不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗生理特性及硒积累的影响

黄科文，李克强，刘 继，岁立云，刘 磊，王 铤，郑阳霞，林立金，廖明安，*

(1.四川农业大学 园艺学院，四川 成都 611130； 2.成都市农林科学院，四川 成都 611130； 3.四川农业大学 果蔬研究所，四川 成都 611130)

硒(Se)是一种必需微量元素，参与了动植物体的多种代谢途径[1]。我国是典型的缺硒国家，有72%的人口存在着不同程度的缺硒现象[2]，适当增加摄硒量对增强国民体质、预防缺硒疾病具有十分重要的现实意义。尽管我国相继研发出了种类繁多的富硒农产品[3]，但大部分为非聚硒类植物，对硒的吸收和转运能力较差[4]。通过适宜的农艺措施来增强植物对硒的富集能力可以充分利用有限的硒资源。嫁接是将一株植物的砧木与另一株植物的接穗连接起来，通过组织愈合共同发育形成新植株的无性繁殖技术，在我国的农业生产中具有悠久的历史[5]。适宜的砧穗组合不仅能够提高植物的抗逆性[6]，还能影响植物对矿质元素的吸收[7-8]，在农作物和园艺植物中均有广泛的应用。在嫁接共生体的生长发育中，接穗所需的水分和矿质营养均由砧木供给[9]。传统的嫁接理论认为，砧木(异源根)对土壤元素的吸收和转运是决定接穗生长发育的主要原因。但越来越多的研究指出，嫁接并非简单的换根，砧木和接穗在嫁接共生体中存在着复杂的砧穗互作效应[10]，除营养物质和同化产物以外，在砧穗间还存在着多种信号物质和遗传物质的转运，在嫁接苗的生长代谢中发挥着同样重要的作用[11-13]。扦插是以植株的一部分离体器官为材料，利用植物的细胞全能性使其长成完整植株的繁殖手段，具有操作简易、成活率高，以及完全保持母株遗传性的特点[14]。若以嫁接苗的接穗为材料进行扦插，不仅可以快速繁殖，节省育苗成本，还能在保持接穗遗传性状完整的基础上排除异源根的干扰，客观真实地反映出嫁接对接穗生长发育的影响。豆瓣菜(Nasturtiumofficinale)俗称西洋菜，为十字花科水生草本植物，在我国各地均有分布，具有生长势旺、抗逆性强、扦插成活率高等优点，在沿海地区常用作绿叶水生蔬菜栽培[15-16]。另外，豆瓣菜对外源硒的耐受范围广，富集能力强，是一种次生硒富集植物，当外源硒浓度为10 mg·kg-1时可以显著促进豆瓣菜的生长[17]。本课题组前期研究发现，以不同陆生十字花科植物为砧木、豆瓣菜为接穗嫁接处理一个月后，截取接穗幼嫩枝条扦插在镉污染土壤中，豆瓣菜扦插苗的生长和镉含量具有显著差异[18]。这暗示了嫁接具有影响豆瓣菜抗逆性和离子吸收的作用，但关于其对硒积累的影响未见报道。因此，本试验以豆瓣菜为接穗，青菜、油菜、萝卜、蔊菜、青花菜5种十字花科植物为砧木，在硒(10 mg·kg-1)处理下，研究了不同砧木对豆瓣菜扦插苗硒富集特性的影响，以期筛选出可以有效促进豆瓣菜生长和 硒积累的砧穗组合，为揭示砧穗互作的生理机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试豆瓣菜嫩枝取自四川农业大学成都校区周围农田，青菜品种为甜脆小白菜(不结球)，油菜品种为德5油319，萝卜品种为胭脂红2号，青花菜品种为绿洲西兰花，蔊菜品种为无瓣蔊菜。

