6种连翘属植物在第四纪红壤上的生长适应性比较

刘 荃, 陈秀龙, 郭利平, 黄宏胜, 沈发兴,3, 葛佩琳, 赵佳鼎

(1.江西农业大学 江西省鄱阳湖流域农业资源与生态重点实验室，南昌 330045; 2.江西省水土保持科学研究院江西省土壤侵蚀与防治重点实验室，南昌 330029; 3.江西农业大学 江西省森林培育重点实验室，南昌 330045)

连翘(Forsythiasuspense)是木犀科连翘属落叶灌木，其初熟和老熟的干燥果实(即青翘和老翘)是我国传统的中药材，临床常用于治疗急性感冒、淋巴结核等症[1-4]。连翘属植物适生范围广泛，具有耐寒、耐旱、耐瘠的特点，对气候、土质条件要求不高，在缺水缺肥、有机质含量低的瘠薄山地、沙坡地均能正常生长[2,5]。我国盛产连翘，全世界11个种中有7种产自中国，即连翘(Forsythiasuspensa)、奇异连翘(ForsythiamiraM.C.Chang)、金钟花(Forsythiaviridissima)、卵叶连翘(Forsythiaovata)、东北连翘(Forsythiamandshurica)、秦连翘(Forsythiagiraldiana)和丽江连翘(ForsythialikiangensisChing et Feng et P.Y.Bai)。连翘果实具有药用价值，其花是优良的黄色食用色素、蜜源和早春观赏花卉；嫩茎叶可作茶饮；籽油是制造绝缘漆、香皂和化妆品等的良好原料[2,5-8]。此外，连翘根系的萌发力很强，栽植后可萌发出许多新的植株，树冠盖度增加较快，能有效减少地面径流和土壤侵蚀，是国家推荐的退耕还林和防治水土流失的优良生态经济灌木[2,7]。近年来，由于缺乏管理和人为不合理采摘及破坏行为，我国野生连翘资源的面积与产量在逐步减少，连翘资源受到不同程度的破坏，因而扩大连翘人工种植面积成为眼下当务之急[9-11]。

南方红壤在我国分布范围广阔，而红壤丘陵区具有山地丘陵交错、地形起伏大、雨量多而集中和风化作用强烈等特点，由于近代出现的大规模森林砍伐，原始植被破坏严重，是我国南方水土流失重点治理区；其水土流失特点是面积大、范围广、呈斑点状分布，隐蔽性强、潜在危害大、崩岗侵蚀剧烈、林下水土流失严重，水土流失已成为制约该区生产发展、脱贫致富环境改善的共同障碍[12-13]。然而，南方红壤区目前推广种植的优良水保植物存在品种单一、经济价值不高的特点，因此，选择和开发既适应于红壤侵蚀区自然环境又具有经济开发价值的水土保持植物，是丰富南方水土保持植物资源库、提高农民经济收入和改善南方红壤侵蚀区脆弱生态环境的有效途径之一。针对上述状况，本研究引进国内主要连翘属植物，初步开展连翘属植物在地带性红壤上的生长适应性研究，筛选适生连翘种并为其在南方红壤侵蚀区的引种栽培提供科学依据。

1 研究区自然概况

1.1 气候特征

本研究从湖北、辽宁、吉林和陕西等省引入连翘、秦连翘、卵叶连翘、东北连翘、金钟花和垂枝连翘6个连翘品种，在江西省九江市德安县郊的江西水土保持生态科技园内(简称“研究区”)进行扦插种植[14](115°42′38″—115°43′06″E，29°16′37″—29°17′40″N)。各连翘属植物原产地气候类型和土壤特性列表如下(表1—2)。连翘原产地湖北十堰的气候类型为亚热带季风气候，其年均降雨量824 mm；秦连翘原产地陕西丹凤的气候类型为暖温带季风山地气候，最低温度高于0℃，年均降雨量仅为687.4 mm；卵叶连翘、东北连翘、金钟花和垂枝连翘原产地的气候类型均为温带大陆性气候，最冷/热月均温都相对较低，原产地吉林和沈阳的年均降雨量分别为570.3，716.2 mm。

