CO2加富对不同辣椒品种光合特性的影响

白瑞 张静 宋红霞 郑少文 李梅兰 侯雷平

摘 要： 以4個辣椒品种为研究对象，分别对辣椒的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等光合特性进行测定，利用曲线模型拟合辣椒光响应曲线和CO2响应曲线，阐明CO2加富对不同辣椒品种光合特性的影响。结果表明，CO2加富后，除‘海丰长剑外，增施CO2后其他3个辣椒品种的净光合速率均显著增高，其中，‘寿龙1号的净光合速率增加最显著，由18.62 μmol·m-2·s-1增加到30.11 μmol·m-2·s-1，增幅为61.70%;CO2加富后，‘皇朝和‘寿龙1号的气孔导度显著降低，‘寿龙1号的气孔导度降低最显著，由0.53 mol·m-2·s-1降低到0.36 mol·m-2·s-1，降幅为32.5%;CO2加富后，4个辣椒品种的胞间CO2浓度均显著提高，‘美达108的胞间CO2浓度提升幅度最显著，由240.51 μmol·mol-1提升至610.51 μmol·mol-1，增幅达到153.8%;CO2加富后，‘皇朝的蒸腾速率由3.99 mmol·m-2·s-1 显著下降到3.13 mmol·m-2·s-1，同时，其余辣椒品种的蒸腾速率均增加。随着光照强度和CO2浓度增加，CO2加富后，辣椒的最大净光合速率均有不同程度的增加。另外，CO2加富后，直椒和羊角椒的光饱和点和CO2饱和点都有不同程度的增加，螺丝椒的光饱和点和CO2饱和点都有不同程度的降低，所有辣椒品种的CO2补偿点都有不同程度的增加。总之，不同辣椒品种对CO2加富的反应不同，在日光温室辣椒栽培中增施CO2需要对品种加以选择。

关键词： 辣椒; CO2加富; 光合参数; 光响应曲线; CO2响应曲线

Abstract： The net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate， intercellular CO2 concentration and other photosynthetic characteristics of four pepper varieties were measured. Meanwhile，the light response curve and the CO2 response curve of pepper were fitted by the curve model， and the effect of CO2 enrichment on the photosynthetic characteristics of different pepper varieties was clarified. The results showed that the net photosynthetic rate of the three pepper varieties increased significantly after CO2 enriched， except for Hai feng Chang jian， and the net photosynthetic rate of ‘Shoulong No. 1 was increased most significantly， from 18.62 μmol·m-2·s-1 to 30.11 μmol·m-2·s-1， which increased by 61.70%. The stomatal conductance of ‘Huangchao and ‘Shoulong 1 hao decreased significantly， and that of ‘Shoulong No. 1 decreased most significantly， from 0.53 mol·m-2·s-1 to 0.36 mol·m-2·s-1， which decreased by 32.5%. After CO2 enrichment， the intercellular CO2 concentration of the four pepper varieties increased significantly， and the intercellular CO2 concentration of ‘Meida 108 was significantly increased most ， from 240.51 μmol·mol-1 to 610.51 μmol·mol-1， which increased by 153.8%. After the enrichment of CO2， the transpiration rate of ‘huangchao decreased significantly from 3.99 mmol·m-2·s-1 to 3.13 mmol·m-2·s-1， while those of other pepper varieties increasing. With light intensity and CO2 concentration increased， the maximum net photosynthetic rate of 4 pepper varieties were also increased at different degrees after CO2 enrichment. In addition， the light saturation point and CO2 saturation point of both ‘zhi jiao and ‘yangjiao jiao were increased at different degrees， the light saturation point and CO2 saturation point of ‘luosi jiao were decreased at different degrees， and the CO2 compensation point of all pepper varieties were increased at different degrees. All the analysis showed that different pepper varieties had different responses to CO2 enrichment. It is necessary to screen varieties if the peppers will be cultivated in sunlight greenhouse with adding CO2.