供试土壤为水稻土，取自四川农业大学成都校区农田(30°71′N，103°86′E)，pH值7.42，有机质31.73 g·kg-1，全氮1.05 g·kg-1，全磷0.37 g·kg-1，全钾25.71 g·kg-1，碱解氮56.13 mg·kg-1，速效磷17.15 mg·kg-1，速效钾56.65 mg·kg-1，全硒0.35 mg·kg-1。待土壤自然风干后碾碎，称取4.0 kg装于21 cm×20 cm(高×直径)的塑料盆内，加入分析纯Na2SeO3溶液，使土壤硒浓度为10 mg·kg-1，保持土壤田间持水量的80%，自然放置平衡4周，不定期翻土使土壤充分混合均匀。

1.2 试验方法

2016年11月，将豆瓣菜嫩枝扦插于持淹水状态的土壤(未添加硒)中繁育，生长期间及时浇水并预防病虫害，每2周浇灌一次N 15%、P2O515%、K2O 15%的复合肥水溶液。青菜、油菜、萝卜、蔊菜、青花菜种子分别撒播于含湿润基质的穴盘中，于25 ℃、4 000 lx光照强度下育苗，待5种幼苗高约8～9 cm，5～6片真叶展开时，分别移栽至21 cm×20 cm(高×直径)的塑料盆中栽培(未添加硒土壤)，适应1周后进行嫁接处理。用枝剪将青菜、油菜、萝卜、蔊菜、青花菜幼苗从离地约4 cm处剪断并保留砧木真叶，取2 cm长的豆瓣菜茎尖为接穗，采用劈接法嫁接。以嫁接带将砧木与接穗连接固定后，用透明塑料袋罩住整株植株防风保湿，待嫁接苗成活后及时去掉嫁接带和塑料袋，不定期浇水，使土壤田间持水量保持在60%左右，拔除杂草并预防病虫害。待嫁接苗成活30 d后，在温度为25 ℃、光照强度为4 000 lx的温室中，分别取青菜、油菜、萝卜、蔊菜、青花菜为砧木，以及未嫁接的豆瓣菜嫩枝(5 cm左右)，扦插于硒处理土壤中栽培，分别记为青菜砧木、油菜砧木、萝卜砧木、蔊菜砧木、青花菜砧木，以及未嫁接，每盆扦插3株豆瓣菜，每个处理重复6次。栽培期间及时浇水，保持土壤始终持淹水状态，不定期更换盆与盆的位置以减弱边际效应的影响，及时去除杂草并防治病虫害，待扦插60 d后收获材料。

1.3 样品收集与测定分析

2017年3月，采集豆瓣菜中上部功能叶，剪碎，称取0.10 g鲜样以乙醇-丙酮提取法[19]测量其叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量；称取0.20 g鲜样于冰浴条件下使用磷酸缓冲液提取酶液后，分别采用氮蓝四唑法[19]、愈创木酚法[19]、高锰酸钾滴定法[19]和考马斯亮蓝染色法[19]测量豆瓣菜叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性，以及可溶性蛋白含量。之后整株收获豆瓣菜，经自来水反复冲洗干净后用去离子水润洗3次，分别将豆瓣菜根、茎、叶于110 ℃杀青15 min后，80 ℃条件下烘干至质量不变，称取质量。烘干样品经粉碎、过筛后，分别称取0.20 g，采用蒽酮比色法[19]测定豆瓣菜根、茎、叶的可溶性糖含量。另分别称取1.00 g样品，经硝酸-高氯酸溶液消煮至透明后定容，并采用氢化物原子荧光光谱法测定豆瓣菜扦插苗根、茎、叶的硒含量[20]。

