黑鲷营养需求与饲料研究进展

王裕玉 徐钢春 张志伟

摘要：黑鲷俗称黑加吉，隶属鲈形目鲷科，系暖温性近海底层杂食性鱼类，肉质口感佳、适应能力强、适温适盐范围广。目前，黑鲷已是我国重要的海水养殖经济鱼类之一，以网箱养殖和陆上池塘养殖为主，高效配合饲料的研发对于推进其标准化、集约化养殖是极其重要的。目前，国内外有关黑鲷的营养需求与饲料研究已有较多报道，但对有些营养素的研究还处于空白状态。本文综述了国内外关于黑鲷对蛋白质、脂肪、碳水化合物、必需氨基酸、必需脂肪酸、维生素和矿物质等营养素的营养需求以及蛋白源和脂肪源替代鱼粉和鱼油、功能性饲料添加剂应用等方面的研究成果，以期为黑鲷的精准营养及优质高效环保型配合饲料的研发提供科学参考，从而推动黑鲷养殖健康可持续发展。

关键词：黑鲷;营养需求;饲料;蛋白质;氨基酸

中图分类号： S965.231  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0056-08

黑鲷（Acanthopagrus schlegelii），别名乌颊鱼、黑立、海鲋、黑加吉等，隶属鲈形目（Perciformes）鲷科（Sparidae）棘鲷属（Acanthopagrus），为暖温性底层鱼类，主要分布在太平洋西部沿海，如日本、朝鲜半岛南部和东南亚等国家附近海域，在我国主要分布于渤海、黄海、东海沿岸以及台湾海峡南部水域等，是我国重要的海水养殖经济鱼类之一，因其具有生长快、抗病力强、适盐性和适温性广、肉味鲜美、营养价值高等优点，深受广大养殖户和消费者的喜爱。传统养殖黑鲷以饲喂冰鲜杂鱼为主，容易导致养殖成本过高、水质污染和疾病暴发等状况。随着黑鲷养殖规模的扩大，对营养全面的专用配合饲料的需求日益增加，亟待进一步研究其营养需要以及高效环保饲料的研发。本文就近年国内外对黑鲷的营养研究进行综述，以期为黑鲷营养生理研究及专用饲料研发提供科学参考。

1 黑鲷营养需求研究

1.1 蛋白质需求

蛋白质需求是鱼类营养学的重要研究内容，对于优质、高效、环保型配合饲料的研发具有重要的意义。有关黑鲷蛋白质需求的研究已有报道，研究结果因生长阶段、蛋白源、饲料能量水平、养殖条件等的不同而存在差异。刘镜恪以酪蛋白为蛋白源，采用蛋白含量梯度法研究了黑鲷饲料中最适蛋白质含量，结果表明，黑鲷幼鱼（4 g左右）饲料中最适蛋白质含量应小于等于50.19%[1];高淳仁等的研究表明，饲料蛋白质含量为41.2%时，黑鲷幼鱼生长最快[2];Zhang等通过多项式回归模型分析得出，黑鲷幼鱼[初始体质量（13.13±0.21） g]最适蛋白需求量为41.4%[3];王蕾蕾综合黑鲷幼鱼的生长效果、饲料效率及体组成等相关指标，得出在水温（28±1） ℃的条件下，初始体质量为16 g左右的黑鲷幼鱼饲料中适宜蛋白水平为38.53%～41.77%，黑鲷幼鱼获得最佳增质量效果时饲料蛋白水平为 41.22%[4]。饲料适宜蛋白质含量受鱼的种类、生理阶段、蛋白源种类和能量水平的影响，例如，如果饲料能量过低，鱼类对蛋白质的需求量增加，同样，饲料中非蛋白能量水平会影响鱼类对蛋白质的需求量。研究表明，饲料中的非蛋白质营养成分（脂肪或碳水化合物）可部分替代蛋白质来满足鱼类对能量的需求，从而提高鱼类对蛋白质的利用效率，降低蛋白质需求量。

