玉米倒伏的影响因素及抗倒伏性研究进展

杨德光 马德志 于乔乔 孙玉珺 顾万荣 柴孟竹 张 倩

(东北农业大学 农学院，哈尔滨 150030)

玉米是集粮经饲为一体的多用途作物，随着社会生产的快速发展，使得未来市场对玉米呈刚性需求。然而，倒伏一直是玉米生产面临的主要问题，也是科研工作者研究了近一个世纪的难题。在美国和日本，玉米倒伏导致的减产分别可达5%～25%和15%～28%[1-2]，在中国因极端天气而导致的玉米倒伏会引起10%～24%的减产[3]。

倒伏是指直立生长的植株偏离垂直方向且永久移位的状态[4]。根据发生部位，可将玉米倒伏分为茎折和根倒。其中，茎秆在基部以上某个节位折断称为茎折，折断的部位多是抗折能力弱的节间[5-6]；茎秆不发生折断，而是植株从地面连接处与垂直线产生>45°的夹角，称为根倒[7-8]。倒伏发生的时期、程度和类型均对玉米生产造成不同影响，通常茎折对玉米危害大于根倒[9-11]。玉米茎折阻断了植株输导组织，导致水分和养分供应不足，出现早衰[12-14]；另外，折断的伤口处也易造成病虫的侵染和寄宿，使得病虫害程度加重[15]。群体性倒伏的发生破坏了冠层结构，使得光合同化产物减少[16]，籽粒灌浆不足，果穗秃尖或干瘪粒增多，最终导致产量减少，品质变差[17-18]。当前我国农业正处于从传统农业向现代农业转型的重要阶段，全程机械化生产已成为必然选择[19]，但玉米倒伏造成机收损失严重，增加收储成本，直接制约了机械化收获进程[20-21]。

随着对玉米倒伏问题的深入研究，玉米抗倒伏的评价方法及其管理技术措施方面的研究鲜有报道。因此，本研究通过分析影响玉米倒伏的因素及其调控措施的研究现状，总结玉米抗倒伏评价方法，提出以良田、良种和良法为基础的综合管理技术措施，旨在降低玉米倒伏风险，以期为抗倒伏玉米品种的选育和栽培技术体系的建立提供参考。

1 影响玉米倒伏的因素及调控措施

1.1 内在因素

1.1.1遗传特性

不同玉米品种间因遗传因素的差异，表现出不同强弱的抗倒伏性[22]。贾永贵等[23]以13个市售玉米品种为材料进行耐密抗倒性分析，筛选出‘豫单606’、‘迪卡517’和‘郑单2265’3份高度抗倒性品种。吴琼等[24]通过对15份玉米品种的抗倒伏综合能力评价值聚类分析后，筛选出的优质抗倒品种分别为‘先正达408’、‘利民33’和‘登海618’。筛选玉米抗倒伏种质资源及挖掘抗倒伏相关性状，为分子标记辅助育种提供参考。改善品种本身的抗倒性最直接的方法就是进行遗传改良，借助于分子育种手段从基因角度对抗倒伏相关性状进行量化研究[25]。影响玉米倒伏性状大多是数量性状，受多基因调控，多基因遗传率较高，达到96.12%，且变异呈连续性，易受环境因素的影响，因此利用分子标记技术构建相关性状的遗传图谱至关重要[26]。国内外学者利用与植株、茎秆和根系有关的重要性状进行基因或QTL定位分析。张君等[27]通过构建SSR标记连锁图谱，共检测出与节长有关的14个QTL，分别位于1、2、3、4、7和9号染色体。Farkhari等[28]在玉米4个F2群体中鉴定出9个与根倒伏相关的QTL，分别位于2、4、5、7、8和10号染色体，其中1个QTL在2个群体之间共享。目前许多抗倒伏性状的大量QTL已被定位到连锁图甚至染色体上，但还要继续完善解析抗倒伏遗传结构，对发掘的基因或QTL进行优化组合和定向改良，从而设计出抗倒性强的玉米基因型。

1.1.2植株形态

从理论上来讲，降低植株穗位高、减小茎秆长粗比和提高节间充实度，可有效增强植株抗倒性[29-30]。由于玉米植株形态与抗倒伏性之间缺乏一致的相关性，前人对于植株形态与抗倒伏的关系有不同见解，所用衡量品种抗倒伏能力的重要指标也存在差异[31-33]，育种工作者需要考虑性状间的互作效应，对玉米抗倒伏性的改良进行全面综合评价。

