水杨酸与脱落酸处理对水分胁迫下水稻幼苗矿质元素含量的影响

夏师慧，刘宏鑫，谭佳缘，单 羽，李雪梅

(沈阳师范大学 生命科学学院，辽宁 沈阳 110034)

近50年来世界范围内的气候变暖现象愈加严重，尤其是在20世纪80年代以后全球干旱范围不断扩大，旱情不可逆转地加剧。干旱给人类生产活动带来最直接的危害就是农业生产的灾难，我国大部分地区处于干旱半干旱和亚湿润地带，北方频繁的旱灾造成粮食作物大面积减产更为突出。据统计，全国播种面积平均每年受旱涝等灾害中有六成是旱灾，一旦出现旱灾，农业粮食减产十分严重。不同作物的抗旱性不同，其中以水稻的抗旱性最差，遇到干旱无灌溉情况将严重减产，造成不可估量的经济损失。干旱影响植物的光合呼吸及激素变化，矿质元素作为养分和水分一起对植物生长发育以及产量的形成发挥着不可忽视的作用。关于盐碱胁迫影响植物吸收矿质离子程度的研究已有很多，而水分胁迫对植物在矿质元素含量影响上的研究较少。矿质元素是植物生长的必需元素，Mg、Mn、Fe、Zn在叶绿素的合成中扮演重要角色，Mg、N、K等还可作为光合作用或呼吸作用中酶的催化剂。有些植物必须的矿质元素是细胞结构物质的组成成分，Ca可稳定细胞膜和细胞壁，还可提高植物的抗病抗旱性；K可提高植物的抗旱性，在农业上发挥重要作用。干旱会影响植物水分利用从而影响吸收矿质元素。外源激素的应用是提高植物抗旱性的重要途径，水杨酸(SA)和脱落酸(ABA)是与逆境相关的外源植物激素，在水分胁迫下能诱导植株本身产生抗性，可提高植物的抗旱能力。SA是植物体内的重要内源信号分子，可以诱导植物在干旱、盐害及重金属等非生物胁迫下产生抗性，提高植株抵抗逆境能力。ABA被称为植物的“抗逆诱导因子”，作为响应干旱胁迫的正向调节因子，在植物生长的各个时期起着重要的生理活性作用，在诱导植株提高抗旱能力方面具有重要作用。

水分是影响植物吸收矿质元素的重要因素。刘建福等研究澳洲坚果叶片矿质元素含量与水分胁迫关系表明，随水分胁迫程度加剧，叶片中Zn、Ca、N、Mg和B含量降低，K和Mn含量升高，对Co的影响不大，而P含量变化不一致。程瑞平等[10]研究发现，水分胁迫能使苹果叶Zn含量降低，K、Fe和Mn含量在短期干旱时下降，而在长期干旱时上升。不同元素对水分胁迫的反应不同，与水分胁迫的程度有关。汪贵斌等[11]研究发现，随着土壤水分减少，银杏茎和叶中全N、叶中全Ca和全K、根中全Cu及根、茎和叶中全P含量呈先上升后下降的趋势，根系中全N含量变化较少，而银杏茎和根中全Ca、茎中全Cu及茎、根和叶中全Mg、Mn和Zn含量逐渐升高，银杏叶中全Cu、茎和根中全K含量逐渐下降。尽管水分胁迫对植物矿质元素含量影响研究的结果不尽相同，但多数研究认为，在干旱条件下植物体内多数矿质元素含量下降，少数矿质元素含量上升，不同植物体内的矿质元素含量变化不同[12]。冯敬涛等[13]研究在重度干旱下SA和ABA对苹果幼苗的生长情况发现，干旱胁迫下喷施SA与ABA均促进苹果幼苗生长。杨跃霞等[14]研究证明，外源ABA使水分胁迫下紫花苜蓿对K和Ca的吸收加强但降低Na含量，同时外源ABA处理增强了紫花苜蓿的抗旱性。王磊等[15]研究证明，随水分胁迫的加剧菊芋体内Na含量增加而K和Ca含量降低，致使其细胞矿质元素含量和渗透压失衡，通过外施SA使K和Ca含量增加，同时降低了Na含量。因此在生产实践中，植物激素对植物的预处理可使其在受到逆境胁迫时增强其抗性，减轻离子含量过多或过少对植物造成的伤害[16]。目前，植物激素SA与ABA在果树及旱地作物的抗旱应用较多，而在水稻的应用研究鲜有报道。由于干旱会影响植物水分的利用从而影响对矿质元素的吸收，因此，研究SA与ABA处理对模拟水分胁迫(PEG胁迫)下水稻幼苗叶片矿质元素含量的影响，以反映SA与ABA处理后水稻幼苗的抗旱性变化，旨在为水稻抗旱育苗提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试水稻品种及其前处理 试验于2018年秋季在沈阳师范大学大创中心实验室进行。供试水稻(OryzasativaL.)品种为辽星1号，由沈阳农业大学稻作室提供。先将水稻种子进行水漂、消毒和冲洗，选取饱满整齐种子置于28℃恒温箱浸种催芽。选取正常发芽种子均匀铺在装有完全营养液的塑料烧杯(有纱网)中，置于光照培养箱进行水培，培养条件：白天光强3 000 Lux，光照14 h，温度28℃；夜晚温度26℃，昼夜湿度均为80%。每天适时适量补充完全营养液。待水稻幼苗长至3～4 cm时进行试验处理。