1.2 蛋白能量比

饲料中合适的蛋白能量比是配制低成本、高效、环保型饲料的基础和关键，它不仅有利于蛋白质和非蛋白能源物质的利用，提高饲料利用率，减少脂肪和糖原在体组织中的积累，而且对减少氮排放，减轻水环境污染有重要意义。卓立应的研究表明，饲料中蛋白能量比的提高能够促进黑鲷幼鱼的生长，改善肉质，提高其营养价值和风味，减轻肝脏负担，降低血脂含量。得出在水温（28±1） ℃的条件下，以增质量率和特定生长率为评价指标，体质量为（15.25±4.24） g的黑鲷幼鱼饲料中适宜蛋白能量比水平为19.26～24.93 mg/kJ，黑鲷幼鱼获得最佳增质量率时饲料蛋白能量比水平为 24.16 mg/kJ[5]。彭士明报道，饲料中不同蛋白能量比显著影响黑鲷幼鱼生长，饲料中脂肪有明显节约蛋白质的作用，由生长及体成分的试验结果得出，黑鲷幼鱼[体质量（3.39±0.18） g]最适饲料蛋白水平为42%，最适蛋白能量比为 26.40 mg/kJ[6]。李玉娟等研究发现，在2种蛋白质水平条件下，碳水化合物对黑鲷背肌营养组成无显著影响，但低蛋白质水平可显著提高谷氨酸、丙氨酸、亮氨酸和蛋氨酸含量，显著降低背肌肌纤维密度，而碳水化合物水平的升高对肌纤维密度无显著影响[7]。

1.3 必需氨基酸

鱼类对蛋白质的需求实际上是对必需氨基酸的需求。饲料中氨基酸比例失调会导致饲料效率和蛋白质利用率降低，从而影响鱼类的生长。因此，要保证饲料中必需氨基酸数量和比例平衡，以确保鱼类的快速生长和避免必需氨基酸的浪费。目前，有關黑鲷必需氨基酸需求的研究主要集中在赖氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）和精氨酸（Arg）。刘镜恪的研究表明，Lys和Met分别为黑鲷饲料的第一和第二限制性必需氨基酸，应在饲料中适当添加，以保证饲料必需氨基酸平衡[1]。Zhou等研究了黑鲷幼鱼[体质量（9.13±0.09） g]Lys需求量，采用二次回归模型，根据试验黑鲷幼鱼的特定生长率（SGR）与饲料中Lys水平的相关性得出其Lys需求量为3.32%（8.64% 饲料蛋白质）[8]。Zhou等的研究表明，随着饲料中Arg含量增加到2.51%，黑鲷特定生长率、饲料效率、蛋白质效率显著升高，而进一步提高饲料Arg含量，黑鲷生长趋于平稳[9]。以特定生长率为指标，经折线模型得出，黑鲷幼鱼[体质量（10.51±0.15） g]最适Arg需求量为2.79%（7.74% 饲料蛋白质）;以蛋白质效率（PER）为指标，二次回归模型回归分析得出Arg最适需求量为3.09%（8.13%饲料蛋白质）。Zhou等探讨了饲料Met水平对黑鲷幼鱼[体质量（14.21±0.24） g]的影响，结果发现，饲料Met水平显著影响其生长性能和饲料利用率，在饲料中胱氨酸含量为3.1 g/kg时，Met含量为17.2 g/kg时，增质量率、SGR、饲料效率、PER和蛋白质储积率（PPV）获得最大值;之后呈现下降趋势，肌肉脂肪含量与饲料Met含量呈负相关。以SGR、PPV为评价指标，通用二阶多项式回归得出，黑鲷幼鱼对饲料中Met适宜需求量分别为17.1 g/kg（45.0 g/kg饲料蛋白质）、17.2 g/kg（45.3 g/kg饲料蛋白质）[10]。Zhou等研究了黑鲷幼鱼[体质量（10.0±0.1） g]饲料中Arg和Lys水平失衡的影响，结果显示，饲喂Arg和Lys水平不平衡造成黑鲷生长显著降低，较低生长速率归因于饲料摄取量降低、Arg和Lys利用率降低以及吸收的氨基酸的分解代谢增加[11]。在饲料中添加Arg和Lys能够部分改善过量Lys引起的生长缓慢、饲料利用率降低，表明饲料中Arg和Lys之间有存在拮抗关系的可能性。为了确保黑鲷的最佳生长，应同时考虑饲料中Arg和Lys水平。

