新疆春小麦育成品种遗传演变分析

张金波,严勇亮,王小波 ,路子峰,肖 菁,彭惠茹 ,丛 花

(1.中国农业大学农学与生物技术学院植物遗传育种学系，北京 100193；2.新疆农业科学院农作物品种资源研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】小麦(TriticumaestivumL.)品种性状的演变、育种进程与生产需求密切相关。新疆是我国西北重要的小麦优势产区，小麦是新疆第一大粮食作物，种植面积为1.13×106hm2左右，其中新疆春小麦面积约占新疆小麦总面积的1/3左右[1],新疆春小麦生产在新疆粮食生产和粮食安全中占有重要地位。新疆小麦粮食单产水平较高，居全国第3[2]，但相对河南、河北、山东等小麦育种大省，新疆春小麦育种进程缓慢、品种更新换代慢，截至2018年底新疆已审定春小麦品种56个，冬小麦品种71个。研究新疆春小麦育成种遗传多样性，分析品种演变规律，对加快新疆春小麦育种和品种改良具有重要意义。【前人研究进展】新疆小麦育种主要是从20世纪80年代开始，近几年品种审定数量增加较快。目前，关于新疆春小麦资源遗传多样性的研究较少，齐军仓等[3]对新疆50年代至2000年初54个新疆小麦品种(地方品种、外引品种及育成品种)，从育种方法、品种形态、品质性状及抗逆抗病性等的演变趋势进行分析研究，并提出育种目标。李卫华等[4]对新疆46份春小麦品种品质性状演替规律开展研究，结果显示小麦籽粒蛋白质含量和干湿面筋含量随品种更替表现出协同增长的变化趋势。曾潮武等[1]对新疆选育的210份春品种和种质资源利用9表形态性状对其遗传多样性进行研究，9个农艺性状平均变异系数为18.3%，平均遗传多样性指数为1.993 8。王小国等[5]对新疆2006年以前选育的品种(系)进行遗传多样性研究。【本研究切入点】目前对于新疆春小麦育成品种的研究主要集中在农艺性状、品质及栽培管理等，对于遗传演变规律及育种基础的分析研究几乎是空白。【拟解决的关键问题】研究新疆春小麦育成品种遗传演变，研究收集整理新疆近30 a来审定的春小麦育成品种，对其主要农艺性状进行综合评价分析，利用小麦90K芯片开展新疆春小麦育成品种遗传演变分析，为新疆春小麦育种和品种改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

整理新疆1979年以来审定并命名的春小麦品种的亲本来源、审定时间等信息，分析新疆春小麦育成品种遗传演变规律。其中39份材料春小麦用90K芯片分析品种之间的亲缘关系。

新疆春小麦育成品种主要农艺性状评价材料为新疆1984～2015年审定的春小麦品种，新春2号至新春45号(新春4号未收集到)，材料共43份，由新疆农业科学院农作物品种资源研究所、核生物技术研究所、新疆农垦科学院等单位提供。试验于2017～2018年在新疆农科院院安宁渠综合试验场，前茬为花生。田间种植为随机区组设计，设置3个重复，每份材料种3行，行长1.5 m，行距0.2 m，点播，每行播种40粒。常规田间管理，播种前施尿素、磷酸二铵为底肥，出苗后全生育期灌溉4次。表1

