鄱阳湖区反嘴鹬种群数量动态与空间分布格局1)

涂翔宇 牟庆茹 李言阔 涂晓斌

(国家林业和草原局调查规划设计院，北京，100714) (会昌县第三中学) (江西师范大学) (江西省野生动植物保护管理局)

反嘴鹬(Recurvirostraavosetta)属于鸻形目(Charadriiofrmes)反嘴鹬科(Recurvirostridae)反嘴鹬属(Recurvirostra)，在鄱阳湖湿地是一种常见的冬候鸟[1-2]。反嘴鹬繁殖于中国北部的新疆、青海、内蒙古、辽宁、吉林和黑龙江等地[3]；每年9月下旬开始南迁越冬，冬季结大群在东南沿海及西藏至印度等地越冬[4-5]。反嘴鹬全球数量为210 000～460 000只，分布范围非常广泛，被IUCN列为低危物种[6]，对该物种的研究主要集中在繁殖习性方面[7-8]。国内有关反嘴鹬越冬生态的报道较少，目前的研究集中在种群数量调查，譬如纪伟涛等2005年在鄱阳湖地区记录到反嘴鹬12 800只，占这一区域内越冬水禽总数量的13%[9-10]。在反嘴鹬迁徙路线上具有国际重要意义的地点有：进贤金溪湖、都昌周溪水域、鄱阳湖保护区大湖池及鄱阳湖保护区大汊湖[9]。朱奇等在2011年冬在鄱阳湖记录到反嘴鹬49 491只，超过其全球种群数量的10%[10]。由于鄱阳湖区湖泊众多，有关反嘴鹬种群的调查主要集中在鄱阳湖国家级自然保护区，为了全面掌握整个鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群的数量与分布，本研究对鄱阳湖区90多个湖泊开展了14 a的种群调查，研究了反嘴鹬在鄱阳湖区的数量和分布动态，以期为该物种的有效保护和管理提供必要的基础数据。

1 研究地区概况

鄱阳湖是中国第一大淡水湖泊，位于江西省北部，长江中下游交接处的南岸，流域面积16.2×104km2，约占江西省总面积的97.2%[11]。地理坐标为115°49′～116°46′E，28°11′～29°51′N，分为南北鄱阳湖两部分，北鄱阳湖为入江水道，南鄱阳湖为主湖体，接纳赣江、抚河、修水、饶河、信江五河来水，调蓄后经湖口注入长江[12]。鄱阳湖是一个季节性涨水湖泊，受控于“五河”和长江水位。夏季入湖水量多，4月份进入汛期，呈湖相，7月份达最高水位，湖水面积接近4 000 km2，秋冬降水稀少，水位下降，11月份进入枯水期，持续到翌年3月份，湖水面积不到1 000 km2[13]。水位年变幅达9.79～15.36 m，表现为典型的水陆交替的湿地景观，该区属亚热带湿润季风型气候，雨量充沛，四季分明。年平均气温17.8 ℃。气温季节性变化明显，年平均降水量1 636.4 mm[14]。

鄱阳湖湿地是国际重要的候鸟越冬地，已记录的鸟类达310种，其中冬候鸟有155种，夏候鸟107种，是白鹤(Grusleucogeranus)、白头鹤(G.monacha)、白枕鹤(G.vipio)、灰鹤(G.grus)、小天鹅(Cygnuscolumbianus)等珍稀濒危鸟类的重要越冬地。在整个湖区，个体数量超过10 000只的越冬湿地水鸟有6种，包括小天鹅、鸿雁(Ansercygnooiodes)、豆雁(A.fabalis)、白额雁(A.albifrons)、绿翅鸭(Anascrecca)和斑嘴鸭(A.poecilorh)，这6种鸟类也是鄱阳湖湿地越冬鸟类的优势种[11]。目前鄱阳湖区已建成的以保护鸟类为目的的保护区包括鄱阳湖国家级自然保护区、南矶湿地国家级自然保护区和都昌候鸟省级自然保护区。

2 研究方法

2.1 野外调查

调查区域包括鄱阳湖区3市13县(市、区)与各自然保护区内的80多个子湖泊(图1)，调查范围跨度整个鄱阳湖区，基本覆盖鄱阳湖区的子湖泊、湖汊和河口。3市13县(市、区)是指南昌、九江、上饶3个设区市，以及南昌市管辖的新建、南昌、进贤县，九江市管辖的庐山区、共青城、瑞昌市，都昌、星子、湖口、彭泽、九江，上饶市管辖的余干县和鄱阳县。