1.4 脂肪和脂肪酸需求

脂肪除了为鱼类提供生长所必需的脂肪酸外，还有助于脂溶性维生素的吸收与运输，以及作为某些维生素和激素的合成原料。饲料中脂肪含量不足，可导致代谢紊乱、饲料效率降低，还会引起脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。但饲料中脂肪含量过高会导致摄食率降低，内脏脂肪积累和脂肪肝等一系列问题。黑鲷作为偏肉食性海水鱼类，对脂肪需求较高。高淳仁等指出，体长3 cm的黑鲷幼鱼饲料中脂肪含量以17.6%为宜[2]。而宋理平等以鱼油为脂肪源，探讨了饲料脂肪水平对黑鲷生长的影响。60 d的养殖结果表明，脂肪缺乏会造成生长缓慢和饲料利用率降低，过高又会造成鱼体脂肪沉积，以特定生长率、饲料系数、蛋白质效率和鱼体营养成分含量为评价指标，淡水黑鲷对脂肪的需求量为9.4%[12]。

n-3高度不饱和脂肪酸（HUFA）是黑鲷等海水鱼类的必需脂肪酸，尤其是二十六碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）。n-3 HUFA对海水仔稚鱼的生长和存活至关重要，生产中通常投喂含有浓缩鱼油的微粒饲料或经富含鱼油的强化剂强化的活饵料来提高苗种成活率。Ibeas等以富含鱼油的饲料投喂体质量42.5 g左右黑鲷幼鱼发现，投喂含较高含量n-3 HUFA鱼油组饵料的鱼生长速率和饵料效率明显改善，鱼体EPA和DHA含量增加，肝脂较少积累[13]。采用EPA和DHA强化的饲料投喂黑鲷幼鱼可以减少脂肪细胞中脂肪积累，降低肌肉脂肪含量，还可以提高抵抗低氧的能力。刘镜恪等采用乳化油直接添加法，人工调节轮虫 n-3HUFA含量，探讨了n-3 HUFA对黑鲷仔鱼生长、存活及体成分的影响。结果显示，强化轮虫n-3 HUFA含量为0.23%（湿质量计）时，黑鲷仔鱼达到最佳生长和成活率，且仔鱼体内n-3 HUFA含量随着轮虫的HUFA增加而增加[14]。n-3 HUFA能够抑制葡萄糖代谢和与脂肪酸合成有关酶的活力，从而减少肝脏脂肪的合成并改善肝脏脂肪积累状况，在鱼饲料中添加鱼油能够抑制或减少肝脂的积累。彭士明研究发现，饲料中的n-3 HUFA与维生素E对黑鲷的生长性能具有明显的协同作用，当饲料中维生素E水平达130 mg/kg左右，n-3 HUFA水平占总脂12%左右时，黑鲷幼鱼可以得到较好的生长效果[6]。马晶晶等研究了饲料中不同水平n-3 HUFA（0.79%～0.94%，DHA ∶ EPA=2.8 ∶ 1）对黑鲷幼鱼体质量[（8.08±0.09） g]生长及脂肪代谢的影响。以增质量率为参考指标，二次回归分析得出黑鲷幼鱼获得最佳增质量时对饲料中n-3 HUFA的需求量为0.87%[15]。n-3 HUFA通过同步调控脂肪合成与分解2个过程影响黑鲷幼鱼脂肪代谢。

1.5 碳水化合物

碳水化合物作为一种廉价的能量物质添加到鱼类配合饲料中，可以发挥其蛋白质节约效应，这不仅可以降低饲料成本，活化氨基酸促进鱼类生长，还可减少鱼类对蛋白质和脂肪的消耗，减轻氮排泄对养殖水体的污染。高淳仁等报道，黑鲷幼鱼饲料中最适糖含量为15.9%[2]。黑鲷幼鱼生长速度随着饲料中纤维素含量的增加而下降，幼鱼饵料中添加6.42%纤维素较为适宜[16]。肖金星等采用碳水化合物水平分别为17%、21%和25%的饲料饲喂黑鲷幼鱼[体质量（6.32±0.2） g]8周，结果表明，饲料碳水化合物水平为21%时，可提高黑鲷幼鱼的生长速度和饲料效率，但是饲料碳水化合物水平为25%时，会导致黑鲷幼鱼生长速度、饲料效率和消化率降低，造成饲料的浪费和环境污染，得出黑鲷幼鱼饲料蛋白水平为41%、脂肪水平为14%时，碳水化合物的最适水平为21%[17]。华颖等研究了不同糖脂比对黑鲷幼鱼[体质量（5.79±0.07） g]生长性能、饲料利用、体组成和营养物质消化率的影响，8周的养殖结果表明，当糖脂比由0.81增加至1.68时，增质量率、特定生长率、摄食量均得到显著改善，而糖脂比进一步增加改善效果不显著;随着糖脂比的增加，肝体比显著升高，而腹脂率显著降低;全鱼和肌肉脂肪含量均随糖脂比的升高而显著降低;当糖脂比为0.81～1.97时，干物质和蛋白质的消化率显著提高;当提供足量的n-3 HUFA时，黑鲷幼鱼可以更有效地利用碳水化合物（玉米淀粉）作为能量来源物质，且可以利用高达31.3%的玉米淀粉从而降低养殖成本[18]。黑鲷属于偏肉食性海水鱼，对糖类的利用率相对较低，从而限制了糖类在养殖中的进一步广泛应用，关于饲料中黑鲷可利用的糖源种类以及添加量有待于进一步研究。