1.1.2 植物激素 试验外源激素SA与ABA均来自沈阳一方生物公司。

1.2 试验设计

以水稻幼苗为试验对象，以外源植物激素水杨酸(SA)与脱落酸(ABA)为处理因子，将不同处理因子喷施水稻幼苗叶片后进行水分胁迫，考察不同植物激素处理水分胁迫后水稻幼苗叶片矿质元素的含量变化。试验设3个处理，3次重复。处理1(CK)：蒸馏水喷施水稻幼苗叶片；处理2(SA处理)：100 μmol/L SA喷施水稻幼苗叶片；处理3(ABA处理)，25 μmol/L ABA喷施水稻幼苗叶片。喷施水稻叶片3 d后将水稻幼苗用含有15%PEG完全营养液培养进行水分胁迫处理。

1.3 测定指标

分别在水分胁迫第2天、第4天和第6天时取叶片测定矿质元素含量(大量元素N、P、K、Ca和Mg，微量元素Mn、Se、Fe、Zn和Cu)。用自来水将叶片冲洗干净，再用蒸馏水反复冲洗3次，150℃杀青30 min，80℃烘干至恒重。取烘干样研磨，过 100目筛，保存备用。矿质元素样品采用湿法消化[17]，利用 DRE电感耦合等离子体原子发射光谱仪(ICP)进行含量测定[18]。

1.4 数据处理

采用 SPSS 22.0和 Excel对数据进行LSD显著性差异分析。

2 结果与分析

2.1 SA与ABA处理对水分胁迫下水稻幼苗大量元素的影响

从图1看出不同植物激素处理的水分胁迫下水稻幼苗叶片中大量元素N、P、K、Ca和Mg的含量变化。

1) N、P含量。水分胁迫第2天，水稻叶片N、P含量ABA处理显著高于SA处理和对照，而SA处理与对照无明显差异。胁迫第4天起，SA与ABA处理显著高于对照；胁迫第6天时，ABA处理显著高于SA处理。

2) K含量。水分胁迫初期，水稻叶片K含量对照显著高于SA与ABA处理；随着干旱胁迫时间延长，对照K含量显著降低，胁迫第6天时，对照K含量显著低于SA与ABA处理。

3) Ca含量。水分胁迫第2天，ABA处理Ca含量显著低于对照和SA处理，而SA处理与对照无差异。水分胁迫第4天起，SA和ABA处理的Ca含量显著高于对照。而第4天时，SA与ABA处理间差异显著，第6天时两者无显著差异。