1.4 数据处理

数据采用DPS进行方差分析，对有显著差异，采用Duncan新复极差法进行多重比较。转运系数=植物地上部分硒含量/根系硒含量，硒积累量=植物硒含量×植物生物质量。

2 结果与分析

2.1 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗生物量的影响

由表1可知，与对照相比，以青花菜、萝卜、油菜为砧木嫁接后显著(P<0.05)提高了豆瓣菜扦插苗各部位的生物量，其中，以青花菜为砧木的嫁接处理使其根系和地上部分的生物量最大，分别较对照提高了23.96%和28.06%。以青菜为砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗根系和地上部分的生物量分别较对照显著(P<0.05)降低了29.17%和32.96%。而以蔊菜为砧木的嫁接处理对豆瓣菜扦插苗根系和地上部分的生物量无显著影响。就豆瓣菜扦插苗的根冠比而言，各处理与对照均无显著差异。

表1 不同砧穗组合对单株豆瓣菜扦插苗生物量的影响

Table1Effects of different rootstock combinations on biomass ofN.officinalecuttings per plant

处理Treatment根系Roots/g茎秆Stems/g叶片Leaves/g地上部分Shoots/g 根冠比Roots/shoots ratio未嫁接Un-grafted0.480±0.015 c0.443±0.022 b0.618±0.044 c1.062±0.065 c0.453±0.016 ab青菜砧木Brassica chinensis stock0.340±0.008 d0.290±0.021 d0.422±0.032 d0.712±0.049 d0.479±0.023 a油菜砧木Brassica napus stock0.561±0.017 b0.513±0.028 a0.805±0.033 a1.318±0.056 ab0.426±0.007 b萝卜砧木Raphanus sativus stock0.538±0.010 b0.501±0.059 a0.731±0.037 b1.232±0.080 b0.438±0.025 b蔊菜砧木Rorippa dubia stock0.479±0.012 c0.389±0.026 c0.616±0.068 c1.005±0.081 c0.479±0.016 a青花菜砧木Brassica oleracea stock0.595±0.037 a0.548±0.060 a0.812±0.041 a1.360±0.097 a0.438±0.027 b

数据为平均值±标准差；同一列数据后没有相同小写字母表示不同处理间某指标差异显著(P<0.05)。下同。

The data was the mean value±standard deviation. Different lowercase letters after the data in the same column indicated that there was significant (P<0.05) difference among different treatments. The same as below.

2.2 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗光合色素含量的影响

由表2可知，以青菜、油菜、萝卜、青花菜为砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均显著(P<0.05)高于对照，而以蔊菜为砧木的嫁接处理对其影响均不显著。豆瓣菜扦插苗的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量在以青花菜为砧木的嫁接处理下达到最大值，分别较对照提高了28.52%、29.77%、28.77%。与对照相比，只有以蔊菜为砧木的嫁接处理对豆瓣菜扦插苗的类胡萝卜素含量无显著影响，其余嫁接处理显著(P<0.05)提高了豆瓣菜扦插苗的类胡萝卜素含量。另外，就豆瓣菜扦插苗的叶绿素a/b而言，各处理间均无显著差异。

2.3 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗抗氧化酶活性、丙二醛及可溶性蛋白含量的影响

由表3可知，与对照相比，只有以青菜和萝卜为砧木的嫁接处理显著(P<0.05)提高了豆瓣菜扦插苗的SOD活性，并分别较对照提高了29.77%和28.77%，其他嫁接处理对其无显著影响。对豆瓣菜扦插苗的POD而言，只有以蔊菜为砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗的POD活性较对照显著(P<0.05)降低了26.57%，其他嫁接处理对其影响不显著。另外，除了以蔊菜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗的CAT活性与对照无显著差异外，其余嫁接处理均显著(P<0.05)提高了其CAT活性。其中，以青菜和青花菜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗的CAT活性显著(P<0.05)高于其他处理，分别较对照提高了57.46%和49.78%。与对照相比，以青花菜为砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗的丙二醛含量较对照显著(P<0.05)降低了31.92%，可溶性蛋白含量较对照显著(P<0.05)提高了172.74%，而其他嫁接处理对豆瓣菜扦插苗的丙二醛和可溶性蛋白含量均无显著影响。