在设施栽培中，CO2亏缺是一个普遍现象，会影响辣椒的光合作用，进而影响蔬菜的产量和品质[1]。CO2亏缺的问题在冬春季的设施栽培中尤其严重，CO2亏缺会抑制蔬菜光合作用，使蔬菜产量减少和品质降低[2]。因此，CO2加富是设施栽培中促进蔬菜生长发育和提高品质的重要措施之一。近年来，有关大气CO2浓度升高对植物生长发育影响方面的研究越来越多，包括水稻、小麦、番茄、茄子等[3-9]，如大气CO2浓度升高会促进农作物水稻和小麦产量的增加[3-4]。CO2加富可以增加番茄的生长量[5]，促进茄子叶片光合速率的提高和叶片叶绿素含量的增加，进而提高茄子的光合作用[6]。CO2加富可以提高干旱条件下黄瓜幼苗净光合速率、显著降低蒸腾速率和气孔导度，提高黄瓜的光合性能，进而促进黄瓜的生长发育[7]。以上皆说明CO2加富可以提高植物的光合速率，促进植物的碳积累，增强植物的光合作用[8-9]。

辣椒（Capsicum annuum L.）为茄科辣椒属，起源于南美洲，在中国栽培面积较大[10]。前人研究发现，CO2加富能提高辣椒光合作用，增加碳水化合物的积累，促使不同辣椒品种的株高、叶柄长和辣椒坐果率明显增加，提高辣椒的产量[11-13]。目前，有关CO2加富对不同辣椒如螺丝椒和羊角椒光合特性的研究比较少，笔者通过研究CO2加富对不同辣椒品种净光合速率和气孔导度等光和参数的影响，及不同辣椒品种在CO2加富条件下和对照条件下的光响应曲线和CO2响应曲线的变化趋势，明确CO2加富对不同辣椒品种光合特性的影响，旨在为设施辣椒优质高效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为直椒‘海丰长剑和‘寿龙1号、螺丝椒‘美达108和羊角椒‘皇朝，种子购自新绛县美霞种业有限公司。

1.2 试验设计

试验于2018年3—6月在山西农业大学园艺站进行，试验采用二因素完全随机设计。设置CO2加富和对照2个处理。将温室从中间隔开，一边为对照区，另一边为CO2加富区。辣椒幼苗于3月20日左右分别定植于对照区（CK）和CO2加富区（T）。每个小区面积为11.7 m2，采用宽窄行定植，宽行80 cm，窄行50 cm，株距45 cm。每个小区种植1个品种，种植40株。对照区不作处理，加富区于4月10日以后晴天上午8：00—10：00通过CO2自动释放装置增施CO2，使加富区CO2浓度保持在（800±50） ?mol·mol -1，其他进行常规栽培管理。

1.3 方法

1.3.1 光合特性分析 在对椒形成期采用LI-6400光合仪在晴天9：00左右对辣椒净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）等光合特性进行测定及分析。每个品种每株分别选择生长位置及大小相近的1片无病虫害的功能叶片进行测定。

1.3.2 光响应曲线和CO2响应曲线测定 在对椒形成期采用LI-6400光合仪在晴天9：00—12：00分别测定对照组和处理组辣椒的光响应曲线。每个品种的对照组和处理组在植株上分别选择1片无病虫害的功能叶片进行测定，测定时处理组与对照组所测的叶片大小、位置大致相近。对照组测定条件为CO2浓度400 ?mol·mol-1，叶室温度25 ℃，光照强度梯度设置为2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 mol·m-2·s-1共16个梯度。处理组的测定条件除了CO2浓度为（800±50） ?mol·mol-1以外，其他条件均与对照组相同。利用直角双曲线修正模型[14-16]对光响应曲线进行拟合得出相关光合参数：最大净光合速率、初始量子效率、暗呼吸效率、光補偿点、光饱和点等。CO2响应曲线的参比室CO2浓度设置为50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 ?mol·mol-1共13个梯度。利用Michaelis-Menten模型[17]对CO2响应曲线进行拟合得出相关光合参数：羧化效率、光呼吸速率、CO2补偿点、CO2饱和点等。

1.4 数据统计分析

各模型的参数运算采用SPSS 22.0进行，数据处理与图表制作等利用Office 2010完成。

2 结果与分析

2.1 CO2加富对不同辣椒品种光和参数的影响

除‘海丰长剑外，增施CO2后其他3个辣椒品种的净光合速率均显著增高（图1-A）。其中，‘寿龙1号的净光合速率增加最显著，由18.62 μmol·m-2·s-1增加到30.11 μmol·m-2·s-1，增幅为61.70%。‘皇朝的净光合速率增加最少，由17.78 μmol·m-2·s-1增加到21.09 μmol·m-2·s-1，增幅为18.60%。CO2加富对不同辣椒品种的气孔导度影响不同，其中3个品种降低，1个品种升高，增施CO2后，‘皇朝和‘寿龙1号的气孔导度显著降低，对其他2个辣椒品种的气孔导度无显著性影响（图1-B）。‘寿龙1号的气孔导度降低最显著，由0.53 mol·m-2·s-1降低到0.36 mol·m-2·s-1，降幅为32.50%。CO2加富后4个辣椒品种的胞间CO2浓度均显著增高（图1-C）。其中‘美达108的胞间CO2浓度增高最显著，由240.51 μmol·mol-1增高至610.51 μmol·mol-1，增幅达到153.8%。CO2加富对不同辣椒品种的蒸腾速率影响不同，增施CO2后‘皇朝的蒸腾速率显著降低，由3.99 mmol·m-2·s-1显著降低至3.13 mmol·m-2·s-1，降幅为21.60%。另外，其他3个辣椒品种的蒸腾速率均增高，但增高不显著（图1-D）。