根系是支撑作物的重要器官，如果根系无法支撑地上部，那么植株将会发生根倒伏[34]。玉米的抗根倒伏能力与其根层数、根条数、根干重、根系平均直径、根系入土角度及根体积等呈正相关关系[35-37]，根固定土壤的能力越强，植株越不易发生根倒伏。农谚讲“旱长根”，就是指天旱时植物为了获取足够的水分，根系在土壤中不断伸展下扎，使其愈加发达，所以适当的干旱有助于改善根系发育。另外深松中耕可打破犁底层，促进根系生长[38]；化控技术的促下控上作用也能有效防止倒伏[39]。

1.1.3茎秆特性

从茎秆解剖结构角度分析，横切面上具有较大面积的木质部、韧皮部和较厚的维管束鞘等特点的玉米植株抗倒性强，并且这些性状与茎秆力学指标呈高度正相关[40-41]。玉米茎秆单位面积维管束数目多，维管束鞘厚度大、机械组织发达，利于抗倒性提高[42-43]。

从茎秆化学物质组成来看，纤维素、半纤维素和木质素含量与玉米茎秆倒伏密切相关，抗倒伏能力强的品种三者含量均较高[44-45]，其中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)和肉桂醇脱氢酶(CAD)等木质素合成的关键酶活性与茎秆抗折力密切相关[46]；此外，茎秆倒伏率与微量元素和可溶性糖含量密切相关[47]。已有研究表明，抗倒伏能力较强的品种茎秆内可溶性糖、K、Si和Mg等元素含量显著高于抗倒伏能力弱的品种[48-49]。

茎秆压碎强度、穿刺强度和折断强度等力学特性是茎秆解剖结构和化学成分最直观的体现[50]。茎秆力学特性与抗倒伏能力具有显著正相关，力学特性强表明茎秆强度高，植株抗倒伏性能好[51-52]。近年来茎秆力学指标多用来评价玉米品种的抗倒伏能力[53-54]。

1.2 外界因素

1.2.1自然条件

外界环境的风和雨对玉米倒伏的影响较大[55]。多雨使多余的水分积于土壤上层，削弱了根系的固定力，使倒伏极易发生；淹水胁迫也会改变土壤结构，使土壤透气性变差，加之风力作用，进一步诱导作物倒伏。有研究表明在平均风速为8 m/s，土壤呈饱和含水量时，当阵风达到10 m/s，作物的根倒可在5 min内发生[56]。土壤理化性质与植株的固持能力密不可分，可直接影响植株抗倒性的强弱[57]。同时，土壤质地、硬度、孔隙度和土壤养分等性状直接影响植株根系发育，植株根系固着土壤的能力也随之变化[58]。黄淮海平原典型的高温、寡照和多风雨的天气，使作物光合作用紊乱和土壤理化性质变劣，导致植株发育不良，土壤固持力减弱，使该地区成为倒伏多发区[59]。

1.2.2栽培措施

在玉米生产过程中，采取综合系统和科学有效的栽培措施可有助于预防倒伏发生，多年来经过农业科研人员的实践探究，已初步形成抗倒伏栽培理论措施。耕作措施上，深松和旋耕可以构建合理的土壤耕层，促进玉米根系在底土中的生长，增加根系生物量、固着力和养分吸收[60]。Bian等[61]研究表明，采用旋耕处理可明显降低玉米的株高、穗位高、重心高度和基部节间长粗比，这些性状可显著增强植株抗拉力和基部节间机械强度，增强植株抗倒能力。同时，播种时期和种植制度等因素也在一定程度上影响玉米的倒伏，刘胜群等[62]研究表明春玉米晚播条件下，植株穗高系数显著增加，茎秆节间直径显著降低而长度显著升高，导致倒伏率显著增加。马俊峰等[63]研究表明易倒伏玉米品种和抗倒伏玉米品种间(混)作群体的倒伏程度低于易倒伏玉米品种单作。杨德光等[64]研究表明玉米和大豆轮作相对于玉米连作处理，能够显著增加土壤速效氮、速效钾和有机质的含量，显著降低土壤容重10%左右，提高土壤孔隙度8%，对土壤物理结构改善具有良好作用。因此适时播种、合理安排作物种植方式和顺序，注意防范极端天气，可有效降低倒伏率。

农业生产中，增加单位面积有效穗数是当下最有效的增产栽培措施，中国农业科学院李少昆研究员带领团队在新疆维吾尔自治区奇台县总场创造22 676.1 kg/hm2的玉米高产记录时的收获株数达130 500 株/hm2[65]。但随着密度增加，田间群体结构发生改变，平展型玉米耐密性差，高密度下茎秆变得细弱，极易发生倒伏[66-67]，因此确定合理种植密度至关重要。行距配置也是协调高密度条件下增产抗倒的重要因子。张晓丽等[68]研究发现窄行距处理下的玉米茎粗、茎秆硬度、抗拉力和折断力等抗倒伏性状和产量均高于其他处理。水肥优化管理对改善玉米抗倒伏也十分有益。苗期轻度干旱胁迫结合拔节期复水处理[69-70]、滴灌配施钾肥处理[71]和氯硅配施[72]处理等模式均使玉米表现出较强抗倒伏能力。

