基于MaxEnt模型新疆枣潜在适生区预测

张 梅，禄彩丽，魏喜喜，马 珊，刘伟峰，宋 健，彭 瑞，李建贵

（1.新疆大学，新疆 乌鲁木齐 830046；2.新疆农业大学 a.林业研究所；b.新疆红枣工程技术研究中心，新疆 乌鲁木齐 830052；3.新疆维吾尔自治区科技项目服务中心，新疆 乌鲁木齐 830001；4.中国林业科学研究院 林业科技信息研究所，北京 100091）

气候与生物之间存在着密切的相互联系，气候变化不仅对种源地的生态系统产生巨大影响，还能够改变物种的地理分布[1]。农业种植生产强烈依赖气候条件，气候的变化将对农作物的生长及产量产生重要影响，改变其已有的适生区[2]。随着地理信息技术的发展和全球物种数据的共享，生态位模型已成为预测物种在气候变化条件下潜在适生区分布的重要手段[3]。其中，MaxEnt模型是当前物种适生区分布中应用较多的一种生态位模型，以物种现有分布信息数据和多种环境变量数据为基础，运用数学模型总结归纳或模拟其物种的生态位需求，从而预测物种潜在适生区分布。MaxEnt模型具有操作便捷、计算快速、样本量需求小等优点[4-8]。

近年来，凭借着得天独厚的光热资源优势，加之国家实施西部大开发战略和新疆产业结构调整的政策导向，新疆果产业得以飞速发展，其中枣Ziziphus jujubaMill.产业的发展更为突出[9]。在新疆地区，枣作为特色林果中的第一大树种，素有“铁杆庄稼”的美名，在社会经济发展、生态环境保护以及农民脱贫致富中均发挥了重要的作用[10-11]。但在枣产业迅猛发展的同时，部分地区的果农为了经济效益，忽视气候条件的适宜性，盲目扩张枣的种植区域，导致枣遭受冻害、低温冷害和高温干旱等灾害事件的发生，对枣的品质和产量均产生了严重的影响。

本研究中以新疆地区特色林果枣为研究对象，基于新疆枣的地理分布数据和环境变量，运用MaxEnt模型和ArcGIS重建新疆枣的地理分布格局，研究预测其在当前和未来气候条件下的潜在适生区。以期能够在全球气候变化的背景下，为新疆枣产业发展规划的制定和种植区域的安排提供参考，促进新疆枣产业的持续稳定发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆维吾尔自治区（73°40′—96°18′E，34°25′—48°10′N）为我国土地面积最大的省级行政区，土地总面积达166.49万km2，占全国土地总面积的1/6。三大山脉将新疆地区分为南北两部分，南部为昆仑山系，北部为阿尔泰山，天山山脉横亘于新疆中部。人们习惯称天山的南部为南疆，北部为北疆，其中南疆有塔里木盆地，北疆有准噶尔盆地，形成了“三山夹两盆”的地理格局。新疆由于深处内陆地区，远离海洋，四周又有山脉的阻隔，导致海洋水气不易进入，形成了典型的温带大陆性气候。

1.2 预测软件来源

MaxEnt模型是由美国普林斯顿大学研究室研发的用于物种分布预测的专业软件，它是基于最大熵理论，根据物种当前分布的不完整信息和环境变量之间紧密的联系，找出物种分布的最大熵，从而对物种的潜在适生区分布进行预测[12]。近年来，MaxEnt模型在物种适生区分布的预测和评价上均得到了广泛应用，具有良好的预测能力[13-16]。本研究中使用的MaxEnt 3.4.1软件获取地址为http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/，使用的地理信息分析软件为美国环境系统研究所公司开发的ArcGIS10.2软件。

1.3 研究方法

1.3.1 新疆枣分布数据获取与处理

本研究中所采用的新疆枣分布数据，一方面主要是通过实地调查获取，调查地点主要包括南疆地区的博湖县、尉犁县、若羌县、且末县、阿瓦提县、沙雅县、阿克苏市、阿拉尔市、疏附县、喀什市、疏勒县、岳普湖县、麦盖提县、泽普县、墨玉县和策勒县，东疆地区的托克逊县。在17个县市的不同枣种植地进行GPS打点，获取经纬度信息，获取的分布点一共包括28个。另一方面是通过查询教学标本资源共享平台（http://mnh.scu.edu.cn/）、中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn/）和文献数据库（中国知网），获得其分布记录数据。