2.2 CO2加富条件下不同辣椒的光响应曲线

通过直角双曲线修正模型拟合出不同辣椒品种在CO2加富条件和对照条件下的光响应曲线。4个辣椒品种的净光合速率随着光合有效辐射增加呈现出几近相同的增长趋势。其净光合速率在光照强度为0～500 μmol·m-2·s-1时均表现为直线上升，之后随着光照强度的增加，净光合速率缓慢上升并最终趋于稳定。CO2加富条件下‘皇朝和对照条件下‘海丰长剑的光响应曲线稳定后又有一段下滑趋势（图2），它们的光补偿点小于0（表1），不符合实际，且待进一步分析。

通过比较不同辣椒品种的光响应参数（表1），对照组中，4个辣椒品种的初始量子效率表现为‘美达108>‘寿龙1号>‘皇朝>‘海丰长剑;4个辣椒品种的最大净光合速率表现为‘寿龙1号>‘皇朝>‘海丰长剑>‘美达108;4个辣椒品种的光饱和点表现为‘美达108>‘寿龙1号>‘海丰长剑>‘皇朝;3个辣椒品种的光补偿点表现为‘寿龙1号>‘美达108>‘皇朝。CO2加富后，4个辣椒品种的初始量子效率表现为‘美达108>‘寿龙1号>‘海丰长剑>‘皇朝;4个辣椒品种的最大净光合速率表现为‘海丰长剑>‘寿龙1号>‘皇朝>‘美达108;4个辣椒品种的光饱和点表现为‘海丰长剑>‘寿龙1号>‘皇朝>‘美达108;3个辣椒品种的光补偿点表现为‘寿龙1号>‘美达108>‘海丰长剑。

2.3 CO2加富条件下不同辣椒品种的CO2响应曲线

通过Michaelis-Menten模型拟合出不同辣椒品种在CO2加富条件和对照条件下的CO2响应曲线。4个辣椒品种的净光合速率随着CO2浓度增加呈现出几近相同的增长趋势，其净光合速率在CO2浓度为0～600 μmol·m-2·s-1时均表现为直线上升，之后随着CO2浓度的增加，净光合速率呈缓慢上升并最终趋于稳定（图3）。

通过对不同辣椒品种CO2响应参数的比较（表2），对照组中，4个辣椒品种的羧化效率表现为‘海丰长剑>‘寿龙1号>‘皇朝>‘美达108;4个辣椒品种的最大净光合速率表现为‘美达108>‘寿龙1号>‘海丰长剑>‘皇朝;4个辣椒品种的CO2饱和点表现为‘美达108>‘寿龙1号>‘皇朝>‘海丰长剑;4个辣椒品种的CO2补偿点表现为‘皇朝>‘美达108>‘寿龙1号>‘海丰长剑。CO2加富后，4个辣椒品种的羧化效率表现为‘寿龙1号>‘美达108>‘海丰长剑>‘皇朝;4个辣椒品种的最大净光合速率表现为‘美达108>‘寿龙1号>‘皇朝>‘海丰长剑;4个辣椒品种的CO2饱和点表现为‘皇朝>‘海丰长剑>‘美达108>‘壽龙1号;4个辣椒品种的CO2补偿点表现为‘皇朝>‘寿龙1号>‘海丰长剑>‘美达108。

3 讨 论

杨志刚[18]研究表明，与对照组相比，处理组辣椒的净光合速率会随着CO2浓度的升高而升高，处理组辣椒的净光合速率较对照组提高16.10%～36.60%，从而增强辣椒的光合作用。包长征等[13]同样发现，增施CO2会促进辣椒净光合速率提高。高宇等[19]研究表明，高浓度CO2处理会促使辣椒幼苗的净光合速率提升71.59%。袁蕊等[12]研究表明，增施CO2会促使不同时期辣椒叶片的净光合速率提升72.74%～88.33%。本试验结果显示，4个辣椒品种‘皇朝‘海丰长剑‘美达108以及‘寿龙1号的叶片在CO2加富处理后净光合速率分别提升了18.60%、20.27%、47.34%和61.71%。这与前人研究结果相符，CO2加富处理后，净光合速率提升幅度差异极其明显。本试验中辣椒净光合速率提升幅度不同，初步分析可能是由于不同类型辣椒对CO2浓度的适宜范围不同，因此在同一浓度CO2加富处理下，不同类型辣椒的净光合速率产生的响应不同。