连翘引种地位于鄱阳湖流域博阳河水系，属亚热带湿润季风气候区，多年平均气温16.7℃，年平均降水量1 354 mm，年日照时数1 620～2 100 h，年平均无霜期为249 d。地貌为浅丘岗地，海拔30～100 m，坡度5°～25°(表1)。引种地位于我国南方红壤的中心分布区域，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，地带性土壤为第四纪红黏土母质发育的红壤，偏酸性(pH值5.11)，粉砂质黏土(表2)，是我国南方典型红壤之一[15-16]。

1.2 土壤基本性质及养分特征

连翘原产地吉林长春和湖北十堰的质地是粉砂质黏壤土，陕西丹凤和辽宁沈阳的土壤质地分别为粉砂质壤土和砂质壤土。江西德安红壤为酸性土，质地是粉砂质黏土，原产地沈阳、丹凤的土壤同样呈酸性和弱酸性，而十堰与长春的土壤pH值为弱碱性。土壤养分数据分析结果表明，江西德安第四纪红壤土属于缺钾富磷土壤；湖北十堰和辽宁沈阳的土壤都属于缺磷富钾土壤，陕西丹凤和吉林长春分别属于缺磷型土壤和磷钾丰富型土壤。

表1 连翘原产地与引种地所属气候类型及其主要气候因子

表2 连翘引种地与原产地土壤性质与养分指标比较

2 材料与方法

2.1 试验设计

本研究试验设计以6种连翘属植物作为试验材料进行扦插繁殖，考虑到南方多雨且红壤偏酸性的特性，从防雨和改酸角度出发，对所有扦插植株进行以下4种处理：(1) 无处理措施(No treatment,CK)，对照；(2) 石灰表施处理(Lime treatment,LT)，将酸性土壤改良为弱酸性土壤；(3) 地膜覆盖处理(Plastic mulch,PM)，防控雨水；(4) 地膜加石灰处理(Lime-plastic treatment,LPT)调酸与控雨水。

所有连翘品种在2017年早春发芽前收集1～2 a生的健壮枝条，将其截成20 cm左右长的插穗，按行株距25 cm ×15 cm插入经过深翻、细耕和平整过的起垄苗床中，使插穗露出土面1～2节[18]。连翘试验用地600 m2，包括育苗床、垄沟、排水沟、道路等。其中，每个育苗床垄高15 cm，垄顶宽40 cm，垄底宽80 cm，垄沟宽40 cm，垄长5 m。每个处理设置3个重复，每个重复1个垄苗床，共72条试验垄苗床。试验选用黑色地膜和粒径小于0.5 mm、主要成分为氧化钙的石灰，施用方法为撒施，施用量为5.7 kg/hm2。试验区土壤pH值是5.11，为酸性红土，撒施石灰待土壤稳定后，土壤pH值是5.99，为弱酸性红土。整个试验过程中，除在气温过高的夏季对试验区进行遮阳(黑色遮阳网)和滴灌统一补水和适时除草管理之外，并未对试验区连翘种进行施肥及其他苗木保障措施。

2.2 研究方法

(1) 土壤测定。土壤机械组成采用吸管法测定，土壤有机质采用重铬酸钾—外加热法，全氮采用凯氏定氮法，硝态氮用紫外分光光度法，速效磷采用过硫酸钾消化—钼锑抗分光光度法，铵态氮采用KCL浸提—靛酚蓝比色法，速效钾用乙酸铵浸提—火焰光度法进行测定。以上土壤测定方法均参照《土壤分析技术规范》[19]。