表2 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗光合色素含量的影响

Table2Effects of different rootstock combinations on photosynthetic pigment content ofN.officinalecuttings

处理Treatment叶绿素aChlorophyll a/(mg·g-1)叶绿素bChlorophyll b/(mg·g-1)总叶绿素Total chlorophyll/(mg·g-1)叶绿素a/bChlorophyll a/b类胡萝卜素Carotenoid/(mg·g-1)未嫁接Un-grafted2.595±0.079 c0.776±0.032 c3.371±0.106 c3.346±0.088 a0.669±0.022 c青菜砧木Brassica chinensis stock3.051±0.079 b0.930±0.027 b3.981±0.101 b3.283±0.069 a0.749±0.018 b油菜砧木Brassica napus stock3.259±0.086 a0.982±0.038 a4.241±0.118 a3.322±0.081 a0.816±0.030 a萝卜砧木Raphanus sativus stock2.971±0.124 b0.912±0.035 b3.883±0.151 b3.260±0.094 a0.727±0.053 b蔊菜砧木Rorippa dubia stock2.533±0.087 c0.775±0.031 c3.308±0.111 c3.269±0.095 a0.636±0.021 c青花菜砧木Brassica oleracea stock3.335±0.106 a1.007±0.034 a4.341±0.134 a3.314±0.070 a0.811±0.026 a

表3 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗抗氧化酶活性、丙二醛及可溶性蛋白含量的影响

Table3Effects of different rootstock combinations on antioxidant enzyme activities， malondialdehyde and soluble protein content ofN.officinalecuttings

处理TreatmentSOD活性SOD activity/(U·g-1)POD活性POD activity/(U·g-1·min-1)CAT活性CAT activity/(mg·g-1·min-1)丙二醛含量Malondialdehydecontent/(μmol·kg-1)可溶性蛋白含量Soluble proteincontent/(mg·g-1)未嫁接Un-grafted306.8±22.3 c7045±749 ab1.824±0.143 d55.39±4.47 ab3.408±0.573 bc青菜砧木Brassica chinensis stock363.9±21.6 a7540±980 ab2.872±0.186 a57.17±2.83 a2.727±0.349 c油菜砧木Brassica napus stock298.4±21.3 c6311±696 bc2.426±0.198 b51.61±1.91 b4.034±0.202 b萝卜砧木 Raphanus sativus stock342.7±22.5 ab8089±569 a2.199±0.134 c56.38±2.24 a3.896±0.578 b蔊菜砧木 Rorippa dubia stock311.9±29.6 c5173±358 c1.727±0.202 d52.08±1.54 b4.184±0.748 b青花菜砧木 Brassica oleracea stock317.3±24.7 bc7154±181 ab2.732±0.149 a37.71±0.88 c9.295±0.951 a

2.4 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗可溶性糖含量的影响

由表4可知，豆瓣菜扦插苗根系的可溶性糖含量从大到小的顺序依次为萝卜砧木>油菜砧木>蔊菜砧木>青菜砧木>青花菜砧木>未嫁接；豆瓣菜扦插苗地上部分的可溶性糖含量从大到小依次为萝卜砧木>未嫁接>青花菜砧木>青菜砧木>油菜砧木>蔊菜砧木。其中，以萝卜为砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗根系和地上部分的可溶性糖含量均显著(P<0.05)高于其他处理，分别较对照提高了164.62%和111.51%。以青菜、油菜、蔊菜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗地上部分的可溶性糖含量分别较对照显著(P<0.05)降低13.49%、22.77%、26.86%。