1.6 维生素

维生素在鱼类生长、代谢、发育过程中发挥着非常重要的作用。关于黑鲷对维生素需求的研究集中在维生素C和維生素E。Merchie等的研究表明，黑鲷鱼苗饵料中添加20 mg/kg的维生素C即可满足需求[19]。王秀英的研究表明，随着饲料中维生素C含量的增加，黑鲷幼鱼组织中超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活力上升而丙二醛（MDA）含量下降，说明饲料中添加维生素C能够提高黑鲷仔鱼的抗氧化性能[20]。在水温（28±1） ℃、初始体质量约5.78 g以及以多聚磷酸酯维生素C作为维生素C源的条件下，分别以黑鲷仔鱼的增质量率和肝脏中维生素C蓄积浓度达到最适宜水平为评价指标，得出黑鲷仔鱼对饲料中维生素C的最低需求量分别为 42.36 mg/kg 和 86.35 mg/kg。龙章强的研究表明，黑鲷幼鱼的生长速度及抗氧化酶活性随着饲料中维生素C的添加量增加而提高，200 mg/kg组黑鲷的增质量率和特定生长率最大，饲料系数最小。从生长情况及其他方面综合来推断，黑鲷幼鱼[体质量（10.5±1.2） g]维生素C的需求量为200～400 mg/kg饲料较为适宜[21]。彭士明研究了平均体质量为（11.23±0.45） g的黑鲷幼鱼适宜维生素E需求，结果表明，饲料中维生素E含量显著影响其生长性能，提高了肝脏的抗氧化能力和IGF-Ⅰ mRNA的表达量、抑制了脂质过氧化反应。以增质量率为判定指标，折线模型分析得出，黑鲷幼鱼适宜的维生素E需求量约139.27 mg/kg[6]。陈四清等研究发现，饲料中肌醇含量缺乏时，黑鲷幼鱼死亡率高，生长不良，鳍条糜烂，适量肌醇可以促进生长和提高饲料效率，综合评估各项指标得出黑鲷幼鱼肌醇的需求量为200 mg/100 g[22]。朱勇飞等探讨了饲料中分别添加250、500、1 000 mg/kg α-生育酚乙酸酯对黑鲷抗氧化酶活力和肉品质的影响，结果发现，随着饲料中维生素E添加量的增加，血清SOD、过氧化氢酶（CAT）活力明显上升;添加500 mg/kg 维生素E能提高黑鲷鱼肉品质，延长货架寿命;饲料的维生素E含量对肌肉MDA含量、血清 GSH-Px 活力没有显著影响[23]。