(2) 性状测定。在扦插100 d后测定各连翘属植物的成活率，每个处理每个重复随机取样10株成活的连翘幼苗，详细测定其叶片干重、叶面积、根系干重与总长度等生长指标，叶面积大小使用叶面积仪进行测算，根系和叶片干重采用烘干法进行测定。扫描根系，并使用Photoshop CS6对植物根系扫描图进行灰度化处理，再运用ArcGIS 10.2软件的Arcscan工具将根系扫描件进行矢量化操作[20]，测算连翘根系总长度[细根根长(<2 mm)+粗根根长(>2 mm)]。

(3) 数据分析与统计。为了更好地比较连翘种类间生长指标的差异性，采用算术平均法进行计算，计算公式如下：

(1)

式中：Le为连翘种某一生长指标的平均值；CK，PM，LT，LPT表示4种种植措施；Lij为某一种措施条件下对应的生长指标值；RL为根系总长；RW为根系干重；LA为叶面积；LW为叶片干重；n=4。在此基础上，采用模糊数学隶属函数值法[21-22]对6个连翘种的生长适应性进行综合评价。隶属函数值的计算方法如下：

N(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(2)

(3)

使用IBM SPSS Statistics 22.0软件进行数据统计分析，其中，利用最小显著差异法(LSD法)对连翘成活率、根系干重、根系总长、叶片干重和叶面积进行均值比较分析，采用一般线性模型(General linear model)中单变量双因素方差对连翘属植物生长影响因素(品种，种植措施)及其相互作用进行统计分析。采用Microsoft Excel 2010完成本文其他数据分析与绘图。

3 结果与分析

3.1 不同种植措施对6种连翘扦插存活率的影响

通过比较4种种植措施下的成活率发现(表3)，垂枝连翘在不同种植措施条件下的存活率均为最高，其次为金钟花和连翘。种植措施对6个连翘种的成活率均具有显著影响，相较于对照处理(CK)，塑料薄膜覆盖处理(PM)显著提高了秦连翘和垂枝连翘的成活率。连翘对照的成活率最高，薄膜覆盖处理对其影响不显著，而石灰表施(LT)以及地膜+石灰表施(LPT)的种植措施却显著降低了其成活率；覆膜以及地膜+石灰表施的种植措施显著提高了卵叶连翘的成活率；相比于对照和覆膜措施，石灰表施和地膜+石灰表施的种植措施显著降低了金钟花的成活率。相比于对照，各种种植措施对东北连翘的成活率影响不显著，但石灰表施显著高于地膜+石灰表施处理下的成活率。平均成活率结果表明，垂枝连翘的平均成活率最高为86.9%，其次为金钟花(60.3%)和连翘(56.5%)，而其他种均小于50%，排序从大到小依次为垂枝连翘>金钟花>连翘>秦连翘>东北连翘>卵叶连翘。

表3 种植措施对连翘属植物成活率的影响 %

注：表中每行前4列不同小写字母表示4种种植措施下各连翘种的存活率是否存在统计显著性差异，a与b之间有显著性差别(p<0.05)，ab则表示差异不显著。Avg.列的大写字母表示连翘种间的平均存活率差异显著与否。

3.2 不同种植措施对6种连翘成活幼苗生长状况的影响

3.2.1 连翘属植物生长影响因素 连翘种类、种植措施及其交互作用对连翘4个生长指标的影响结果见表4。连翘种类对地上和地下生长指标均具有极显著的影响(p<0.001)，而种植措施对连翘属植物地下部根系干重和总长无显著影响(p>0.05)，但对地上部叶片干重和叶面积具有极显著的影响(p<0.001)。连翘种类和种植措施二者交互作用，除了对根系总长无显著影响(p>0.05)外，对其他3个指标均具有极显著的影响(p<0.001)。该结果说明，连翘地下根系的生长更多地受连翘种的影响，即连翘种自身的生长特性决定了根系的生长发育，而种植措施对根系的生长影响则小的多。而地上部叶片的生长不仅受到种类特性的影响，同时也受种植措施的影响；而且，连翘种类和种植措施这两种因素对地上部叶片的叠加影响远大于对地下部根系的影响。