2002—2015年冬季，采用直接观察计数法进行同步调查，即在同一时间内，定点、同步对湖区越冬候鸟进行直接观察计数。除了2005年、2006年和2014年冬季的调查时间都为12月以外，其他年份的调查主要集中在每年的1月3日到2月27日。每年分40多个调查组，每个组包括1～2名专业人员和1名向导，配备1台20～60倍单筒望远镜和1台10×56双筒望远镜。调查人员由鄱阳湖国家级自然保护区、南矶湿地国家级保护区、都昌候鸟省级自然保护区的工作人员，江西师范大学、江西省林业科学院、江西农业大学等科研院所的研究人员以及鄱阳湖3市13县(市、区)野生动植物保护站的工作人员组成。每次正式调查前，先进行调查培训，然后选择利于地面调查的晴朗天气，各组在同一天的上午开始对各子湖泊开展同步地面调查。调查时沿湖边进行踏查，在无法沿湖边行走的区域，则在鄱阳湖中乘船观察，发现水鸟即停下进行观察统计，记录反嘴鹬的数量。

1.沙湖；2.大湖池；3.蚌湖；4.大汊湖；5.西湖(南昌县)；6.东湖；7.程家池；8.芰湖；9.瑶湖；10.三湖；11.艾溪湖；12.金溪湖；13.青岚湖；14.军山湖；15.珠琳湖；16.南疆湖；17.林充湖；18.汉池湖；19.大莲子湖；20.企湖；21.长溪湖；22.花庙湖；23.高桥湖；24.新妙湖；25.矶山湖；26.西湖(都昌县)；27.南湖；28.梅溪湖；29.十里湖；30.蓼花池；31.北港湖；32.泊洋湖；33.太泊湖；34.芳湖；35.赛湖；36.晚湖；37.芳兰湖；38.鞋山湖；39.赤湖；40.寺下湖；41.谷山湖；42.常湖池；43.砖塘湖；44.南港湖；45.象湖；46.皂湖；47.中湖池；48.朱市湖；49.陈家湖；50.梅西湖；51.蚕豆湖；52.插旗湖；53.大伍湖；54.对面山；55.湛公湖；56.泥湖；57.南溪湖；58.三泥湾；59.珠湖；60.七里湖；61.长湖；62.南尖湖；63.苍湖；64.落脚湖；65.南湖(余干县)；66.输湖；67.玉丰；68.周溪泥湖；69.洲边湖；70.战备湖；71.黄金嘴；72.泗山；73.甘泉洲；74.盘湖；75.马影湖；76.北甲湖；77.常湖；78.小滩湖；79.焦潭湖；80.朱袍山；81.都昌码头；82.下坝；83.千字湖；84.龙潭湖；85.竹筒湖；86.钱桥湖；87.盆湖；88.枭阳大坝；89.董家湖；90.下茶湖；91.邓湖；92.凤尾湖；93.赣江尾闾；94.菱角湖；95.北深湖。

图1鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群监测点

2.2 数据分析

以反嘴鹬种群数量为因变量，年份为自变量，用曲线回归分析鄱阳湖区2002—2015年反嘴鹬越冬种群数量是否存在显著的年际变化趋势，使用利用频次和平均群体数量来测度反嘴鹬的空间分布格局。首先，统计每个湖泊中记录到反嘴鹬的次数和平均群体数量，然后利用反距离权重插值分别生成反嘴鹬利用频次和平均群体数量的栅格数据图层，栅格大小为0.05°×0.05°[14]。用Kolmogorov-Smironov检验数据的正态性，若符合正态分布则选择单因素方差分析检验数据的差异性，若不符合正态分布则选择Mann-WhitneyU检验(双独立样本)或Kruskal-WallisH检验(多独立样本)。所有统计分析使用Excel 2003和SPSS 21.0完成。为了比较处于不同保护状态的湖泊中反嘴鹬利用频次和平均群体数量是否存在显著差异，使用One Sample Kolmogorov-Smirnov Test检验数据是否符合正态分布，如果符合则使用方差分析，否则就使用Two Independent Sample Tests检验。