参考段居琦等[17]对分布记录点筛选的方法：首先将查询到的新疆枣的分布点输入百度坐标拾取器，查询获取其具体的经纬度，然后在Google Earth软件上进行校对；按照MaxEnt软件的系统要求，降低群集效应造成的误差，去除经纬度重复、分布信息缺失及无法准确获得经纬度的数据点；最后将获得的所有有效分布点共125条（图1），使用Excel软件处理，保存格式为*.CSV。

图1 新疆枣分布点Fig.1 Distribution points of jujube in Xinjiang

1.3.2 环境变量选取

为了对未来气候作出评估，联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）发表了“第5次气候变化评估报告（AR5）”，其中采用了4个温室气体浓度情景，代表不同路径浓度（RCP）。本研究中所用的气候数据均来源于世界气候数据库World Climate（http://www.worldclim.org/），包括当前（1970—2000年）和未来（2050年和2070年）3个时期的气候数据变量。在未来气候条件中，选择的是北京气候中心发展的气候系统模式BCCCSM1.1版本，基于RCP4.5和RCP8.5排放情景下模拟得到的数据集。一共55个气候环境变量，其中主要包括19个生物气候变量（主要是以温度和雨量为基础数据，根据不同需求计算得到，其主要反映了降水和温度的季节性变化特征）、月平均温度、月最低温度、月最高温度。该模型中应用的气候环境数据均为30弧秒空间分辨率（1 km2网格）；所采用的中国地区的DEM高程数据主要来源于中国科学院资源环境科学数据中心（http://www.resdc.cn/），通过使用ArcGIS的裁剪工具，最终得到新疆的DEM；所采用的土壤数据来源于世界土壤数据库（http://webarchive.iiasa.ac.at/），应用ArcGIS对土壤数据进行处理，从中选取上层土壤质地、上层土壤容重、上层土壤有机碳含量和上层土壤酸碱度来构建生态位模型。

环境变量之间存在着复杂的自相关性及多重线性，这些变量的高度相关性在模型预测过程中将对预测结果产生严重的影响[18]。因此，在应用MaxEnt模型进行预测前，须对环境变量进行筛选，剔除贡献率低的环境变量，保留贡献率大于1.0%的变量，进行模型拟合[19-21]。首先参考Worthington等[22]和张兴旺等[23]的方法，采用MaxEnt模型自带刀切法确定主导环境因子。其次使用ArcGIS将125个分布点所对应的环境变量值提取后，使用SPSS对环境因子进行多重共线性分析，检验环境因子间的相关性，两因子之间相关性的绝对值（|r|）大于0.8时，只选用1个环境因子。在经过一系列的操作过程后，保留了18个环境因子，主要为年均温（Bio1）、昼夜温差月均值（Bio2）、最热月高温（Bio5）、最冷月低温（Bio6）、最暖季度平均温（Bio10）、最冷季度平均温（Bio11）、年均降雨量（Bio12）、上层土壤容重（BULK）、上层土壤质地（TEX）、上层土壤有机碳含量（OC）、上层土壤酸碱度（PH）、数字高程模型（DEM）、6月最高气温（Tmax6）、7月最高气温（Tmax7）、8月最高气温（Tmax8）、12月最低气温（Tmin12）、1月最低气温（Tmin1）和2月最低气温（Tmin2），最终在此基础上重新建立新疆地区枣分布的最大熵模型。

1.3.3 模型设置与结果评价

MaxEnt模型的设置：在模型软件中分别输入枣分布经纬度数据和环境变量数据，采用刀切法来测定各变量权重，选择创建环境变量响应曲线来判断物种的生态特征，然后随机选择75%的枣分布点作为训练集来建立模型，另外的25%枣分布点作为测试集来验证模型，其他模型参数均选择默认。