3.2.2 种植措施对地下部根系生长的影响 种植措施对连翘属植物地下部根系的影响结果见图1。通过比较种植措施间的根系干重发现，卵叶连翘和垂枝连翘在4种处理条件下的根系干重没有显著性差别，其他连翘种的根系干重则存在显著性差异(图1A)。对连翘和秦连翘而言，相对于CK处理，LT，PM和LPT处理下的根系干重均有不同程度的增加；其中，连翘在LT处理下的根系干重显著高于CK处理，相对增量为74.7%；秦连翘在PM处理下的根系干重增加显著，较CK处理的增量为103.7%。而对东北连翘和金钟花而言，相较于CK处理，LT和LPT处理下的根系干重无显著性变化，东北连翘和金钟花在PM处理下的根系干重分别显著减少59.1%和增加69.1%。综上所述，采用石灰表施的方式，可以显著增加连翘的根系干重；采用地膜覆盖，可以显著增加金钟花和秦连翘的根系干重，却显著降低东北连翘的根系干重。

表4 连翘种与种植措施对连翘属植物生长影响的双因素分析

注：***表示显著性水平为极显著，p<0.001;ns表示显著性水平为不显著，p>0.05。

图1 种植措施对连翘属植物根系干重和总长的影响

4种种植措施间的连翘属植物根系总长结果见图1B。结果表明，对连翘而言，相较于CK处理，LT，PM和LPT处理下的根系总长都有不同程度的增加，其中PM处理下的根系总长较CK增加显著，增量为86.9%；对于秦连翘而言，CK和LPT处理下的根系总长度介于LT和PM处理之间，差异不明显；LT处理显著低于PM处理下的根系总长。金钟花在CK处理下的根系总长介于其他处理之间，且差异不明显；LT和LPT处理下的根系总长却显著低于PM处理。也即是说，在塑料薄膜覆盖条件下，连翘、金钟花和秦连翘的根系总长最高。而对卵叶连翘、东北连翘和垂枝连翘而言，4种处理措施下的根系总长不存在显著差异。总之，石灰表施掺拌的种植方式可显著增加连翘、秦连翘和金钟花的根系总长，其他种植措施对各连翘种根系总长的影响不显著。

3.2.3 种植措施对地上部叶生长的影响 连翘叶片干重结果见图2A。通过比较4种种植措施下的叶片干重发现，秦连翘和卵叶连翘的叶片干重在各处理措施间无显著性差异。连翘在LT，PM和LPT处理下的叶片干重较CK处理均有显著性变化，分别增加了260%，190%，210%，即在石灰处理条件下叶片干重最大。东北连翘在LPT处理下的叶片干重显著高于其他3种处理措施，金钟花在PM处理条件下的叶片干重显著高于其他3种处理措施，PM处理较CK处理增加了124.4%；垂枝连翘在LT处理条件下叶片干重最大，显著高于CK，PM和LPT处理。因此，石灰表施、地膜覆盖以及地膜+石灰表施均可以显著增加连翘的叶片干重；此外，石灰表施、地膜覆盖和地膜+石灰表施可分别显著增加垂枝连翘、金钟花和东北连翘的叶片干重，但对秦连翘和卵叶连翘的叶片干重无显著性影响。

连翘叶面积结果见图2B。结果表明，除了秦连翘和卵叶连翘在4种处理措施下的叶面积大小无显著差异外，种植措施对其他4种连翘的叶面积大小都具有显著的影响。具体而言，连翘在PM和LPT处理下的叶面积显著高于CK处理，LT处理与其他3种措施条件下的叶面积大小无显著差异；东北连翘在LPT处理下的叶面积显著高于其他3种措施；金钟花在PM处理下的叶面积显著高于其他3种措施，较CK处理增加了108.1%；对于垂枝连翘而言，相较于CK处理，PM和LPT处理下的叶面积有不显著增加，而LT处理有显著增加，较CK处理的增量为143.2%。因此，地膜覆盖以及地膜+石灰表施都可以显著增加连翘的叶面积；此外，石灰表施、地膜覆盖和地膜+石灰表施可分别显著增加垂枝连翘、金钟花和东北连翘的叶面积，但对秦连翘和卵叶连翘的叶面积无显著性影响。