1.7 矿物质

有关黑鲷对矿物质需求量的文献较多。刘镜恪以磷酸二氢钠为磷源，乳酸钙为钙源，研究了黑鲷对饲料中磷的需求量及适宜钙磷比，根据鱼体增质量率、饲料系数等分析，饲料中最适磷含量为 0.68% 左右，钙磷比为1 ∶ 2左右[1]。李荷芳等研究了黑鲷（体质量2 g）對Ca、P、K、Mg、Mn的营养需求，结果发现，饲料中添加P对黑鲷具有显著的促生长作用，添加Mn具有一定的促生长作用，而添加Ca、K、Mg无促进生长效果，得出黑鲷饲料中P的最适含量为0.99%左右，Mn含量推荐为60 mg/kg左右，而Ca、K、Mg则不需添加[24]。王辉亮等研究发现，饲料Cu含量对黑鲷（平均体质量30 g）的增质量率影响显著，而Fe、Zn、Co、I对增质量率没有显著影响，得出Cu需求量为2.5～10 mg/kg，饲料中可以适量添加Zn、Co、I[25]。相反，陈四清等的研究表明，饲料中添加6.8～20.5 mg/kg Zn有助于黑鲷幼鱼生长，而Cu对其增质量的效果不大，其添加量以少于1.2 mg/kg为宜;Zn的营养作用大于Cu，Cu的累积毒性大于Zn[26]。徐树德等探讨了中性植酸酶替代磷酸二氢钙[Ca（H2PO4）2]对黑鲷（体质量 11.52 g）生长和磷利用的影响，结果显示，黑鲷正常生长对饲料有效磷的需求量≥0.51%;Ca（H2PO4）2可部分被植酸酶替代，当黑鲷饲料中含有20%鱼粉、32%豆粕和12%菜粕，且植酸酶添加量为 200 mg/kg 时，与饲料中添加1%的Ca（H2PO4）2相当;在不影响黑鲷生长的前提下，植酸酶部分替代Ca（H2PO4）2不仅可降低无机磷的添加，同时可提高饲料中磷的利用率，降低磷排放[27]。Shao等的研究表明，饲料中添加1.5%无机磷酸盐便可满足黑鲷对磷的需求，从生长性能、全鱼、脊椎、鳞的磷含量来看，黑鲷对磷的需求量分别为0.55%、0.81%、0.87%和0.88%[28]。陈星灿等研究了饲料中分别添加2.35 mg/kg硒化多糖和0.89 mg/kg亚硒酸钠对黑鲷幼鱼[体质量（13.00±0.20） g]生长性能、体组成和血清免疫指标的影响，结果表明，添加适量的外源硒能显著提高黑鲷幼鱼的生长性能和血清免疫活性，且有机硒的生物利用率显著高于无机硒，更易于为机体吸收和利用[29]。

2 配合饲料研究

2.1 鱼粉替代研究

饲料成本占水产养殖总成本的40%～60%，而饲料成本往往取决于饲料中蛋白原料的价格。研究和开发饲料中鱼粉的替代物，有利于保护渔业资源和节约饲料成本，进而降低养殖成本，提高养殖效益。季文娟通过氨基酸指数和生物饲养试验相结合的方法，对9种不同蛋白质源配比的黑鲷幼鱼饲料进行了比较研究，指出氨基酸指数是渔用饲料蛋白质营养价值评估和氨基酸平衡研究的一种简便有效的研究方法[30]。陈建明等研究发现，黑鲷对原料干物质表观消化率为血粉最高（85.04%），白鱼粉次之（83.76%），豆粕、菜粕、国产鱼粉、酵母比较接近（74.95%～77.07%），玉米蛋白粉（CGM）（56.88%）和棉粕（39.07%）较差，面粉（46.70%）和次粉（36.19%）最低，对蛋白质消化率血粉最高（95.29%），白鱼粉、国产鱼粉、酵母、菜粕和豆粕次之（89.64%～91.35%），棉粕（78.50%）和玉米蛋白粉（76.83%）略逊，次粉最低（72.84%），对玉米蛋白粉的脂肪消化率最低（62.23%），其他原料较高（83%～98.89%），说明动植物蛋白原料可以作为鱼粉替代物用于黑鲷饲料中[31]。