3 结果与分析

3.1 种群数量

2002—2015年冬季，鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群年平均数量为(16 684±14 653)只，存在较大的年际波动，整体并无明显变化规律(表1)。2002年冬季数量为3 047只，为本研究中鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群数量的最小值。但2004年冬季数量急剧增加，达47 520只，是本研究中反嘴鹬越冬种群数量的最大值；此次研究中鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群数量每年都超过了其全球数量的1%。2005年冬季数量有所减少,为43 589只。从2006—2012年冬季，鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群数量未表现出显著的增减趋势，数量为5 450～14 146只。2013年冬季种群数量再次达到高峰值，为36 982只。在2013年到2015年，种群数量表现出减少的趋势。

表1 2002—2015年冬季鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群数量

3.2 空间分布

在鄱阳湖区，有70个湖泊被记录到反嘴鹬越冬个体(图1)。其中，达到全球反嘴鹬种群数量1%标准的湖泊达20个(表2)，按照这些湖泊历年反嘴鹬数量记录的最大值排序，依次为常湖(30 000只)、蚌湖(15 760只)、花庙湖(10 700只)、下坝湖(8 600只)、新妙湖(7 600只)、中湖池(5 300只)、龙潭湖(5 300只)、大湖池(5 010只)、董家湖4 500只)、竹筒湖(4 000只)、泊洋湖(3 600只)、北港湖(3 500只)、象湖(3 300只)、大汊湖3 255只)、南湖(3 122只)、周溪湖(3 005只)、输湖(3 000只)、下茶湖(3 000只)、程家池(2 481只)、沙湖(2 160只)。在这些湖泊内历年记录到的反嘴鹬平均数量为(5 162±3 566)只。反嘴鹬数量接近或超过全球反嘴鹬种群总数量的5.0%，即10 500只个体以上的湖泊包括新建县境内的常湖(30 000只，2004年冬)、鄱阳湖国家级自然保护区内的蚌湖(15 760只，2005年冬)、都昌县境内的花庙湖(10 700只，2005年冬)。

表2 2002—2015年冬季鄱阳湖区反嘴鹬数量超过全球反嘴鹬种群数量1%的湖泊

注：“—”表示该年份在对应的湖泊内记录到的反嘴鹬数量低于全球反嘴鹬种群数量1%的标准。

在鄱阳湖区，每年冬季记录有反嘴鹬活动的湖泊为9～23个，平均为15个。14 a的监测调查中有11个湖泊超过5次被记录有反嘴鹬分布(表3)，这些湖泊是反嘴鹬的重点活动区。其中，大湖池在14 a的调查监测中有11年被观察到有反嘴鹬分布，平均数量为(1 819±1 593)只，2003年冬季为5 010只，而2015年仅记录到701只，年际数量差异较大。南港湖和鞋山湖(九江)在8年的冬季调查中被记录到反嘴鹬分布，其中鞋山湖虽然反嘴鹬出现频次较高，但是个体数量较少，为(45±64)只。

从各湖泊的反嘴鹬数量来看，每年冬季反嘴鹬在鄱阳湖呈聚集分布(图2a)，即在少数湖泊中集群分布，少量个体零星分散在其他湖泊。常湖、蚌湖、花庙湖和下坝湖分布的反嘴鹬群体数量较大，分别达(6 901±12 947)、(4 136±6 573)、(7 041±6 078)、(3 250±4 648)只，而且前3个湖泊中反嘴鹬集大群的现象较普遍。如2004年冬季，占鄱阳湖区反嘴鹬种群数量63.1%的个体分布在南矶湿地保护区内的蚌湖。在常湖、蚌湖、花庙湖3个湖泊内记录的反嘴鹬数量占当年冬季鄱阳湖反嘴鹬越冬种群数量的90.9%。每年冬季反嘴鹬数量最多的3个湖泊内记录的反嘴鹬数量占当年总数量的(76.8±16.4)%。从各湖泊中记录到反嘴鹬的次数来看，反嘴鹬对各湖泊的利用频次也呈聚集性分布(图2b)。各湖泊中反嘴鹬的年平均数量((917.7±1457.4)只)与利用频次((2.7±2.2)次)之间不存在显著相关(r=0.121,P=0.290,n=79)。