3.2.4 连翘属植物生长指标比较 连翘地下部根系和地上部叶片生物量的详细结果见表5。结果表明，所有连翘品种中，金钟花的根系干重、根系总长、叶片干重和叶面积平均值均最大(位列第1)，其次是连翘(位列第2)，而卵叶连翘所有指标平均值均最小(位列第6)。秦连翘的地上部叶片干重和叶面积分列第2，3位，地下部根系指标都位于第5，说明其地上部叶片排序优于地下部根系；而东北连翘则相反，地上部叶片指标都位于第5，而根系干重和根系总长位于第3，4位。垂枝连翘各指标排序均居中(第3或第4位)，说明其地上部和地下部生物量发展较为均衡。

图2 种植措施对连翘属植物叶片干重和叶面积的影响

表5 连翘属植物地上地下部主要生物量指标比较

3.3 综合评价

将每个连翘种各指标的适应性隶属函数值累加起来，求其平均数；隶属函数值越大，则说明其适应性越强，反之则越差，连翘各生长指标的综合评价得分见表6。连翘属植物适应性强弱顺序依次为：金钟花>连翘>垂枝连翘>秦连翘>东北连翘>卵叶连翘。而金钟花属于高度适应性，连翘与垂枝连翘属于中度适应性，其他连翘种的适应性则较差，说明金钟花在南方第四纪红红壤上的生长适应性状况最好，其次是连翘与垂枝连翘。

表6 连翘属植物的生长适应性评价

4 讨论与结论

4.1 影响连翘属植物扦插成活率的主要因素

6种连翘属植物在4种种植措施条件下扦插100 d后的成活率调查结果显示，垂枝连翘的平均成活率最高(86.9%)，其次为金钟花(60.3%)和连翘(56.5%)，而秦连翘、东北连翘和卵叶连翘的成活率均小于50%。种植措施对6个连翘种的成活率均具有显著影响，塑料薄膜覆盖处理显著提高了秦连翘、金钟花和垂枝连翘的成活率，覆膜以及地膜+石灰表施的种植措施显著提高了卵叶连翘的成活率，石灰表施显著提高了东北连翘的成活率，石灰表施(LT)以及地膜+石灰表施(LPT)的种植措施却显著降低了连翘的成活率。研究表明，气候与土壤因子对植物引种具有重大影响[23-26]。本文引种的3种成活率相对较高的连翘种分别为垂枝连翘、金钟花和连翘，其中垂枝连翘和金钟花的原产地均为辽宁沈阳，其土壤为酸性(pH值为5.88)，与引种地德安原始土壤pH值(5.11)差异最小，与石灰改良后土壤的pH值(5.99)非常接近；但辽宁沈阳属于温带半湿润大陆性气候，最冷月均温度远低于引种地江西德安，年均降雨量(716.2 mm)也仅为引种地年均降雨量(1 354.1 mm)的52.9%，气候条件相差较远。两种连翘在地膜覆膜措施下的扦插成活率均明显大于其他3种种植措施，可能的原因是覆膜减少了雨水进入连翘根系土壤，从而形成与原产地土壤环境相似的干爽酸性土壤环境，从而使得垂枝连翘和金钟花达到更高的成活率。成活率排名第3的连翘，其原产地湖北十堰气候类型与引种地德安相同，均为亚热带季风气候；说明连翘对高温高湿的气候环境已经具有较好的适应性，所以在无处理(空白对照)种植条件下的扦插成活率最高。总之，以上3种连翘种的引种成功与德国林学家Mayr[23]提出的“气候相似论”相吻合，即引种地区的气候(尤其是温度)和土壤条件接近于原产地才有引种成功的可能，反之亦然。秦连翘和卵叶连翘的原产地陕西丹凤和吉林长春的气候和土壤与引种地均相差较远，所以它们的平均成活率均低于50%，尤其是卵叶连翘成活率仅为9.9%。此外，杨洋等[26]通过运用4种物种分布模型对连翘的潜在地理分布进行预测发现，气温和降水是影响物种分布的重要因素；对连翘属植物而言，温度影响大于降水，这可能是本文引种的原产于陕西和吉林等气候较低地区的秦连翘、卵叶连翘和东北连翘在南方红壤区存活率较低的原因。4种种植措施下的成活率比较发现，卵叶连翘在添加石灰和地膜覆盖的种植条件下成活率相对较高，说明覆盖增温、更少的降水和偏中性的土壤更容易使其成活；东北连翘在石灰处理条件下成活率高，间接证明它在引种地德安酸性土壤中成活率低的原因。