刘镜恪以玉筋鱼和花生饼粉为蛋白源，研究了黑鲷幼鱼（3 g左右）饲料中最适动植物蛋白比，结果表明黑鲷幼鱼饲料中动植物蛋白源的最适比例为1 ∶ 0.96左右[1]。Yaghoubi等的研究表明，随着饲料中大豆制品添加量增加，生长期黑鲷（初始体质量16.7 g）摄食量、生长性能、饲料效率、消化率和消化酶活性均显著降低。折线回归计算得出大豆制品的最大替代量为16.5%～27.3%[32]。王月等的研究表明，体质量10 g的黑鲷饲料（鱼粉用量为60%）中大豆浓缩蛋白（SPC）全部替代鱼粉蛋白时，黑鲷幼鱼增质量率、特定生长率、蛋白质效率和腹脂率显著降低，饲料系数显著升高，而在初始体质量8 g的黑鲷的研究发现，饲料中（鱼粉用量为63.5%）玉米蛋白粉替代45%鱼粉蛋白对黑鲷生长和饲料利用未造成显著影响，摄食量显著低于全鱼粉组[33]。Ngandzali等研究发现，用SPC替代黑鲷幼鱼饲料中40%鱼粉蛋白时，对黑鲷幼鱼生长性能和饲料利用未产生显著影响[34]。而周景在黑鲷幼鱼饲料中添加植酸酶、补充限制性氨基酸等措施将这一替代比例提高至82.5%，但SPC完全替代鱼粉后还是会显著降低黑鲷幼鱼生长，可能是因为SPC完全替代组饲料适口性下降，导致鱼摄食量降低，从而影响生长和饲料利用[35]。尹娜通过试验证实，利用CGM单一替代黑鲷幼鱼饲料中40%鱼粉蛋白可引起幼鱼增质量和特定生长率显著下降，其原因主要是CGM具有特殊气味，过量添加会降低饲料适口性[36]。Zhou等研究发现，发酵豆粕（FSM）替代10%～20%的鱼粉可以提高其蛋白酶和脂肪酶活性、抗病力和免疫力，对黑鲷幼鱼的增质量率、饲料系数、饲料干物质和蛋白质消化率、胃肠发育没有显著影响，而替代30%～50%的FSM则会显著降低其生长性能、消化率，对胃肠及肝脏组织结构造成一定损伤，这可能与豆粕中含有抗营养因子及氨基酸配比不平衡有关。在水温（28±1） ℃，饲料蛋白含量为41.32%条件下，以特定生长率为指标，通过回归曲线得出，发酵豆粕可以替代黑鲷幼鱼[体质量（11.82+0.32） g]饲料中不高于 26.25% 的鱼粉[37]。Sun等研究发现，黑鲷幼鱼[体质量（8.5±0.3） g]饲料中添加16%发酵棉籽粕，对生长、消化率和体成分无不良影响，而添加24%时产生负面影响，回归得出，发酵棉籽粕最佳添加水平为3.11%[38]。杨彬彬等报道，饲料中棉粕替代20%鱼粉蛋白对黑鲷幼鱼消化酶活性和肠道组织结构均无不良影响，而棉粕替代比例高于30%时，胃蛋白酶和肝脏谷丙转氨酶活性均显著下降，前、中肠肌层厚度和褶皱高度均有不同程度的减小，高比例替代可能会造成肠道、肝功能损伤[39]。动植物蛋白源替代鱼粉后对鱼类的生长性能带来负面影响可归结于适口性差、限制性氨基酸含量低以及消化率低等原因。生产实践中可以通过改善原料的加工工艺、补充氨基酸、使用外源酶、复合蛋白源等方法来提高原料消化率和吸收利用率，最终实现动植物蛋白源在饲料中的合理使用。

多种蛋白源按照一定的比例搭配应用于水产饲料中是比较常用的措施，这样既降低了抗营养因子的数量，减少了适口性对水产动物的消极影响，又可以使各原料的必需氨基酸互补，使其比例接近水产动物需求模式，有助于提高配合饲料的营养性能。成艳波等研究了小麦蛋白替代鱼粉及大豆浓缩蛋白对黑鲷幼鱼[体质量（15.40±0.02） g]血清生化指标和肝脏抗氧化指标的影响，结果发现，混合型小麦蛋白（77.5%小麦蛋白+20.5%低筋面 粉+2.0%牛磺酸）高比例甚至完全替代鱼粉和大豆浓缩蛋白，未对黑鲷血清生化指标和肝脏抗氧化指标造成显著影响[40]。Zhang等以不同比例羽扇豆浓缩蛋白和豌豆浓缩蛋白（3 ∶ 0、2 ∶ 1、1 ∶ 2、0 ∶ 3）提供黑鲷饲料中30%或50%饲料蛋白，并补充Lys、Met、色氨酸（Trp）和苏氨酸（Thr）等必需氨基酸，60 d的养殖试验结果显示，在补充必需氨基酸的前提下，任意比例的羽扇豆浓缩蛋白和豌豆浓缩蛋白提供饲料50%蛋白，均不影响生长[41]。黎慧等以混合蛋白源（肉骨粉和大豆分离蛋白=1 ∶ 1）分别替代饲料中15%、30%、45%、60%和75%鱼粉，并添加包膜Lys、Met和Arg，结果表明，黑鲷幼鱼饲料中混合蛋白源可以替代45%鱼粉而不影响其消化性能与生理健康，而高比例（60%以上）替代鱼粉显著降低胃蛋白酶活性[42]。陆静等以混合蛋白源（大豆浓缩蛋白、肉骨粉、味精蛋白）替代21.2%鱼粉饲料中补充包膜Lys和Met，探究其对黑鲷幼鱼营养物质消化率、酶活性及胃肠道组织结构的影响，结果表明，饲料中添加足量Lys和Met可以显著提高黑鲷幼鱼肝脏、中肠蛋白酶、前肠脂肪酶活性以及营养物质表观消化率。前、中肠纹状缘厚度与饲料Lys和Met水平呈正相关[43]。Gao等的研究表明，豌豆分离蛋白和豌豆浓缩蛋白具有替代黑鲷饲料鱼粉蛋白的潜力。从生长性能、饲料利用率、消化率和体成分等方面考虑，二者分别至少可以替代16%鱼粉;但是使用酶解法加工的家禽蛋白粉替代16%鱼粉会产生负面影响，这归结于饲料中缺乏Lys、Met和Arg以及较低的养分消化率[44]。