2.5 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗硒含量的影响

由表5可知，以5种砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗根系的硒含量均显著(P<0.05)高于对照，其中以萝卜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗根系的硒含量最高，较对照提高了28.58%。就豆瓣菜扦插苗的地上部分而言，以青菜、萝卜、蔊菜为砧木嫁接使豆瓣菜扦插苗地上部分的硒含量分别较对照显著(P<0.05)提高了28.83%、36.36%、15.94%，而以青花菜为砧木的嫁接处理使其较对照显著(P<0.05)降低了12.60%。另外，与对照相比，以萝卜为砧木嫁接可使豆瓣菜扦插苗的硒转运系数显著(P<0.05)高于对照，而以油菜和青花菜为砧木嫁接则显著(P<0.05)降低了其转运系数，其他处理对豆瓣菜扦插苗转运系数的影响不显著。

2.6 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗硒积累量的影响

硒积累量反映了植物对土壤硒的富集能力，与植物的生长及硒吸收能力密切相关。由表6可知，只有以青菜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗根系的硒积累量显著(P<0.05)低于对照，其他处理对其具有显著(P<0.05)的提升作用。其中，以青花菜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗根系的硒积累量达到最大值，较对照提高了52.01%。对豆瓣菜扦插苗地上部分的硒积累量而言，以油菜、萝卜为砧木嫁接分别使其较对照显著(P<0.05)提高了28.69%、58.24%，而其他处理下豆瓣菜扦插苗地上部分的硒积累量与对照无显著差异。

表4 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗可溶性糖含量的影响

Table4Effects of different rootstock combinations on soluble sugar content ofN.officinalecuttings %

处理Treatment根系Roots茎秆Stems叶片leaves地上部分Shoots未嫁接Un-grafted1.30±0.09 d10.29±0.76 c6.31±0.57 b8.08±0.70 b青菜砧木Brassica chinensis stock1.68±0.17 c11.20±0.89 b4.34±0.43 d6.99±0.59 c油菜砧木Brassica napus stock3.05±0.16 b8.00±0.38 d5.03±0.29 c6.24±0.32 d萝卜砧木Raphanus sativus stock3.44±0.23 a14.68±0.69 a18.62±0.76 a17.09±0.73 a蔊菜砧木Rorippa dubia stock1.71±0.20 c7.03±0.65 e5.23±0.50 c5.91±0.54 d青花菜砧木Brassica oleracea stock1.40±0.14 d8.46±0.76 d6.77±0.58 b7.47±0.65 bc

表5 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗硒含量的影响

Table5Effects of different rootstock combinations on Se content ofN.officinalecuttings

处理Treatment根系Roots/(mg·kg-1)茎秆Stems/(mg·kg-1)叶片Leaves/(mg·kg-1)地上部分Shoots/(mg·kg-1)转运系数Transfer coefficient未嫁接Un-grafted38.24±2.77 d6.76±0.39 de8.38±0.37 c7.70±0.39 d0.202±0.013 b青菜砧木Brassica chinensis stock47.57±1.59 ab9.96±0.65 b9.90±0.42 b9.92±0.51 b0.209±0.007 ab油菜砧木Brassica napus stock43.79±1.77 c7.22±0.27 d8.49±0.53 c7.99±0.43 d0.183±0.008 c萝卜砧木Raphanus sativus stock49.17±2.20 a10.55±0.56 a10.47±0.70 a10.50±0.64 a0.214±0.008 a蔊菜砧木Rorippa dubia stock45.11±2.49 bc8.03±0.58 c9.49±0.43 b8.93±0.48 c0.198±0.008 b青花菜砧木Brassica oleracea stock46.87±1.98 ab6.55±0.29 e6.86±0.34 d6.73±0.31 e0.144±0.006 d

表6 不同砧穗组合对豆瓣菜扦插苗硒积累量的影响

Table6Effects of different rootstock combinations on Se accumulation ofN.officinalecuttings μg·plant-1