化控技术可以通过调节作物内源激素系统改善其生理代谢功能及源库关系，从而塑造良好的植株形态及冠层结构，最终达到高产抗倒目的[73-75]。刘文彬等[76]研究表明喷施乙烯利和激动素能显著提升玉米基部茎秆折断力，增加纤维素、半纤维素和木质素含量，降低了收获期的倒伏率。陶群等[77]研究表明冠菌素可降低玉米株高和穗位高，增加节间直径和节间抗折力，明显增强抗倒伏能力。Zhang等[78]研究表明膦酸盐类化合物N，N-二乙基-2-己酰氧基-乙胺(2-氯乙基)(DHEAP)能够显著提高茎秆质量和促进根系发育。矮壮素和烯效唑等植物生长调节剂也有利于作物抗倒[79-80]。目前，中国农资市场上需求量较大的化控产品主要有玉黄金、吨田宝、金得乐，多是以复配剂的形式存在，由于单一调节剂起到的作用有限，甚至还会带来副作用，而复配剂则可以相互取长补短，增强抗逆境能力的同时提高产量，更加充分发挥化学调控作用[81-82]。

2 玉米抗倒伏鉴定及评价方法

2.1 田间观察法

传统抗倒品种选育依赖于田间观察法，即对田间倒伏植株数量的直接观测[83]。该方法方便快捷并且直观，可以在玉米发生倒伏的各个生育时期测定，并根据倒伏程度，按茎秆与地面夹角划分不同的倒伏级别[84]。然而田间观察法偶尔会被外界环境因素干扰，如难以估测的病虫害、降雨量和风的级别与时长。当外界环境良好时玉米植株很少发生倒伏，反之却倒伏严重，也就无法判断品种抗倒伏性的强弱[85]。所以用田间倒伏率评价玉米抗倒伏能力偶然性大，并不十分准确。

2.2 人工模拟法

在研究作物抗倒伏过程中可采用人工模拟倒伏来满足试验需要，然后对抗倒性进行评价。目前人工模拟的条件中主要是环境因子中风力的模拟，分为人为推倒法和风洞试验法。人为推倒法是模拟风力作用将植物沿同一方向推倒，观测其倒伏情况，该方法比较耗费人力物力，且模拟因素较单一。Weibel等[86]使用金属线轻轻地沿田间植株水平方向移动来模拟风力作用，评价倒伏对产量和品质的影响。风洞试验则是模拟自然条件下气体流速对于作物的荷载作用，相比人为推倒法，风力、风速和风胁迫时间皆可控。韩玮等[87]使用便于携带组装的风洞试验箱来评价风胁迫对不同种类叶菜造成的机械损伤，结果表明，3种叶菜的机械损伤主要出现在15和25 m/s风速时，并且随风速和风胁迫时间的增加而增加。牛立元等[88]发明了一种集风洞洞体、风速控制、风速测定和图像自动采集功能于一体的数字化小麦抗倒伏试验风洞，利用风机加减速的时间来模拟阵风风速，风速在0～16 m/s时连续可调，可满足对小麦流体力学的研究需要。由于玉米属于高秆作物，对试验中模拟装置的要求高于小麦、水稻等矮秆作物，所以对于玉米风洞试验相关研究较少。但可以借鉴矮秆作物的研究方法，对风向和风速等进行改进，使该方法可以用于所有农作物的抗倒性鉴定。

2.3 力学判定法

坚韧的茎秆和稳固的根系是抗倒伏玉米品种的特性，通常与以下3个方面的力学测试密切相关。一是植株活体承受外力。薛军等[89]研究发现，茎折率随抗折力(SBR)降低而升高，抗折断力降低至14.3 N时，茎折率超过5%。二是破坏玉米茎秆所需的力。勾玲等[90]研究表明，茎秆抗倒力学性状随群体密度呈指数曲线变化y=aebx，a表示群体密度趋近0时y的最大值，b表示密度每增加10 000 株/hm2时，y将减少的自然对数个单位。马德志等[91]等研究发现，茎秆折断压力与抗倒伏指数呈极显著正相关，相关系数达0.948。三是根系的固着力。李伟等[92]研究表明最大垂直拔根阻力与根倒率之间存在着负相关性。科研工作者们越来越重视机械测力装置的使用，不断涌现出许多精密的数显仪器，测定力学指标的方法也推陈出新。但方法对操作要求比较严格，需要通过仔细研读具体操作步骤并严格执行，才可以得到精确的具体数值。

