太原市2个典型林分冬季土壤呼吸及其对温度和水分的响应1)

宋丽 李娇娇 周鑫胜 武小钢

(山西农业大学，太谷，030801)

陆地生态系统在全球碳平衡和碳循环中起着至关重要的作用。一方面，植被通过光合作用吸收大量的碳进入陆地生态系统；另一方面，土壤中的碳通过呼吸作用又以CO2的形式释放到大气中[1]。这两条途径是全球碳循环的重要环节。土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的第二大通量，每年排放的碳约占全球总排放量的5%～25%[2]，占陆地生态系统总呼吸的60%～90%[3]，但土壤呼吸极容易受到多种因素的综合影响，其轻微的变化就会导致大气中CO2体积分数明显改变[4]。因此，测定不同陆地生态系统土壤呼吸碳排放量及其影响因子，对研究全球碳循环以及准确地评估陆地生态系统碳收支具有重要的意义。

陆地生态系统土壤呼吸作用从20世纪就开始大规模地研究，主要集中在测量方法、影响因子、土壤有机质动态等方面[5]。近年来，由于受到气候变化的驱动和对理解土壤呼吸本身的要求，使得土壤呼吸研究得到格外重视[6]。国内外对于土壤呼吸的研究主要集中在非城市区域的农田、草地和森林生态系统对CO2体积分数升高的响应方面[7]，以及影响土壤呼吸速率的主要因子方面[8]。研究表明：作物根系会使农田生长季土壤呼吸速率加快[9]，而农田管理方式也会对土壤呼吸产生一定的影响[10]；林地的土壤呼吸则主要受到温度、水分[11]、凋落物[12]、树龄[13]等因素的影响；同一地区的土壤呼吸，林地一般比农田地高[14]。富利等[15]在荒漠-绿洲过渡区研究发现，不同土地利用类型土壤呼吸速率存在显著差异，土壤呼吸速率与温度之间存在显著正相关关系，与土壤水分之间存在显著负相关关系；马涛等[1]在黄土丘陵区的研究发现，土壤呼吸日变化呈现昼高夜低的单峰型曲线，夏季最高，冬季最低，与大气温度和土壤温度存在显著相关关系，而与土壤水分相关关系不显著。目前的研究主要针对植物生长季土壤呼吸速率的变化，对于冬季不同林分土壤呼吸的研究[16-18]却鲜有报道。

本研究选取山西省太原市区2个典型林分国槐(Sophorajaponica)林和油松(Pinustabulaeformis)林为试验区，通过对这2种林分土壤呼吸速率、大气温度、土壤温度和土壤水分的连续监测，分析土壤呼吸速率日变化，并探讨其对大气温度、土壤温度和土壤水分的响应，为揭示该市不同林分土壤碳循环特征提供参考。

1 研究区概况

试验地位于山西省太原市区，地处太原盆地的北端(111°30′～113°9′E，37°27′～38°25′N)，属温带季风性气候，年平均气温9.5 ℃，1月份最冷，平均气温-6.8 ℃，7月份最热，平均气温23.5 ℃。年日照时间2 808 h，无霜期130 d左右。年平均降水量约458 mm，集中于夏季的6—8月份，而冬季的12—2月份降水量很少。因此，冬季少雪干冷、夏季炎热多雨、秋季清凉气爽、春季干旱多风是该地区的气候特点。

2 材料与方法

试验设计：国槐林和油松林样地的大小均为30 m×30 m，其平均树高分别为6.2、7.8 m，平均胸径分别为4.2、4.0 cm，株行距分别为1.5、2.0 m。每个样地设置3个土壤环(内径20 cm、高10 cm的PVC圆柱体)，并按照距植物主干距离一致(国槐林1.0 m，油松林1.5 m)的原则放置，以此作为每个样地的3次重复。为了避免因测量时基座的嵌入扰动土壤进而影响土壤呼吸速率，土壤环于测量前10 d打入土中，嵌入深度8 cm，露出地表2 cm，将土壤环内的覆盖物清除，尽量做到不破坏地表原状。测定时设置呼吸气室抽取气体前稳定时间为20 s，抽气测定时间为90 s，测量后稳定时间为30 s。每个测量环分别测量2次，取其平均值作为测定时刻该环的土壤呼吸速率值，3个测量环测量结果作为该样地测量时间的土壤呼吸速率。每个土壤环连续测量24 h，隔2 h测量一次。

测定方法：土壤呼吸速率采用LI-8100(Li-COR，Lincoln，NE，USA)土壤碳通量自动测量系统测定，同时用LI-8100系统自带的温度和水分探针同步测定土壤环附近的土壤温度(10 cm)和土壤水分(5 cm)。大气温度采用上海婉源电子科技有限公司生产的JM624便携式数字温度计进行同步记录。

数据处理：用SPSS 13.0单因素方差分析检验国槐林和油松林土壤呼吸速率之间的差异性(α=0.05)，Pearson相关性系数检验土壤呼吸速率与大气温度、土壤温度、土壤水分之间的相关性，同时，采用指数和线性方程对土壤呼吸速率与温度、水分间进行回归分析，动态曲线采用Excel 2010绘制。

