料生物的出现频率及在各个捕食者中所占的质量比例，制成矩阵用于分析。

2.3 拓扑网络分析

根据实验测得及参考历史文献[11-27]获得的数据，在食物矩阵中用0和1来表示两个物种之间是否存在摄食关系，0表示两个物种之间无摄食关系，1表示两者之间具有摄食关系[11]。通过Pajek软件画出拓扑网络图。

通过计算11个拓扑网络指数来描述海州湾食物网的结构和复杂性[28-32]。这11个指数为：物种数量S；通过摄食关系形成的连接数L；每个物种的相互作用数量L/S；连接性L/S2；顶层物种数：没有捕食者的物种数；中间物种数：既有捕食者也有饵料的物种数；基础物种数：只有捕食者，没有被捕食者的物种数，即初级生产者；杂食性物种比例：饵料物种跨越两个营养级的物种所占比例；连接复杂性指数SC：描述食物网稳定性，其中C的公式如下：

特征路径长度（ChPath）：所有物种对之间的平均最短路径长度，

式中，ChPathmin(i,j)表示任意物种对之间的最短路径长度，S(S-1)/2表示节点数。

聚类系数CC：描述食物网中物种节点的聚集程度；将获得的海州湾食物网拓扑指数与其他水域作对比，以此来评估海州湾食物网的结构与复杂性[28]。

图1 海州湾调查区域（A-E:5个调查区域）Fig. 1 Sampling areas in Haizhou Bay（A-E: 5 survey areas）

3 结果与分析

本研究分析了海州湾食物网中81种生物和12个类群，连接数超过20的物种有42种，占总物种数的45%（表1），所以食物网具有高度的连接性。图2中不同物种节点的大小代表每个物种的连接数（包括捕食与被捕食），在海州湾食物网中连接数最高的为浮游动物（74条），连接数最低的为江口小公鱼（1条），江口小公鱼只有1条连接的原因可能是在进行胃含物分析时其摄食的饵料均为浮游动物，而在本次研究中将浮游动物合为一个类群，所以导致江口小公鱼只有1条连接。

表1 海州湾食物网物种及其连接数Table 1 Species and links of Haizhou Bay food web

续表 1

图2 海州湾食物网拓扑结构Fig. 2 Food network topology of Haizhou Bay

海州湾食物网的复杂性主要由每个物种的相互作用数量和连接性来评估（表2），通过数据分析，在93种物种与类群之间含有1 021个连接数，即L=1 021，该食物网的L/S较高，为10.98，连接性L/S2为0.12（表2）。

在海州湾食物网中，中间物种数量超过总物种数的一半，占总物种数的69%（表2），这意味着这些物种在食物网中既是捕食者又是饵料生物。基础物种的数量最少，只占总物种数量的2%（表2）。杂食性指数的大小对食物网的稳定性具有显著影响，海州湾杂食性物种的数量为总数的87%，食物网的特征路径长度为2.11，聚类系数为0.23（表 2）。

表2 海州湾食物网结构与复杂性指数Table 2 Structure and complexity index of Haizhou Bay food web

4 讨论

4.1 海州湾食物网的复杂性

海州湾食物网的复杂性主要通过每个物种的相互作用数量L/S和L/S2进行评估，以往的研究表明食物网的复杂性会随着L/S和L/S2值的增大而增强[33]。在本研究中，测得L/S和L/S2的数值分别为10.98和0.12，通过与国外其他水域食物网的对比研究发现（表3），海州湾食物网指标的数值相对较高，表明海州湾食物网是一个连接程度较高的食物网。食物网的复杂性会影响种群与群落的稳定性及抗干扰能力[3]，L/S和L/S2极高和极低都是非正常现象[42]。海州湾食物网的L/S和L/S2值都处在正常范围内，表明海州湾食物网的复杂性处于正常状态。根据调查数据显示，海州湾的基础物种只占总物种数的2%，所以海州湾食物网是非“资源型”食物网。以往的研究表明，现实中S值通常大于最初确定的值，而且随着对生态系统研究的不断深入，S值可能会继续增大[43]。未来需要对海州湾食物网的复杂性开展长期的跟踪研究，以期深入探讨海州湾食物网的复杂性及其动态变化。

4.2 海州湾食物网结构特征

通过对海州湾食物网顶级物种、中间物种、基础物种比例的比较及其与其他食物网物种分布比较可以发现，海州湾食物网结构具有较大的结构差异性和独特性。海州湾食物网中间物种和杂食性物种比例较其他食物网相对较高（表3），这两个拓扑网络指数在食物网研究中通常具有相关性，因为大多数同时作为捕食者和饵料生物的中间物种通常会跨越多个营养级进行摄食，属于杂食性物种。以往，关于杂食性指数对食物网结构与动态的影响一直存在争议，因为无法确认杂食性物种的存在是否能够起到稳定食物网动态平衡的作用[44]。但是，2007年对南极洲的一项调查研究表明[45]，杂食性指数的大小对食物网的稳定性具有显著影响，因为它能够对时空产生的变化和未知食物来源做出积极灵活的响应和改变，杂食性指数越大，该食物网越稳定[45]。海州湾食物网杂食性指数达到了87%，与其他水域的食物网相比处于最高位置（表3），表明海州湾食物网结构具有较高的稳定性。本研究还发现，海州湾食物网的特征路径长度较其他食物网而言，高于大部分的食物网，表明该食物网的连接线路较长，大多数物种彼此之间存在一定的差异性，从而增强了海州湾食物网的冗余度和抵御外界干扰的能力。

表3 海州湾与国外其他水域食物网拓扑指数的对比Table 3 Comparison of topological indices of Haizhou Bay and other overseas aquatic food webs

海州湾的连接复杂性指数为22.20（表3），高于科切拉谷和勒德格河，而低于美国东北大陆架和小石湖，处于中间位置，这表明海州湾食物网中物种之间的连接较为稳定，在一定程度上能够维持海州湾食物网的稳定性。海州湾食物网的聚类系数为0.23，与国外其他水域食物网相比（表3），该指数处在中间水平。当聚类系数指数较低时，表明食物网中大部分生物具有相似的联系，而没有强的种间相互作用[28]。本研究表明，海州湾食物网中的生物在一定程度上能够聚集，形成几个连接性较强的子网络结构，其原因可能是食物网中连接数较多的物种与特定的物种相联系，形成几个相互作用的集群。

综上所述，海州湾食物网结构处于稳定状态，杂食性物种的数量比例、其特征路径长度和聚集系数均表明，海州湾食物网具有较高的稳定性，能够在一定程度上抵御外界环境的扰动，保证生态系统功能的正常运行。通过对海州湾食物网结构与复杂性的研究，有助于进一步加深我们对海州湾生态系统的认识，能够为海州湾食物网功能的深入研究以及渔业资源的科学管理提供理论依据。