表3 2002—2015年反嘴鹬重点活动区中的平均数量和记录频次

湖泊名称记录频次/次反嘴鹬数量/只大湖池111819±1593南港湖8526±973鞋山湖845±64大汊湖7470±1023西湖795±130矶山湖7584±1578沙湖6274±642新妙湖6864±2031谷山湖645±89珠湖640±98企湖617±32

注：表中反嘴鹬数据为平均值±标准差。

图2 鄱阳湖区越冬反嘴鹬种群空间分布格局

单因素方差分析结果表明，反嘴鹬对保护区内湖泊的利用频次与保护区外湖泊的利用频次不存在显著性差异(F=1.047,P>0.05)(表4)。保护区内的反嘴鹬个体数量显著大于保护区外(F=6.209,P=0.019)。反嘴鹬对国家级自然保护区内湖泊的利用频次与其对省级自然保护区内湖泊的利用频次不存在显著性差异(F=0.064,P>0.05)，分布在国家级自然保护区湖泊内的反嘴鹬平均群体数量与省级保护区内的平均数量不存在显著性差异(F=2.666,P>0.05)；反嘴鹬对国家级自然保护区内湖泊的利用频次显著小于对保护区外湖泊的利用频次(F=8.029,P=0.009)，群体数量显著大于保护区外的群体数量(F=4.682,P=0.040)。对省级保护区内湖泊的利用频次则显著小于对保护区外湖泊的利用频次(F=6.980,P=0.014)，个体数量与保护区外不存在显著性(F=2.350,P>0.05)。

4 结论与讨论

4.1 种群数量的年际波动

反嘴鹬在鄱阳湖湿地是一种常见的冬候鸟。该区反嘴鹬越冬种群数量的变化可以在一定程度上反映出全球反嘴鹬种群的数量动态。据估计，反嘴鹬全球种群数量在210 000～460 000只[6]，属于全球低危物种。本研究发现2002年到2004年反嘴鹬数量呈增长趋势，在14年的调查中有3个年份鄱阳湖越冬反嘴鹬数量均超过30 000只，在2004、2005年冬季鄱阳湖区反嘴鹬数量分别达到47 520、43 589只，2013年冬季数量维持为36 982只，在2006年到2012年，反嘴鹬每年越冬种群数量波动较小，没有显著的增减趋势，数量维持在5 000～15 000只。而在2013到2015年反嘴鹬越冬种群数量有所下降。

表4 保护区内、外反嘴鹬个体数量和利用频次的差异

注：表中数据为平均值±标准差。

本研究发现鄱阳湖区越冬反嘴鹬数量整体上年际波动较大，但是并没有表现出显著的趋势性变化。2004年冬季反嘴鹬数量为47 520只，2007年冬季反嘴鹬数量剧烈下降，仅为2004年种群数量的14.8%。每年12月中下旬至1月上旬是鄱阳湖越冬候鸟最集中的时候，2009年冬候鸟数量较少，可能与监测时间有关，当年的监测时间为2月27日，此时已不是鄱阳湖候鸟越冬高峰期，许多反嘴鹬已经飞离越冬地[11]。

由于本研究每年调查的数据只有一天，因此某一年种群数量的减少并不能说明这一年整个越冬种群数量就减少了，减少的原因可能有以下几点：一是在调查期间部分反嘴鹬个体分散到鄱阳湖周边的一些小型湖泊和水体中，以及长江中下游其他湖泊；二是鄱阳湖不同地段每年水位各不相同，反嘴鹬数量会受到水文情势影响[14]；对某一年份越冬种群的准确估计有待于将这种环湖调查的次数增加，提高精确度，或者需要结合其他的独立调查的结果进行估计。譬如结合鄱阳湖国家级自然保护区每年冬季反嘴鹬越冬种群数量的最大记录值来分析鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群动态，这将有利于提高种群估计的准确度。