2.2 鱼油替代研究

鱼油的长期稀缺性是制约水产养殖业发展的重要因素，鱼油替代品的研究是近年来研究的热点，目标是要实现鱼油替代品的规模化生产以降低饲料成本。Chou等用含不同比例鱼油及玉米油的饲料喂养黑鲷亲鱼发现，结果以添加4%鱼油组的产卵量最高，浮性卵百分比最大，而添加玉米油饲料组各项指标均最差[45]。季文娟利用相同比例的4种脂肪源制成4组试验饲料对黑鲷幼鱼进行45 d的养殖试验，结果表明，鱼体增质量率顺序为大豆油>鱼油>花生油>猪油，而饲料转换系数为鱼 油< 大豆油<花生油<猪油，且鱼体脂肪的脂肪酸组成比例受所摄取饲料脂肪的脂肪酸组成比例的影响，鱼油组幼鱼体脂中高度不饱和脂肪酸含量最高，认为鱼油、大豆油为黑鲷饲料的优良脂肪源[46]。彭士明研究了饲料中60%、80%和100%的鱼油分别被大豆油和混合植物油（大豆油 ∶ 菜籽油 ∶ 亚麻籽油=1 ∶ 3 ∶ 6）替代对黑鲷的影响。结果显示，大豆油或混合植物油均可替代黑鲷饲料中60%～80%的鱼油而不影响其生长，且混合植物油替代组的增质量率均高于单一植物油替代组，可一定程度上提高黑鲷的抗氧化能力[6]。饲料中添加植物油使肝脏中多不饱和脂肪酸含量升高，特别是亚油酸和亚麻酸含量均明显升高，但导致了肝脏中EPA、DHA及n-3/n-6的比值显著降低。值得注意的是，在配制水产饲料时，要合理搭配鱼油和其他动植物脂肪，以及补充大豆磷脂、胆固醇等，以满足不同鱼类对脂类的需求，达到促生长效果。

饲料的氧化酸败问题是水产养殖产业中不可忽视的重要问题之一。脂肪氧化酸败产生大量具有不良气味的醛、酮等低分子化合物和过氧化物。鱼类摄食氧化油脂后，摄食量下降，生长受阻，营养素消化吸收率降低，饲料利用效率和品质下降;还会危害鱼类的生长发育，导致骨骼畸形、肝组织变性、肌肉萎缩、贫血和溶血等一系列病理症状[6，47]。彭士明研究了饲料中添加氧化鱼油及维生素E对黑鲷幼鱼生长性能、脂质过氧化及肝组织结构的影响，结果显示，氧化鱼油显著降低了黑鲷增质量率、饲料效率和蛋白质效率;显著提高了肝脏MDA含量、SOD与CAT活性、肝脏和肌肉中的脂肪含量;肝脏组织发生明显病变，细胞核多集中在肝细胞边缘，肝细胞变大;饲料中添加维生素E可以有效促进其生长，显著降低全鱼脂肪含量;与300、700、1 500 mg/kg 维生素E组相比，氧化鱼油组黑鲷肝脏SOD活性分别提高了38.90%、39.54%、41.87%;700、1 500 mg/kg维生素E组黑鲷肝脏中过氧化氢酶活性分别较对照组下降了44.38%、40.49%。氧化鱼油饲料中添加100 mg/kg α-维生素E醋酸酯可以促进黑鲷生长，减缓鱼体内由于氧化鱼油胁迫所产生的脂质过氧化程度，减轻由于体内过氧化所造成的机体损伤[6]。