4) Mg含量。水分胁迫初期，各组Mg含量无显著差异。胁迫第4天起，SA和ABA处理Mg含量显著高于对照，而SA与ABA处理间差异不显著。

2.2 SA和ABA处理对水分胁迫下水稻幼苗微量元素的影响

从图2可看出不同植物激素处理的水分胁迫下水稻幼苗叶片中微量元素Mn、Se、Fe、Zn和Cu的含量变化。

1) Mn含量。随水分胁迫时间延长，对照Mn含量呈先升后降趋势。胁迫第2天，SA处理与对照Mn含量无差异，但ABA处理显著高于对照和SA处理；胁迫第4天，SA和ABA处理Mn含量均显著低于对照；胁迫第6天，SA处理与ABA处理Mn含量均显著高于对照。

2) Se含量。随水分胁迫时间延长，对照Se含量呈先降后升趋势。胁迫第2天，SA处理Se含量显著高于ABA处理和对照；胁迫第4天，SA与ABA处理均显著高于对照；胁迫第6天，SA与ABA处理Se含量显著低于对照。

3) Fe含量。随水分胁迫时间延长，对照Fe含量呈先升后降趋势。胁迫第2天和第6天时，SA和ABA处理均显著高于对照；胁迫第4天，SA与ABA处理显著低于对照。

4) Zn含量。水分胁迫期间，对照Zn含量逐渐增加。胁迫第2天，各组间无显著差异；胁迫第4天，SA和ABA处理的Zn含量上升，且显著高于对照；胁迫第6天，SA与ABA处理Zn含量下降，且显著低于对照。

5) Cu含量。随水分胁迫时间延长，对照Cu含量显著下降。胁迫第2天，SA处理与对照无显著差异，ABA处理显著低于对照；胁迫第4天，SA处理显著高于ABA处理和对照；胁迫第6天，SA与ABA处理显著低于对照。

3 结论与讨论

在水分胁迫下植物体内的矿质元素含量发生变化，水分不足时给予适量的矿质元素补充可阻止或减轻干旱对植物的伤害[19]。针对水稻苗期干旱情况，研究了水杨酸(SA)与脱落酸(ABA)处理后水稻幼苗在模拟水分胁迫(PEG胁迫)下叶片矿质元素含量的变化。结果表明，水稻幼苗经水杨酸与脱落酸处理后，在水分胁迫条件下，幼苗叶片的大量元素(N、P、Ca、Mg)含量在胁迫4 d和6 d 时显著高于对照(水分胁迫前未经水杨酸与脱落酸预处理)；在胁迫胁迫6 d 时微量元素Mn和Fe含量显著高于对照，Se、Zn、Cu含量含量显著低于对照。表明外源植物激素水杨酸与脱落酸可提高水稻幼苗耐旱性，与AHANGER等[20]的研究结果一致。

通常植物在逆境胁迫下会影响植物吸收基本养分矿质离子，破坏植物正常生长的矿质离子平衡[21]。植物在水分胁迫下可能会面临矿质营养的失调，影响植物对矿质元素离子的吸收、积累和利用。水分胁迫对水稻幼苗矿质元素吸收影响的表现较复杂，与胁迫时间和离子间的相互作用有关[22]。研究表明，水稻幼苗受水分胁迫后，对照N、P、K及Ca等大量元素含量均降低，而经水杨酸与脱落酸预处理的其N、K、Ca、Mg含量在水分胁迫后期均升高，与李仰锐等[23]的研究结果相似。水分胁迫下，对照的Mn含量下降，水杨酸与脱落酸处理的Mn含量虽下降，但程度显著低于对照；对照Se元素含量升高，SA处理的Se含量基本不变，ABA处理的Se含量略升高且与SA处理的基本相同，说明水杨酸与脱落酸处理对提高水稻苗期耐旱性有一定作用。因此，在水分胁迫条件下，可通过ABA和SA处理来提高水稻苗期抗旱性。