4.2 空间分布与就地保护

鄱阳湖区已建的自然保护区涵盖了反嘴鹬越冬的重要区域，反嘴鹬在鄱阳湖的越冬时间一般为每年的10月至翌年3月，有极少数鸟类在9月下旬就到达鄱阳湖，也有极少数鸟类到4月上旬才离开鄱阳湖。反嘴鹬刚到鄱阳湖时，主要在鄱阳湖国家级自然保护区内的9个湖泊集中，然后分散到整个湖区，以满足他们对食物的需求。候鸟在什么地方越冬，主要取决于两大因素：一是栖息(包括觅食和夜宿)的安全性；二是食物的丰富度和可及性。从宏观的角度看，到鄱阳湖越冬候鸟的多少，不仅取决于鄱阳湖自身的条件，还取决于其他地方的候鸟越冬环境。(64.9±5.5)%的鄱阳湖越冬反嘴鹬分布在保护区内，保护区内比保护区外更能为反嘴鹬提供觅食和夜宿的条件，食物丰富度和人类的干扰程度也相对较少。

鄱阳湖越冬反嘴鹬出现聚集型空间分布格局，每年冬季反嘴鹬数量最多的3个湖泊内记录的反嘴鹬数量占当年鄱阳湖区反嘴鹬越冬种群总数量的(76.8±16.4)%。其中，常湖、蚌湖、花庙湖和下坝湖分布的反嘴鹬群体数量较大，被反嘴鹬利用的频次也较高。这4个湖泊都分布在鄱阳湖保护区内，因此鄱阳湖自然保护区是反嘴鹬的主要聚集地。如2004年冬季，该保护区内反嘴鹬占鄱阳湖区反嘴鹬种群数量的63.1%。南矶湿地国家级自然保护区和都昌省级候鸟保护区的建立将更多的反嘴鹬重要越冬湖泊囊括在了保护区内，包括很多曾记录有超过全球反嘴鹬种群数量1%的湖泊，像南矶山保护区内的常湖、鄱阳湖国家级自然保护区内的蚌湖，都昌省级候鸟保护区内的花庙湖等。2004年冬，鄱阳湖反嘴鹬共计47 520只，为全球估计种群数量(460 000只)的10%以上，在整个鄱阳湖区的14个湖泊有分布，并主要集中在南矶湿地国家级自然保护区的常湖和都昌候鸟省级自然保护区的花庙湖，数量分别为30 000、10 400只，占总数的85.0%。这些湖泊之所以常年能够容纳大量的反嘴鹬越冬，其原因可能是湖泊的自身条件更利于反嘴鹬的栖息和取食，而这些条件就包括生态系统的结构、动植物种群数量、物种分布及其生物量、人类干扰等多方面因素。

鄱阳湖国家级自然保护区和南矶湿地国家级自然保护区相互毗邻，水鸟监测和保护的软硬件条件相对完善，在该区域越冬的反嘴鹬保护力度较大。从反嘴鹬的空间分布看，本研究发现反嘴鹬对国家级自然保护区内的湖泊具有更高的利用频次，且数量更多，对保护区内湖泊的利用频次和反嘴鹬数量也显著大于保护区外，在一定程度上反映出保护区内人类扰动程度和湿地退化程度相对较小，与保护区外的湖泊相比是反嘴鹬更适宜的栖息地。为了能更好地为反嘴鹬提供越冬场所，使每年鄱阳湖区越冬反嘴鹬数量更趋于稳定，可以考虑扩大鄱阳湖保护区的面积。鄱阳湖作为一个重要的国际候鸟越冬地，增加其保护区的面积还能为更多的候鸟提供适宜的越冬场所，更利于一些濒危鸟类越冬，使其得到更多的保护。

鄱阳湖区人类活动对反嘴鹬的影响主要集中在“堑秋湖”这一鄱阳湖区独特的渔业生产方式上。为了便于捕鱼，到了秋末冬初，渔民会通过挖排水沟自流放水，在出水口装鱼笼捕鱼，同时渐渐降低洼地的水位。水位降不下去时，就加深排水沟，直至洼地的水基本排干，以便竭泽而渔，迫使反嘴鹬去寻找新的栖息地[15]。虽然一些县级自然保护区已经得到批建，但经费缺乏和专门保护机构缺失几乎使这些保护区基本处于无管理状态。规范鄱阳湖区渔业生产，解决渔业生产与大型涉禽保护的矛盾成为当前鄱阳湖候鸟保护亟待开展的工作。对于这一越冬范围广泛的鸟类，建立长江中下游候鸟越冬地监测与保护网络应该成为其保护工作中需要优先考虑的行动。