处理Treatment根系Roots茎秆Stems叶片Leaves地上部Shoots未嫁接Un-grafted18.38±1.85 d3.00±0.27 d5.19±0.54 c8.19±0.81 cd青菜砧木Brassica chinensis stock16.18±0.87 e2.89±0.35 d4.18±0.46 d7.07±0.79 d油菜砧木Brassica napus stock24.57±1.65 b3.70±0.29 b6.84±0.65 b10.54±0.92 b萝卜砧木Raphanus sativus stock26.48±1.65 ab5.30±0.77 a7.66±0.85 a12.96±1.49 a蔊菜砧木Rorippa dubia stock21.64±1.73 c3.13±0.38 cd5.85±0.69 c8.98±0.94 c青花菜砧木Brassica oleracea stock27.94±2.82 a3.59±0.47 bc5.58±0.49 c9.17±0.91 c

3 讨论

嫁接对植株生长发育的影响在很大程度上与砧木的种类密切相关，利用适宜的砧穗嫁接可表现出明显的“嫁接优势”，可有效提高嫁接苗的生物量和光合作用[21-22]。相较于传统嫁接，本试验结果表明，嫁接处理后扦插对豆瓣菜的生长和抗逆性具有不同程度的影响，且这种影响因砧木种类的不同表现出一定差异。在5种砧木中，以油菜、萝卜、青花菜为砧木的嫁接处理可以有效促进豆瓣菜扦插苗的生长，其中，以青花菜砧木对其生长的促进效果最佳，而以青菜为砧木嫁接则显著降低了豆瓣菜扦插苗各部位的生物量。另外，促进豆瓣菜扦插苗生长的嫁接处理具有比对照更低的根冠比，这表明以油菜、萝卜、青花菜为砧木嫁接对豆瓣菜扦插苗地上部分的生长更有利。植物可以通过光合色素将太阳能转化为稳定的化学能，是维持植物生命活动的重要基础，因此光合色素的含量可以在一定程度上反映植株的生长状况。在本试验中，以油菜、萝卜、青花菜为砧木嫁接显著提高了豆瓣菜扦插苗的叶绿素及类胡萝卜素含量，并且以青花菜为砧木使其光合色素的含量均达到最大值，说明嫁接对豆瓣菜扦插苗生长的影响可能与其光合色素含量的差异有关。但使豆瓣菜扦插苗生物量降低的青菜砧木也不同程度地提高了其光合色素含量，结合其根冠比较大，推测以青菜为砧木的嫁接处理对豆瓣菜扦插苗具有一定的矮化效应，可能与嫁接影响了豆瓣菜扦插苗的激素水平有关。植物长期以来形成了一套抵御不利环境的抗逆机制，一方面可以通过SOD、POD、CAT等抗氧化酶系统有效清除植株体过量的活性氧自由基(ROS)，维持体内活性氧的动态平衡[23]；另一方面可以通过可溶性糖、可溶性蛋白，及氨基酸等渗透物质的调节作用，维持膨压，稳定细胞内蛋白质和生物膜的结构与功能[24]。硒对植株生长代谢的影响与其浓度密切相关，研究表明，低浓度的硒具有提高抗氧化酶活性、降低叶片丙二醛含量、增强植株抗逆性等作用，而高硒环境则能诱导植株体内的丙二醛含量急剧上升，使植株发生明显的脂质过氧化反应，造成毒害作用[25]。本试验结果表明，不同砧木嫁接对豆瓣菜扦插苗抗氧化酶活性和渗透物质含量的影响具有明显差异。其中，以青花菜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗的CAT活性和可溶性蛋白含量均处于较高水平，而丙二醛含量则显著低于其他处理，结合其生物量最高、长势最旺的特点，可以推测抑制过量丙二醛造成的膜损伤是促进豆瓣菜扦插苗生长的原因之一。而相对应地，以青菜为砧木嫁接的豆瓣菜扦插苗不仅生物量最低，长势最弱，其可溶性蛋白的含量也最低，暗示可溶性蛋白在豆瓣菜扦插苗干物质积累中具有重要作用。以萝卜为砧木的嫁接处理虽然使豆瓣菜扦插苗各部位的可溶性糖含量显著高于其他处理，但其丙二醛含量仍处于较高水平，说明可溶性糖可能在豆瓣菜扦插苗抗高硒的机制中起到辅助作用。另外，使豆瓣菜扦插苗各部位生物量均处于较低水平的蔊菜砧木对豆瓣菜3种抗氧化酶活性的抑制作用最为显著，表明在硒处理下抗逆性可能是决定豆瓣菜扦插苗生长发育的重要因素之一。

