播种时间和播种深度对节节麦繁殖指标和种子性状的影响

于海燕　崔海兰　陈景超　李香菊

摘要：為明确播种时间和播种深度对节节麦繁殖指标和种子性状的影响，对不同播种时间和播种深度下节节麦的分蘖数、穗数、每穗小穗数、每小穗籽粒数以及小穗和籽粒性状（长、宽、宽长比、周长和千粒重）进行测定。结果表明，播期对节节麦单株分蘖数、穗数以及每穗小穗数有显著影响，而对每小穗籽粒数无明显影响;随播期的延迟单株分蘖数和穗数呈下降的趋势，而每穗小穗数呈相反趋势。当播种时间为9月30日时，节节麦产种量最大，单株约产生1 173粒种子。此外，播期显著影响了小穗性状，而对籽粒性状的影响相对较小，仅对籽粒宽和千粒重有明显影响。与其他播期相比，节节麦于10月15日播种时，其产生的小穗和籽粒体积较大，重量较高。播种深度对节节麦单株分蘖数和有效穗数有显著影响，而对每穗小穗数和每小穗籽粒数无显著影响。当播种深度大于3 cm时，单株分蘖数和有效穗数随播种深度的增大而减少。当节节麦播种深度为 3 cm 时，其单株产种量最大。播种深度对小穗性状（除小穗宽长比外）有显著影响，而对籽粒性状无明显影响;当播种深度为5、7 cm 时，其产生的小穗体积较大，重量较高。研究结果表明，节节麦播种较早，当播种深度为3 cm左右时，其单株繁殖系数较高。

关键词：节节麦;播种时间;播种深度;繁殖指标;小穗性状;籽粒性状

中图分类号：S451文献标志码：A文章编号：1003-935X（2020）04-0007-07

Effect of Planting Date and Depth on Propagation Index and Seed Traits of Aegilops tauschii Coss.

YU Hai-yan， CUI Hai-lan， CHEN Jing-chao， LI Xiang-ju

（Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract：The effects of planting date and depth on the propagation index and seed traits of Aegilops tauschii Coss.， were determined by assessing the tiller number per plant， spike number per plant， spikelet number per spike， grain number per spikelet， together with spikelet and grain traits （length， width， width and length ratio， perimeter and thousand seed weight）. Delaying planting date gradually but significantly decreased tiller and spike number per plant and increased the spikelet number per spike， while there was no effect on the grain number per spikelet. A. tauschii producedthegreatestnumberofseeds（about11700） per plant when planted on 30th September. Sowing date

significantly affected spikelet traits and， marginally， seed traits， with only significant effects on seed width and thousand grain weight. Compared to other planting dates， the spikelets and grains were much bigger and heavier when A. tauschii was sown on 15th October. Planting deeper than 3 cm significantly decreased tiller and spike number per plant， however， there was no significant effect on the spikelet number per spike and the grain number per spikelet. The maximum seed yield per plant was observed at a sowing depth of 3 cm. There was an obvious effect of planting depth on spikelet traits except for width and length ratio， yet there was no significant effect on grain traits. When the planting depth ranged from 5 cm to 7 cm， spikelets were bigger and heavier than at other planting depths. Therefore， the propagation coefficient of A. tauschii was higher when it was planted earlier or at the depth of approximately 3 cm.

Key words：Aegilops tauschii Coss.; planting date; planting depth; propagation index; spikelet traits; grain traits

节节麦（Aegilops tauschii Coss.）属禾本科（Poaceae）山羊草属（Aegilops），是我国小麦田主要恶性杂草之一。目前，节节麦主要分布在我国河北省、河南省、陕西省、山西省、山东省等小麦主产区，且蔓延之势迅速[1]。节节麦在生长过程中可与小麦竞争生长资源，进而影响小麦的产量和质量[2]。近几年，节节麦分布范围不断扩大，对我国小麦产量造成了严重威胁。然而，由于其与小麦亲缘关系较近，致使用于其化学防除的选择性除草剂种类极少[3]。此外，节节麦的生态位与小麦基本重叠，加大了其防控难度[1]。因此，须要深入了解节节麦的生物学特性，明确其生活史中的薄弱环节，从而制定有效的措施对其进行防除。