MaxEnt模型软件模拟输出的结果值均为0～1，值越接近1表示物种存在性越高。为验证该模型的准确性，采用受试者工作特征曲线（ROC曲线）对模型预测结果进行评价。在输出的ROC曲线图中，曲线下的面积值（AUC值）反映了预测的精度，预测结果由AUC值表示。AUC的取值一般为0.5～1，AUC取值越接近1，则模型预测结果的准确度越高（表1）[24]。

表1 曲线下面积值（AUC值）与MaxEnt模型预测 准确度的关系Table 1 Relationship between area under curve (AUC value) and forecast accuracy of MaxEnt model

1.3.4 枣适生等级分区

因为MaxEnt模型输出的结果呈现为ASCⅡ格式，须利用ArcGIS的ArcToolbox格式转换工具，将数据转换为Raster格式才能够在ArcGIS中显示。而后利用ArcGIS的空间分析工具中重分类命令的自然间断点分级法进行适生等级分类，最终得到新疆地区枣的潜在适生分布图[25-26]。ArcGIS自然断点法是一种根据数值的统计分布规律，进行分级和分类的统计方法，它能使类与类之间的不同最大化。将MaxEnt软件模拟输出的结果利用重分类功能，对评价结果按4等份进行分级，获得可视化适生区梯度分级，并使用不同颜色表示。划分为不适生区（分布概率P＜0.08）、低适生区（0.08≤P＜0.31）、中适生区（0.31≤P＜0.59）、高适生区（P≥0.59）。

2 结果与分析

2.1 当前气候条件下新疆枣潜在适生区预测

2.1.1 MaxEnt模型预测结果

在当前气候条件下，MaxEnt模型预测得到的新疆枣潜在适生区如图2所示。新疆枣潜在适生区主要集中在南疆的环塔里木盆地周围和东疆的吐鲁番和哈密地区，具有明显的环、条带状分布的特点，环状主要呈现在环塔里木盆地边缘分布，条带状主要呈现依水系分布。其中，低适生区、中适生区和高适生区的区域面积分别6.1×104、3.0×104和2.2×104km2，适生区总面积占新疆土地面积的6.8%。适生区集中分布在喀什地区的喀什市、麦盖提县、岳普湖县、莎车县、巴楚县、伽师县、叶城县、泽普县、疏附县、疏勒县和英吉沙县；阿克苏地区的阿克苏市、柯坪县、库车县、新和县、阿瓦提县、温宿县、乌什县、沙雅县和拜城县；巴州地区的轮台县、库尔勒市、博湖县、若羌县、且末县和尉犁县；和田地区的和田县、洛浦县、策勒县、墨玉县、于田县、民丰县和皮山县；克州地区的阿图什市；吐鲁番地区的吐鲁番市、托克逊县和鄯善县；哈密地区的哈密市和伊吾县。另外，由于采样点数据不够详尽，伊犁地区无点分布，但根据MaxEnt模型预测，出现了少量低适生区的分布，主要集中在伊犁河谷周围地区。

2.1.2 MaxEnt模型预测精度评价

使用ROC曲线对当前气候条件下新疆枣潜在适生区分布的预测结果进行验证，结果如图3所示。由图3可见，训练数据和测试数据远离随机分布模型的ROC曲线，其训练集和验证集的AUC值分别达到了0.988和0.978，显著大于随机分布模型的AUC值（0.5），说明MaxEnt模型对新疆枣潜在适生区分布的预测结果达到了优秀水平，此次预测的地理分布结果与实际分布区域的相符度较高，结果可用于新疆枣的适生区划。

2.1.3 基于MaxEnt模型预测结果的环境因子分析

基于MaxEnt模型，运用刀切法对各环境因子进行分析，可判断不同环境因子与新疆枣潜在适生区分布之间的关系。判定标准：“仅此变量”使用蓝柱表示，柱越长代表得分越高，说明该变量具有较高的预测能力，对物种分布贡献较大；“除此变量”使用浅蓝柱表示，若除该变量外剩余变量贡献率之和的训练得分能力降低较多，则代表该变量可能含有较多的独特信息，对物种分布较为重要；红柱表示所有环境变量对建模的累积贡献率[27]。