土壤环境和遗传背景是影响植株富硒能力的重要因素。对嫁接苗而言，砧木的基因型直接决定了接穗对营养物质的吸收和转运[26]。硒与硫在生物化学性质中具有高度的相似性，这导致硒元素主要通过硫酸盐的转运途径进入植物体，因此相关转运体的活性和表达直接决定了植物对硒的吸收与转运[27-28]。本试验结果表明，以不同砧穗组合嫁接后扦插对豆瓣菜硒的积累及分布具有不同程度的影响。与对照相比，5种砧穗组合均能提高豆瓣菜扦插苗根系的硒含量。在所有处理中，以萝卜为砧木的嫁接处理使豆瓣菜扦插苗各部位的硒含量和转运系数均达到最大值，说明萝卜与豆瓣菜间的砧穗互作效应增强了豆瓣菜扦插苗对土壤硒的吸收，并促进了硒在豆瓣菜导管中的长距离运输。出现这样的结果，可能与不同砧木嫁接对豆瓣菜扦插苗相关转运蛋白的表达，以及硒的代谢途径造成了不同程度的影响有关。关于嫁接对豆瓣菜扦插苗硒吸收的分子机理还需进一步研究。硒积累量反映了植物对土壤硒的富集能力，与植物的生长和硒吸收能力密切相关。就豆瓣菜扦插苗的硒积累量而言，与对照相比，以油菜、萝卜、蔊菜、青花菜为砧木嫁接后，豆瓣菜扦插苗地上部分的硒积累量表现出更高的水平，其中以萝卜为砧木嫁接使其地上部分的硒积累量显著高于其他处理，可认为是提高豆瓣菜硒积累量的最佳砧穗组合。这主要是由于萝卜砧木具有显著增强豆瓣菜扦插苗生长和硒转运能力的作用。而以青花菜为砧木的嫁接处理下，虽然豆瓣菜扦插苗地上部分的硒积累量与对照无显著差异，但其根系的硒积累量在所有处理中达到最大值，结合其抗性强、长势旺的优点，可认为是一种有效增强豆瓣菜扦插苗抗逆性的砧穗组合。

综上所述，在硒处理条件下，以青菜、油菜、萝卜、蔊菜、青花菜为砧木嫁接豆瓣菜后扦插对豆瓣菜扦插苗的生理特性和富硒能力具有不同程度的影响。这证实了，除砧木根系的差异以外，嫁接对接穗生长发育的影响还存在着复杂的砧穗互作效应，而这种效应参与调控了豆瓣菜扦插苗的光合和抗逆性状。与对照相比，以蔊菜为砧木的嫁接处理对豆瓣菜扦插苗生长和抗逆性的影响无显著作用；以青花菜、油菜、萝卜为砧木嫁接可有效提高豆瓣菜扦插苗的生物量、光合色素含量、CAT活性，及可溶性蛋白含量，对豆瓣菜扦插苗的生长和抗逆性均有一定的促进作用；以青菜为砧木嫁接则显著降低了豆瓣菜扦插苗各部位的生物量。另外，以油菜、萝卜、蔊菜、青花菜为砧木的嫁接处理提高了豆瓣菜扦插苗地上部分的硒积累量，而以青菜为砧木嫁接对其具有一定抑制作用。以萝卜为砧木的嫁接处理则使豆瓣菜扦插苗各部分的硒含量，以及地上部分的硒积累量达到最大，可为富硒蔬菜的栽培与选育提供一定参考。