节节麦以种子进行繁殖扩散，节节麦分蘖能力极强且繁殖系数高，1粒种子平均可产生100～800粒种子[4]。节节麦成熟时穗轴边成熟边脱落，其较高的繁殖系数利于它在土壤表面形成巨大的种子库，因此，降低节节麦繁殖系数有助于从源头减少其发生及延缓传播扩散。其中，分蘖数、穗数、每穗小穗数和每小穗籽粒数是决定节节麦繁殖系数的重要指标。在作物中，播种时间是影响其产量及相关性状的重要因素。研究发现，播期对玉米穗数有一定的负向影响[5]。小麦产量及其相关性状也与播种日期有一定的关系，当小麦11月中后期播种时，其产量和分蘖数下降[6]。Tapley等的研究表明，小麦产量、单位面积穗密度及千粒重随播种日期的延迟呈直线下降的趋势[7]。此外，播期对小麦和大麦的籽粒长度、籽粒宽度等籽粒性状也有显著影响[8-9]。播种深度作为环境因子对小麦产量及其产量构成因素有一定的影响。Yagmur等发现，小麦播种深度为5 cm时的产量比播种深度为3、7、9 cm时的产量高[10]。其分蘖数、有效穗数、每穗粒数等产量构成因素也与播种深度有一定的关系[11]。然而目前，关于播期及播种深度对杂草繁殖系数及其相关性状影响的研究较少。

因此，本研究以小麦田恶性杂草节节麦为研究对象，评估播种日期及播种深度对其繁殖指标和种子性状的影响，以期为降低节节麦繁殖系数和建立有效防控措施提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试节节麦种子采自我国山东省滨州市冬小麦田（地处37°43′48″N ，117°34′48″E），于2017—2018年在中国农业科学院植物保护研究所温室进行繁种备用。

试验仪器：扫描仪，购自爱普生（中国）有限公司;Win SEDDLE图像分析系统，购自加拿大Regent公司;FA1004万分之一天平，购自上海上平仪器有限公司。

1.2 播种日期对节节麦繁殖指标及种子性状影响的研究

1.2.1 试验方法 选取大小均匀一致的节节麦种子分别于2018年9月30日、10月15日、10月30日播种在装有有机肥和壤土体积比为1 ∶3的花盆中，花盆直径为15 cm，高 12 cm。所有幼苗均放置在中国农业科学院植物保护研究所温室室外培养，期间保持土壤湿润。待幼苗长至2～3叶期间苗，每盆保留1株。每10株重复1次，每个处理重复3次。

1.2.2 调查及测定方法 待节节麦生长至分蘖后期时，调查并记录每株分蘖数。待灌浆期时调查每株穗数，同时每株随机选取10个穗，调查每个穗上的小穗数。待成熟时，每株随机选取10个穗，取每个穗中间位置的小穗晒干备用。每个重复随机选取50个大小均匀一致的小穗，测定每个小穗中的籽粒数，同时对小穗和籽粒进行扫描并利用Win SEDDLE图像分析系统获得以下形态参数：小穗长、小穗宽、小穗宽长比、小穗周长、籽粒长、籽粒宽、籽粒宽长比和籽粒周长等。千粒重通过利用万分之一天平随机测量50个小穗和50粒籽粒重量而获得，千粒重=[50个小穗（50粒籽粒）重/50]×1 000。