2.4 模型评价法

精准农业的快速发展使作物模拟研究经历了深刻的变革，很多学者相继开展了相关的倒伏模型研究。倒伏模型可以展示出植株形态未来发展的变化趋势，也可以作为评价某些指标优劣程度的标准[93-95]。袁志华等[96]根据玉米茎秆的倒伏临界平衡状态建立倒伏力学模型，得出了空心秆比实心秆抗倒伏能力强的假设。Baker等[97]根据植株、土壤与外界环境的相互作用，构建了根倒和茎折模型，可以明确倒伏与其影响因素之间的函数关系。李伟等[92]研究玉米根倒伏时的力学模型，设计出玉米植株抗根倒伏强度检测仪。倒伏模型具有较大的发展潜力，可以帮助人们对玉米生长发育规律提供参考，并对产量品质等性状进行预测。但模型的复杂化，增加了非专业人员的使用难度，并且在实际生产中并没有得到充分验证，需要今后在理论基础上结合实践不断改进和完善。

2.5 智能遥感法

智能遥感法是农业信息化和数字化的结晶，通过卫星和无人机等遥感平台，搭载遥感传感器获取倒伏区信息，是目前调查玉米倒伏状况快捷有效的技术手段[98]。李宗南等[99-100]相继利用无人机遥感获取的红、绿、蓝彩色图像和Worldview-2多光谱影像的反射率数据，进行玉米倒伏面积的调查。Zhang等[101]利用ASD FieldSpec Pro光谱仪分别对正常植株和倒伏植株进行高光谱测量，根据不同的光谱特征评估倒伏对玉米品质的影响。王立志等[102]根据玉米倒伏发生前后长势差异，运用多时相HJ-1B卫星CCD多光谱影像分析植被指数的变化，实现对倒伏的监测和评估。就现阶段的遥感平台系统而言，大多数都把倒伏面积作为评估玉米倒伏程度的重要指标。智能遥感法对于玉米倒伏的发生范围和受灾程度能够进行宏观评估，为抗逆减灾做技术支撑，对于农业保险以及国家统计都提供了可靠的信息，但是目前遥感法还无法对划分作物倒伏等级等微观倒伏评估做出具体评价。

3 展 望

3.1 选择抗倒伏良田

优良的土壤条件能持续协调地提供农作物生长所需的水分及营养条件，保持农产品产量和质量的稳定与提高。抗倒伏玉米生产对土壤质地要求严格，兴建和运用农田水利工程措施，对于调节农田水分状况，提高抵御天灾能力，促进生态环境良性循环至关重要[103]。同时玉米种植应因地制宜，全方位多角度综合考量，以预防倒伏的发生。要分析以往研究记录，结合各地近年的气候变化与病虫害发生情况，划分出全国的玉米抗倒伏种植适宜区与非适宜区，在种植适宜区适当增加玉米种植面积，反之则减。充分利用生态条件，趋利避害，综合量化环境条件、种植密度和抗倒伏性状之间的关系，减少倒伏的风险。

3.2 繁育抗倒伏良种

耐密紧凑型抗倒伏品种是当前玉米主产区的优势品种。在21世纪初，我国育种家相继开展了分子模块设计及种质创制等重大研究专项，实现了在玉米育种上的新突破。目前玉米抗倒伏研究正致力于发掘和解析分子模块，对控制倒伏复杂性状的重要基因或QTL进行功能探索，但由于发掘的QTL数量过多和缺少能够稳定表达的主效QTL，导致研发进展缓慢，未能实际应用于大面积生产。今后的研究应对发掘的模块进行有机耦合，并进行理论模拟和功能预测，在全基因组水平上进行多模块优化组装，提出最佳选配策略，并应用于育种实践，对抗倒伏玉米品种的种质创制具有重要意义[104-105]。

3.3 实施抗倒伏措施

抗倒伏的优良品种只有根据特定区域的资源特点，运用配套的抗倒伏栽培措施，包括优化土壤耕层、确定合理密度和行距、采取有效间混套作及轮作种植方式、适期播种与收获、精准水肥运筹、适时化学调控、科学防治病虫害和推进机械自动化作业等多方面相结合，才能使优良品种的抗倒伏遗传特性得以充分表达，从而达到抗倒高产优质高效的目的。

综上，未来的玉米抗倒伏研究将围绕玉米倒伏上急需解决的关键问题开展基础理论及应用技术研究。旨在挖掘抗倒伏基因，开展分子育种工作；解析玉米生理特性，进行激素及营养调控方面的研究。同时研发高效的抗倒增产化学调节剂、建立轻简的栽培技术体系、开发数字化预报预警系统。从而，科学决策，优化管理，实现良种与良法的有效结合，力争最大限度地降低玉米倒伏风险。