图2 基于MaxEnt模型预测当前气候条件下新疆枣的潜在分布区Fig.2 Potential distribution areas of jujube in Xinjiang under current climate conditions based on MaxEnt model

图3 基于Maxent模型预测结果的ROC曲线分析Fig.3 ROC curve analysis of forecast results based on MaxEnt model

基于MaxEnt模型预测结果的环境因子训练增益结果如图4所示。图4中横坐标表示每次规范训练结果的大小，环境因子对物种的分布影响越重要，条带显示的变量数值就越大。由图4可见，在所分析的环境因子中，最热月最高温度（Bio5）、最冷月最低温度（Bio6）、最暖季度均温（Bio10）、最冷季度均温（Bio11）、6月最高气温（Tmax6）、7月最高气温（Tmax7）、8月最高气温（Tmax8）、12月最低气温（Tmin12）、1月最低气温（Tmin1）和2月最低气温（Tmin2）对新疆枣分布区的预测结果有较大的影响，其中2月最低气温训练增益得分超过1.4，对其影响最大。根据环境因子训练增益得分，将环境因子进行排序，可知低温对新疆枣分布区的影响极其重要，枣树从11月开始进入休眠期，能够耐-26.0 ℃的极端低温[28]，所以冬季天气情况关系着枣树是否能够安全越冬；高温同样是影响新疆枣分布的重要因子，当温度高于40.0 ℃时，易出现枣生理性落果或日灼病，严重时可造成枣树枯萎[29]；降水量不是影响新疆枣地理分布的必要条件，因为可通过人工措施进行水分调节。

2.1.4 基于MaxEnt模型预测结果的主导环境因子响应

为了明确主导环境因子与新疆枣潜在地理分布的关系，基于MaxEnt模型得出单一环境因子（Bio5、Bio6、Bio10、Bio11、Tmin1、Tmax7）的响应曲线，结果如图5所示。由图5可见，随着环境条件的改变，枣适生区分布变化较大。其中1月最低气温（Tmin1）和最冷月最低温度（Bio6）表现出相同的生态规律。当最低气温大于-11 ℃时，分布概率达到最高；当最低气温在-11～-26 ℃时，随着气温降低其分布概率急剧下降；当最低气温小于-26 ℃时，枣分布概率最小，分布概率几乎为0。7月最高气温（Tmax7）和最热月最高温度（Bio5）表现出相同的生态规律，主要表现为最高温度在32 ℃时其分布概率达到最高，在最高气温小于7 ℃和高于或等于40 ℃时枣分布概率最小，几乎为0。最暖季度均温（Bio10）和最冷季度均温（Bio11）同样对新疆枣适生区分布的影响较大。当最暖季均温（Bio10）小于14.5 ℃时其分布概率达到最低，其在14.5～27.0 ℃时，分布概率表现出先上升后下降的趋势，到达27.0 ℃时分布概率又开始上升，上升到32.0 ℃时分布概率达到最高点。而最冷季度均温（Bio11）小于-16.0 ℃时，枣分布概率极低，随着其温度升高而增长，其大于-2.0 ℃时分布概率达到最高。结果表明，极端温度是影响新疆枣潜在适生区分布的一个重要因素，而冬季最低温度是新疆枣发展的重要限制因子。

图4 基于MaxEnt模型预测结果的环境因子训练增益得分Fig.4 Environment factor training gains of forecast results based on MaxEnt model

2.2 未来气候件下新疆枣潜在适生区预测

基于MaxEnt模型预测未来气候条件下新疆枣适生区如图6所示。由图6可见，与当前气候条件下潜在分布区比较，未来（2050和2070年）RCP4.5和RCP8.5气候情景下，新疆枣的适生区发生了一些变化，整个适生区面积呈现增加的趋势。其中，高适生区增加最多的地区主要集中在巴州地区的若羌县；中适生区沿着高适生区外延其面积均有不同程度的增加；低适生区分布开始出现在北疆的少部分地区，主要集中在北疆的克拉玛依市和昌吉地区。不同RCP情景和预测时段下，模型的模拟结果差异较小，说明在不同气候情景和预测时段下，枣适生区的地理空间分布并无明显变化（图6）。