1.3 播种深度对节节麦繁殖指标及种子性状影响的研究

1.3.1 试验方法 挑选大小均匀一致的节节麦种子30粒播种在装有有机肥和壤土比例为1 ∶3的花盆中，花盆直径为25 cm，高18 cm。播种深度设置为0、1、3、5、7、10 cm，共6个不同播种深度处理，由于前期试验发现，节节麦出苗率随播种深度的增加而减小，因此播种深度为10 cm的处理每个花盆播种50粒节节麦种子。生长环境同“1.2.1”节，定期浇水以保持土壤湿润。待幼苗长至2～3叶期间苗，每盆保留3株。每5盆为1次重复，每个处理设3次生物学重复。

1.3.2 调查及测定方法 调查及測定方法同“1.2.2”节。

1.4 数据分析

采用SPSS 21.0软件对所有试验数据进行单因素方差分析，应用Duncans新复极差法进行差异显著性检验，利用GraphPad Prism 8软件作图。

2 结果与分析

2.1 播种日期对节节麦繁殖指标及种子性状的影响

节节麦单株分蘖数、穗数、每穗小穗数和每小穗籽粒数直接决定其单株繁殖系数。播期对节节麦单株分蘖数和穗数存在显著影响（P<0.05），随着播期的延迟，单株分蘖数及穗数逐渐减少。与其他播期相比，节节麦在9月30日播种时，单株产生较多的分蘖和穗。而每个穗上的小穗数表现出相反的趋势，即随播期的延迟，每个穗上的小穗数逐渐增多。节节麦晚播1个月，每个穗上平均多产生1个小穗。此外，播期对每个小穗中的籽粒数无显著影响。根据以上指标，对单株节节麦的产种量（产种量=穗数×每穗小穗数×每小穗籽粒数）进行估测发现，节节麦9月30日播种时，其产种量最大，比10月30日播种时多产生约370粒种子（表1）。

由图1可知，播期对节节麦小穗长、宽、宽长比、周长和千粒重有显著影响（P<0.05）。随播期的延迟，小穗的长度逐渐增大，节节麦在10月15日和10月30日播种时，分别比在9月30日播种时的小穗长0.6、0.8 mm。与其他播期相比，10月15日播种的小穗的宽度和宽长比最大。对于穗周长，10月15日与10月30日播种的穗周长无显著差别，但两者都显著大于9月30日播种的穗周长。此外，10月15日播种时小穗的千粒重显著大于其他播期。节节麦在10月15日播种时，其产生的小穗体积最大，重量最大。对于籽粒性状，播期对籽粒长、宽长比和周长均无显著影响，但对籽粒宽和千粒重有显著影响。节节麦在10月15日播种时，籽粒的宽度最大，千粒重显著高于其他播期。尽管播期对籽粒长、宽长比和周长无显著影响，但籽粒长、宽长比和周长均在10月15日播种时最大。由此看出，节节麦在10月15日播种时，其产生的籽粒质量较好。此外，进一步分析发现，播期对小穗性状的影响较大，而对籽粒性状的影响相对较小。

2.2  播种深度对节节麦繁殖指标及种子性状的影响

播种深度对节节麦单株分蘖数有显著影响，当播种深度为3 cm时，节节麦的分蘖能力最强，单株平均可产生约23个分蘖，而当播种深度大于 3 cm 时，单株分蘖数随播种深度的增大而逐渐减少。此外，单株穗数与播种深度也有一定的关系，节节麦播种在土壤表面时，其产生的有效穗数最少，播种深度为3 cm时，其产生的穗最多。然而，播种深度对每个穗上的小穗数及每个小穗中的籽粒数无显著影响。对单株节节麦的产种量进行估测发现，当播种深度为3 cm时，单株产种量最大，可产生约 8～10粒种子，而当播种深度≥5 cm时，单株产种量随播种深度的增大而减少（表2）。

由图2可知，播种深度对小穗性状（除小穗宽长比外）有显著影响。当播种深度为0、3、5、7 cm时，小穗长显著大于播种深度为1、10 cm的处理，而小穗宽在播种深度为0、5、7 cm时显著大于1、10 cm处理。此外，当节节麦播种深度为7 cm时，其产生的小穗周长最大，表明在此深度处理下节节麦产生的小穗体积最大。对于千粒重，与其他播种深度相比，小穗在播种深度为5、7 cm时最重。综上所述，当节节麦播种深度为5、7 cm时，其产生的小穗质量较好。尽管在不同播种深度下，节节麦籽粒的长、宽、宽长比、周长及千粒重均存在差异，但差异均不显著。由此可见，播种深度对节节麦籽粒大小及重量无明显影响。