4.2 影响连翘属植物生长指标的主要因素

对连翘属植物成活幼苗地上部叶片和地下部根系生物量的分析结果表明，金钟花和连翘的生物量分列第1，2位，卵叶连翘位于第6位；成活率最高的垂枝连翘排列居中，秦连翘地上部叶片较地下部根系发达，东北连翘则相反。连翘种类、种植措施及其交互作用对6种连翘属植物的地下部和地上部生物量影响分析表明，连翘种类对地上和地下生长指标均具有极显著的影响，而种植措施仅对地上部生物量具有极显著的影响，对地下部生物量影响不显著，但连翘种类和种植措施二者交互作用除了对根系总长无显著影响外，对其他3个指标均具有极显著的影响。具体而言，卵叶连翘和垂枝连翘在4种处理条件下的根系生物量没有显著性差别；采用石灰表施的方式可以显著增加连翘的根系干重和总长、秦连翘和金钟花的根系总长；地膜覆盖显著增加金钟花和秦连翘的根系干重，并显著降低东北连翘的根系干重。地膜覆盖以及地膜+石灰表施都可以显著增加连翘的叶片干重和叶面积，此外，石灰表施、地膜覆盖和地膜+石灰表施可分别显著增加垂枝连翘、金钟花和东北连翘的叶片生物量，但对秦连翘和卵叶连翘的叶片生物量无显著性影响。连翘属植物的综合评价结果表明，金钟花在南方第四纪红壤上的生长属于高度适应，连翘与垂枝连翘属于中度适应，其他连翘种的适应性则较差。水土保持植物主要通过冠层、枯落物层和根系层的作用来发挥固水保土的作用[27-30]；因此，叶面积与根系总长是判定连翘能否最大化起水土保持作用的指标。而本研究发现，金钟花与连翘在地膜覆盖条件下根系总长最长，金钟花叶面积与叶片干重最大，说明减少土壤水分的条件下可以促进连翘根系与叶片冠幅的生长，这个结论与王同顺等[31]的研究结论相似。

总之，在“气候相似论”的指导下，筛选正确的连翘种，并通过适宜的栽培种植方式和管理措施，在南方红壤区引种栽培特定的连翘属植物是完全可行的。本文研究结果表明，金钟花、连翘与垂枝连翘的引种适应性表现最好，其中，垂枝连翘和金钟花采用薄膜覆盖方式最佳，而连翘直接扦插种植即可。如果采用更好的培育方法，确保上述3种连翘维持更高的成活率，那么连翘属植物在南方红壤侵蚀区的引种和推广将变得更为切实可行。此外，引种地土壤是缺氮缺钾缺有机质富磷的土壤，与各连翘原产地土壤相比更为瘠薄，若增加适宜的施肥管理措施，连翘的生长状况可能会更加理想，需要下一步的试验进行验证。