利用ArcGIS中重分类工具统计新疆枣各适生分布区的像素点数，通过不同等级适生区的栅格数据计算得到适生区面积，结果见表2。由表2可知，与当前（1970—2000年）气候条件相比，未来（2050和2070年）RCP4.5和RCP8.5气候情景下新疆枣不同等级适生区的面积均呈现增加的趋势。其中，2070年RCP4.5气候情景下的适生区面积增加幅度最大，总适生区面积达到33.5×104km2，其中低适生区、中适生区和高适生区面积所占新疆面积比例分别为11.2%、6.6%和2.3%。

3 结论与讨论

为促进新疆枣产业的持续稳定发展，基于MaxEnt生态位模型，根据新疆枣地理分布和环境因子之间的联系，找出新疆枣分布规律的最大熵，预测在全球气候变化背景下新疆枣在不同气候条件下的潜在适生区分布，评估了影响新疆枣潜在适生区分布的主导环境因子。本研究中，选择ROC曲线法评估MaxEnt模型模拟的准确性，其中基于18种环境变量构建最大熵模型的AUC平均值为0.983，表明预测效果非常理想，模型预测的潜在适生区分布与新疆枣的实际分布重合度较高。根据各环境变量对最终结果的贡献率和重要性，确定10个均与温度相关的气候因子，其中最热月最高温度（Bio5）、最冷月最低温度（Bio6）、最暖季度均温（Bio10）、最冷季度均温（Bio11）、6月最高气温（Tmax6）、7月最高气温（Tmax7）、8月最高气温（Tmax8）、12月最低气温（Tmin12）、1月最低气温（Tmin1）和2月最低气温（Tmin2）为决定新疆枣地理分布的主导气候因子，印证了温度条件特别是极端温度对新疆枣地理分布的重要性。

图5 基于MaxEnt模型预测结果的主导环境因子的响应曲线Fig.5 Response curves of dominant environment factors of forecast results based on MaxEnt model

适生区预测结果显示：在当前气候环境下，新疆枣潜在适生区主要分布在南疆和东疆，其中高适生区主要集中在巴州地区的库尔勒市、尉犁县和轮台县，喀什地区的喀什市、麦盖提县、岳普湖县、莎车县、巴楚县、伽师县、叶城县、泽普县、疏附县、疏勒县和英吉沙县，阿克苏地区的阿克苏市、库车县、阿瓦提县、温宿县、新和县、沙雅县和阿拉尔市，和田地区的和田县、墨玉县、策勒县、洛浦县和于田县。这些地区土地广阔，气候条件适宜，适合枣种植业的发展。前人研究结果表明，在全球气候变化的背景下，物种适生区有向高纬度区域迁移的趋势[30]。本研究结果表明，在未来时段（2050和2070年）RCP4.5和RCP8.5不同气候情景下，新疆枣整个潜在适生区面积呈现增加的特点，在北疆地区开始出现较少部分的低适生区。

图6 基于MaxEnt模型预测未来气候条件下新疆枣适生区Fig.6 Suitable areas of jujube in Xinjiang under future climatic conditions based on MaxEnt model

表2 基于MaxEnt模型预测不同气候条件下新疆枣不同等级适生区面积的比较Table 2 Comparison of different grades of suitable areas of jujube in Xinjiang under different climatic conditions based on MaxEnt model×104 km2

物种适生区分布的精准预测对于物种推广和引种极其重要。MaxEnt模型对于物种适生区分布预测的准确度，主要是由提供给模型的物种实际分布数据和环境变量数据决定。本研究中基于现有水平，划分新疆枣适生区的类别，由于选取的样本分布点数据量较少，预测结果可能存在一定的误差。影响新疆枣潜在适生区分布的因素不仅包括气候因素，地形因素和土壤因素、人类社会经济结构、生产技术水平等因素同样会对其适生区分布产生重要影响，有待引入更多的变量进行深入研究。