3 讨论与结论

节节麦以种子进行繁殖和传播扩散，其繁殖系数作为重要的生物学性状影响其在田间的发生及扩散。不同播期条件下，杂草生长发育的光照、温度、水分等存在一定的差异。在农业生产中，播种日期对作物的产量构成因素有一定的影响[7]。与小麦、玉米等作物相似，播期也对节节麦繁殖指标有显著影响，且主要通过影响其分蘖和穗的产生进而影响其单株产种量。节节麦是冬小麦田主要恶性杂草之一，其出苗时间与小麦基本一致，10月中旬至11月初形成冬前出苗高峰期[12]。本研究发现，节节麦的繁殖指标随其播期的延迟明显降低。因此，对于麦田中出苗较早的节节麦，其繁殖系数可能较高，应引起人们的重视。此外，田间节节麦的防除要尽早，切勿错过最佳时期。

籽粒性状既受遗传因素的影响，也受环境因素的影响[13]。不同环境条件，如播种地点、播期等会对作物籽粒大小、形态产生影响[8]。对于节节麦，播期对其小穗性状有显著的影响，播种日期在10月15日时，其产生的小穗体积较大，重量较高。籽粒性状在此播期也表现出相同的趋势，即籽粒较大，重量较高。在作物中，播期对大麦籽粒的长、宽有显著的影响，对长宽比、粒厚和千粒重有极显著的影响[8]。然而本研究中播期仅对节节麦籽粒宽和籽粒千粒重有显著影响，虽对籽粒长、宽长比和周长无显著影响，但不同播期下这些性状

存在一定的差异。据报道，杂草种子的大小及重量与其发芽率有一定的联系[14-15]。因此，麦田中出苗较早的节节麦其产生的种子质量较好，发芽能力可能较高。

不同播种深度下，杂草根系周围的湿度、光照、温度存在一定的差异。播种深度不仅对节节麦出苗率有一定的影响[16- 17]，而且会显著影响其繁殖指标。当播种深度为3 cm左右时，节节麦的分能力较强，当大于3 cm时，其单株分蘖数随播种深度的增大而降低。对于小麦，其单株分蘖数随播种深度的增大而降低[11]，本研究的结果与之基本一致。研究发现，随播种深度的增加，小麦有效穗数呈先增加后减少的趋势，在播种深度为2.6～3.0 cm时，小麦有效穗数表现最佳[18]。节节麦也表现出相同的趋势，在播种深度为3 cm时，其单株穗数最大。本研究中，播种深度对每穗上的小穗数和每个小穗中的籽粒数均无显著影响。而对于小麦，播种深度对每穗粒数有显著影响，且随播种深度的增加，呈先增加后减少的趋势[10]，本研究结果与之不同，其原因可能是試验中所选用的研究对象不同。对节节麦单株产种量进行估测发现，当播种深度3 cm时，单株产种量最大，当播种深度大于3 cm时，产种量随播种深度的增大而减少，小麦中也发现相同的趋势[10-11]。基于此，生产中可以通过深耕整地等措施，将土壤表面的节节麦种子深翻到土壤深层，不仅可以降低节节麦出苗率，而且还可以降低其繁殖力，从而达到综合防控的目的。

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收稿日期：2020-08-30

基金项目：国家重点研发计划（编号：2016YFD0300701）。

作者简介：于海燕（1993—），女，山东临沂人，博士研究生，主要从事杂草生物学与防控。E-mail：yuhaiyan2103@163.com。

通信作者：李香菊，博士，研究员，主要从事杂草治理研究。E-mail：xjli@ippcaas.cn。