2.3 功能性添加剂研究

有关黑鲷饲料功能性添加剂的研究较多，主要集中在促生长和降脂等方面。王月等探讨了SPC完全替代鱼粉或CGM替代45%鱼粉蛋白饲料中添加脱脂磷虾粉（DFKM）对黑鲷幼鱼生长及饲料利用的影响，结果显示，饲料中添加2.5%～7.5% DFKM对提高生长和蛋白质效率、降低饲料系数有一定的促进作用，但效果并不显著[33]。虽然DFKM与牛磺酸的联合添加使黑鲷幼鱼对全SPC饲料的利用效果得到优化，但与鱼粉组相比仍显著降低，DFKM作为添加剂少量添加后效果差于全磷虾粉，其原因是DFKM生产过程中大量脂肪被提取而丧失脂溶性风味物质和促生长因子等，因此在促进摄食和促生长方面远不及全磷虾粉。李盈锋等的研究表明，在黑鲷幼鱼饲料中添加2 g/kg枯草芽孢杆菌（粉剂有效活菌数1亿CFU/g）能显著提高其生长率、消化酶活性和抗氧化功能[48];覃初斌等研究发现，饲料中添加0.05%解淀粉芽孢桿菌可以有效提高黑鲷幼鱼肠道消化酶活性，促进幼鱼生长，提高幼鱼的氧化应激能力，这是因为枯草芽孢杆菌富含营养物质，可在肠道内合成氨基酸或蛋白质和多种维生素，参与机体的新陈代谢;另外，枯草芽孢杆菌在寄主肠道内定殖繁衍产生维生素、氨基酸、有机酸、短链脂肪酸等代谢底物，同时分泌蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶，协助鱼类消化，促进生长[49]。Ma等研究发现，饲料中L-肉碱水平从0.1 g/kg提高到0.24 g/kg时，黑鲷幼鱼[体质量（13.10±0.05） g]生长率显著提高，L-肉碱可抑制幼鱼组织脂质过氧化，基于相对生长率的二次多项式回归分析得出，饲料中最适L-肉碱水平为0.284 g/kg[50]。相反，彭士明研究发现，在以鱼粉和豆粕为蛋白源，鱼油和植物油（大豆油 ∶ 菜籽油 ∶ 亚麻籽油=1 ∶ 3 ∶ 6）为脂肪源的饲料中添加L-肉碱对黑鲷幼鱼并无促生长的作用，但具有一定的降体脂效果[6]。李春震等研究了饲料中添加0.2、0.4、0.8 g/kg 人参多糖对黑鲷生长性能及抗氧化酶mRNA表达的影响，结果显示，0.3 g/kg人参多糖能促进黑鲷生长，促进SOD、CAT和GSH-Px基因表达，从而调节SOD、CAT和 GSH-Px合成与分泌，进而增强免疫系统对活性氧自由基清除功能，增强肝脏对机体免疫保护能力[51]。Cahu等的研究表明，饵料中添加小肽能促进黑鲷幼鱼的生长，降低黑鲷幼鱼的死亡率和骨骼畸形[52]。当用小肽替代20%的鱼粉时，黑鲷幼鱼的生长效果最好、存活率最高，而较高剂量的小肽替代蛋白时，会抑制黑鲷幼鱼的生长，降低黑鲷幼鱼的存活率[53]，这可归结于添加高剂量小肽时，小肽经过鱼苗消化系统的时间缩短，降低了鱼苗对小肽的利用率，反而不利于鱼苗的生长[54]。

3 小结

有关黑鲷营养需要的研究已涉及到蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和微量元素等营养元素，但是相关研究还不够系统和完善。为了开发出环保、高效、低成本的黑鲷专用配合饲料，推动产业健康发展，还须要对以下几方面进行深入研究：（1）开展不同生长阶段黑鲷营养素需求量的比较研究;（2）开展替代蛋白源和脂肪源种类及比例搭配的研究;（3）新型功能性添加剂的研究和开发，并探讨其对鱼类生长和免疫的调控机制;（4）研究营养与环境间关系的研究。

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