3 结果与分析

3.1 土壤呼吸速率的日变化特征

由图1可见，国槐林土壤呼吸速率为(0.14±0.26)～(0.86±0.10)μmol·m-2·s-1，平均速率为0.44 μmol·m-2·s-1；油松林土壤呼吸速率为(0.19±0.07)～(0.51±0.04)μmol·m-2·s-1，平均速率为0.30 μmol·m-2·s-1；国槐林和油松林呼吸速率间存在显著差异(P=0.011)，但2块林地土壤呼吸日变化规律都具有很明显的昼夜波动性；国槐林和油松林土壤呼吸速率在00:00—04:00均处于较低水平，从04:00以后开始缓慢增加，08:00以后速率明显升高，最终在12:00达到峰值分别为0.86、0.51 μmol·m-2·s-1，随后开始减小，分别在22:00和20:00达到最小值。整体来看，冬季时期土壤呼吸速率较低且日变化规律会因为林分的不同而有所差异，但整体上呈现出不对称的“钟形”单峰曲线。

图1 不同林分的土壤呼吸速率日变化

3.2 土壤呼吸速率与主要环境因子的关系

3.2.1 与大气温度的关系

土壤呼吸速率受大气温度影响而变化。从图1可见：国槐和油松林地土壤呼吸速率与大气温度趋势呈现高度的一致性，尤其明显的是在早晨随着大气温度的升高以及午后温度的逐渐降低，2块林地的土壤呼吸速率在相应的时间段也呈现相同的趋势，且2块林地与大气温度之间均存在极显著的相关关系(P<0.01)，相关系数分别为0.598、0.657；但是土壤呼吸与大气温度之间也存在一定的差异，土壤呼吸速率达到最大值时，温度还会继续升高，随后才会达到最大值。国槐林和油松林的土壤呼吸速率均在12:00出现最高峰值，而温度均在14:00达到最高值(0 ℃)，说明2块林地土壤呼吸速率与大气温度之间存在明显的时滞性。

将土壤呼吸速率与大气温度进行曲线拟合，由图2可见，国槐林和油松林土壤呼吸速率与大气温度之间呈极显著的线性和指数相关关系(P<0.01)。国槐林和油松林土壤呼吸速率与大气温度的回归分析表明，国槐林地大气温度可以解释土壤呼吸的46.7%，油松林地大气温度可以解释土壤呼吸的52.1%。

图2 土壤呼吸速率与大气温度的关系

3.2.2 与土壤温度的关系

通过对土壤呼吸速率和土壤温度的连续监测，分析了国槐林和油松林与土壤温度的日动态变化，并探讨两者之间的关系(图3)。由图3可见，国槐林和油松林土壤呼吸速率与土壤温度的昼夜波动趋势基本一致,均呈不规则的峰值曲线，但2块林地土壤呼吸速率的最大值出现在12:00，而土壤温度的最大值出现在14:00，两者之间存在时滞性，同时发现国槐林土壤呼吸速率与土壤温度之间存在极显著的相关关系(P<0.01)，但油松林二者之间相关关系显著性不明显(P>0.05)。

图3 土壤呼吸速率与土壤温度的关系

对土壤呼吸速率与土壤温度进行曲线拟合，由图3可见，国槐林的土壤呼吸速率与土壤温度之间存在着极显著的线性相关关系(P<0.01)，油松林土壤呼吸速率与土壤温度之间呈现显著的线性相关关系(P<0.05)。2块林地的土壤呼吸速率与土壤温度进行回归拟合，国槐林地土壤温度可以解释土壤呼吸的23.71%；油松林地土壤温度可以解释土壤呼吸的38.25%。

根据Q10值的定义及土壤呼吸速率与土壤温度相关关系计算出国槐林和油松林的Q10值分别为1.71、1.74，油松林的Q10值相对较大，说明油松林土壤呼吸速率对土壤温度变化更为敏感。

3.2.3 与土壤水分的关系

由国槐林和油松林土壤呼吸速率与对应的土壤水分之间的关系(图4)可见，2块林地土壤水分分别为47%～61%和49%～61%，且随着时间的推移土壤水分先降低后上升，但土壤呼吸速率却是先升高后降低，二者之间呈现完全相反的态势，且存在极显著地负相关关系(P<0.01)，相关系数分别为-0.799、-0.753。从时间上看，2块林地的土壤呼吸速率在中午12:00达到极值，而土壤水分在14:00达到极值，土壤水分极值的出现比土壤呼吸速率极值的出现迟2 h，说明土壤呼吸速率与土壤水分之间存在一定的时滞性。