已有研究表明，CO2加富处理使辣椒苗期、开花坐果期的叶片气孔导度提升[12-13]。然而，也有研究表明，CO2加富处理使辣椒叶片的气孔导度下降[18-19]。本试验研究结果表明，CO2加富使‘皇朝 ‘海丰长剑和‘寿龙1号辣椒叶片的气孔导度降低，‘美达108气孔导度上升，这与前人的研究结果一致。蒋高明研究发现，植物气孔导度对CO2浓度增加比较敏感[20]，且不同类型辣椒可能对CO2浓度变化的敏感度不同，因此CO2浓度的改变对不同类型辣椒气孔导度的影响不同。

经过长时间CO2加富处理，辣椒叶片胞间CO2浓度呈现递增趋势[12，18-19]。本试验研究结果表明，‘皇朝‘海丰长剑‘美达108和‘寿龙1号的辣椒叶片经CO2加富处理后，胞间CO2浓度分别提升了110.50%、127.51%、153.84%和92.93%，这与前人研究结果相符。但4个辣椒品种的胞间CO2浓度提高幅度存在一定差异，可能由于辣椒品种差异造成的。

已有研究表明，CO2加富处理使辣椒叶片的蒸腾速率增加[12]。然而，也有研究表明，CO2加富处理使辣椒苗期、开花坐果期的叶片蒸腾速率降低[18-19]。本试验研究结果表明，CO2加富使‘海丰长剑 ‘美达108和‘寿龙1号辣椒叶片的蒸腾速率增加，使‘皇朝的蒸腾速率下降，这与前人研究结果一致。4个辣椒的蒸腾速率变化不一的原因可能是不同辣椒品种对CO2浓度变化的敏感性造成的。

直角双曲线修正模型拟合所得表观量子效率参数为光响应曲线的初始量子效率。表观量子效率反映了植物叶片对弱光的利用情况，与植物叶片的光合作用有关[21]。叶片的最大净光合速率反映植物叶片的光合能力[22]。光补偿点和光饱和点反映了植物利用光照的能力[23]。由表1可知，‘寿龙1号的表观量子效率在CO2加富前后均处于较高的水平，说明‘寿龙1号对光的响应比较敏感，对光能利用比较高。CO2加富前后‘寿龙1号的最大净光合速率和光饱和点均维持在较高水平，说明‘寿龙1号能在高CO2浓度下有效地利用强光进行光合作用，对强光的适应能力比较强。

羧化效率反映了植物叶片利用CO2的能力，羧化效率越高，光合作用对CO2的利用越高[21]。CO2补偿点和CO2饱和点是反映植物利用CO2的能力[23]。由表2可知，CO2加富前后，‘美达108的羧化效率、最大净光合速率和CO2饱和点始终维持在较高水平，说明‘美达108对CO2的利用水平比较高。CO2补偿点较低，说明‘美达108在较低的CO2浓度下就能进行光合作用和碳水化合物的积累。

另外，前人研究表明，由于光抑制和CO2抑制现象的存在，光响应曲线有下滑趋势且光补偿点小于零，直角双曲线修正模型能很好地拟合出该抑制现象[24]，所以CO2加富条件下‘皇朝和对照条件下‘海丰长剑的光响应曲线的变化趋势是符合实际的。

4 结 论

综上所述，CO2加富后，气孔导度和蒸腾速率降低可以减少辣椒叶片水分的蒸发，胞间CO2浓度和净光合速率的提高可以有效促进辣椒叶片的光合作用。CO2加富可以提高‘寿龙1号和‘美达108的光合速率，即CO2加富有利于辣椒的生长发育。CO2加富条件下不同辣椒品种的光响应曲线和CO2响应曲线变化趋势几近相同，随着光照强度和CO2浓度增加，最大净光合速率均有不同程度的增加。直椒和羊角椒光饱和点和CO2饱和点都有不同程度的增加，螺丝椒的光饱和点和CO2饱和点都有不同程度的降低，所有辣椒品种的CO2补偿点都有不同程度的增加。总之，不同辣椒品种对CO2加富的反应不同，在设施辣椒栽培中增施CO2需要对品种加以选择。

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