为了进一步探讨土壤呼吸速率与土壤水分之间的相关关系，将土壤呼吸速率与土壤水分进行曲线拟合。由图4可见，国槐林和油松林土壤呼吸与土壤水分的线性关系达到了极显著水平(P<0.01)且线性模型决定系数大，线性模型拟合效果较好。从线性模型来看，土壤水分可以解释土壤呼吸速率的78.19%～82.96%。2块样地土壤呼吸速率与土壤水分回归模拟，其中国槐林土壤呼吸与土壤水分之间的线性关系式为y=-3.543 8x+2.412 9(R2=0.829 6，P<0.01)，油松林土壤呼吸速率与土壤水分之间的线性关系式为y=-1.822 0x+1.348 5(R2=0.781 9，P<0.01)。

图4 土壤呼吸速率与土壤水分的关系

4 讨论

4.1 不同林分土壤呼吸日变化特征

本试验研究结果显示，国槐林和油松林在冬季土壤呼吸速率较低，变化范围窄，整体上国槐林土壤呼吸速率高于油松林，推测这可能与国槐是落叶树种有关，国槐林地被每年的落叶覆盖，土壤疏松，微生物丰富，土壤通透性好。对于土壤呼吸速率的昼夜波动性而言，本研究中国槐林和油松林的土壤呼吸速率均具有明显地昼夜格局变化，这与众多研究显示的结果[19]基本一致，且均呈现不对称“钟形”单峰曲线，峰值均出现在12:00，随着一天中时间的推移土壤呼吸速率先增加后减小，出现这一现象的原因是由于凌晨时土壤温度较低，湿度较大，2个因素共同限制了土壤呼吸速率，使得呼吸速率较低；随着阳光的出现温度升高，植物开始进行光合作用，温度和水分都出现一系列的变化，微生物活性增强和生化反应速率加快，土壤呼吸速率加快，故在中午12:00达到最大值。午后随着温度逐渐降低，土壤呼吸强度减慢，植物开始进行有机质(碳源)的积累，从而使得呼吸速率呈下降趋势。这在张丽华等[20]对不同群落土壤呼吸速率的研究中有所体现。相关研究结果显示，土壤呼吸日变化相对于土壤温度的变化存在不定的提前[21]或者滞后[22]现象。本研究中，土壤呼吸速率与土壤温度变化趋势基本吻合，但国槐林和油松林温度峰值的出现较土壤呼吸速率峰值的出现晚，其原因是土壤温度的升高需要一个热传递的过程，延迟时间一般为2 h左右[23]。

4.2 环境因素对土壤呼吸的影响

土壤呼吸是一个复杂的生物化学过程，主要受温度、水分、环境因子等的影响，主要影响因子随着生态系统类型和气候类型不同而不同[24]。对于土壤温度来说，可通过影响酶的活性从而改变土壤中微生物代谢、土壤动物呼吸速率、植物根系生长以及有机质分解来调控土壤呼吸作用[25]。在本试验中国槐林和油松林的土壤呼吸速率与大气温度和土壤温度间均具有一致的昼夜波动趋势，且存在显著正相关关系。Wang et al.[26]在探究不同秸秆方式对冬小麦土壤呼吸的影响时也发现同样的结论。2块林地土壤呼吸速率与大气温度之间分别存在极显著的线性和指数回归关系，与土壤温度之间均存在显著的线性回归关系，这与其他研究者在其他生态类型中得出的几乎都可用指数模型来表示二者间关系的结论[20]并不完全相同，但都说明温度是影响土壤呼吸速率的重要因子之一。在2块林地土壤呼吸速率与土壤温度的回归方程基础上计算出2块林地的Q10值分别为1.71、1.74，在陆地生态系统Q10值(1.3～5.6)范围内[27]。土壤水分也是影响土壤呼吸速率的重要因子，其影响机制较为复杂[28]，包括物理化学以及生物机制，并且会由于空间尺度和区域的不同而改变，但主要还是通过影响根和微生物的生理过程以及底物和氧气扩散来改变土壤呼吸速率。相关研究表明，土壤呼吸速率与土壤水分之间存在正相关、负相关或者不相关[29]。在本研究中，国槐林和油松林土壤呼吸速率与土壤水分昼夜变化趋势基本一致，且两者之间存在极显著的线性回归关系，而且R2值大，说明该地区水分是土壤呼吸速率的主要限制因子，这与其他许多研究者[16]得出的温度是影响土壤呼吸速率的最主要因子的结论不太一致，可能是因为该地区属于较干旱地区，而且供试植被、土壤类型及气候环境也不同，因此水分成为最主要的限制因素，这一结果也在张丽华等[20]对干旱区的土壤呼吸研究中得到证实。

5 结论

冬季国槐林和油松林土壤呼吸速率较低，但相对来说，国槐林高于油松林，且二者之间存在显著的差异性，均具有明显的昼夜变化格局，但整体上呈现不对称的“钟形”单峰曲线；2种林分土壤呼吸速率与大气温度之间存在极显著的线性和指数回归关系，与土壤温度之间存在显著的线性回归关系，与土壤水分之间存在极显著的线性回归关系，且决定系数较高，说明了土壤水分是干旱地区影响土壤呼吸速率的重要因素之一。