表1 供试春小麦品种名称及亲本、审定年代

Table 1 Name and origin of the Xinjiang spring wheat varieties

品种Variety亲本(或来源)Breeding parents审定时间Validation time (year)品种Variety亲本(或来源)Breeding parents审定时间Validation time (year)新春1号Xinchan1乌克兰246×昌吉兰麦//喀什白皮1979新春29号Xinchan29高代材料85-56×25-32008新春2号Xinchan2赛洛斯×奇春4号1984新春30号Xinchan30新春9号×新春6号2009新春3号Xinchan3赛洛斯×奇春4号1986新春31号Xinchan3112-25×96-52009新春4号Xinchan4((151×74-6)×74-6)×沃尔森1990新春32号Xinchan3297-18 ×永良11号2009新春5号Xinchan5繁6作 ×60381990新春33号Xinchan33新春9号×新春6号2010新春6号Xinchan6中7903×改良新春2号1993新春34号Xinchan3488(13)×5×442011新春7号Xinchan7中7906×改良新春2号1997新春35号Xinchan35巴96-4870 ×93鉴29 2011新春8号Xinchan8C02×21-31997新春36号Xinchan36春小麦21-6 ×外引黑小麦 2011新春9号Xinchan9埃及NS651999新春37号Xinchan37May-49×野猫 2012新春10号Xinchan109-3-3X×新春4号2002新春38号Xinchan38原212 ×97-46-32012新春11号Xinchan11新春2号×86-72002新春39号Xinchan39埃及NS64 ×新春8号2012新春12号Xinchan128021×77-132003新春40号Xinchan40新春6号×美国UC10412013新春13号Xinchan13加拿大白籽软质小麦2003新春41号Xinchan41H101×C85012013新春14号Xinchan14国际玉米小麦改良中心引进2004新春42号Xinchan422001-29×12-32014新春15号Xinchan15F5繁24 ×853072004新春43号Xinchan4390-33×新春6号2015新春16号Xinchan1686-26B×93鉴292004新春44号Xinchan4417-11 ×yn-762015新春17号Xinchan17新春6号×埃及NS642005新春45号Xinchan452001-54×武春3号2015

续表1 供试春小麦品种名称及亲本、审定年代

Table 1 Name and origin of the Xinjiang spring wheat varieties

品种Variety亲本(或来源)Breeding parents审定时间Validation time (year)品种Variety亲本(或来源)Breeding parents审定时间Validation time (year)新春18号Xinchan18解放4号×9192005新春46号Xinchan46新品系12-2×新春14号2017新春19号Xinchan19新春4号×新春5号2006新春47号Xinchan47新春7号×新春21号2017新春20号Xinchan20昌春6号×M85-302006新春48号Xinchan48新春18号×P03J1/342017新春21号青海946×NS-23-32006新春49号Xinchan4997-46-3×新春11号2017新春22号Xinchan22Tal×12652006新春50号Xinchan50新春22号×436952017新春23号Xinchan23KAMBARAI(CIMMYT引进)2006新春51号Xinchan51安农90202/新春11号×永31192017新春24号Xinchan241993年作杂交组合2006TZL372002-2×黑小麦2018新春25号Xinchan25新春6号×73②/III2006粮春1242Liang chan12429H15×C-1722018新春26号Xinchan26新春9号×新春6号2007粮春1201Liang chan1201昌春6号×新春6号2018新春27号Xinchan2791182299×高代品系21-42007核春137He chan137plot9787X新春11号2018新春28号Xinchan28国际玉米小麦改良中心引进 2007奇春12136Qichan12136无芒春早×新春25号2018

1.2 方 法

1.2.1 田间农艺性状调查

测定主要农艺性状包括株高、穗长、千粒重、小穗数、穗粒数。测定主要品质性状为蛋白质含量、湿面筋含量。千粒重用万深SC-G自动种子考种仪考种，小麦成熟后脱粒、自然晾晒、清选去杂，随机选取1 000～1 500粒种子进行考种分析。连续2年用FOSS近红外谷物品质分析仪Infratec TM 1241对当年收获的材料进行品质测定。

1.2.2 小麦90K SNP芯片

利用Illumina 90K SNP芯片对39份春小麦材料进行全基因组扫描，由北京博奥晶典生物技术有限公司完成，基因芯片共包含81 587个覆盖小麦全基因的SNP位点。

1.3 数据处理

对株高、穗长、千粒重、蛋白质含量等数据用Excel2007、SPSS等软件进行统计分析。遗传多样性指数的计算采用Shannon-Weaver信息指数表示，计算公式：H’=﹣∑PiLnPi，其中Pi为某一性状第i个级别出现的概率，ln为自然对数。

2 结果与分析

2.1 新疆春小麦育成种选育

研究表明,1979年以来通过自治区审定的春小麦品种56个，近5年审定春麦品种15个，占总数的26.8%。新疆春小麦品种选育主要是通过常规杂交育种、杂交辐射诱变育种、引种3种方式，其中通过杂交选育的品种有41个,占73.21%；引种筛选审定的品种有5个，占8.93%；杂交辐射诱变育成品种10个，占17.86%。在56个新疆春小麦育成品种中至少有个35个品种含有来自国外小麦基因的品种在新疆春小麦育种进程中。 表2

表2 45份新疆春小麦育成品种选育方式

Table 2 Breeding method of spring wheat cultivars in Xinjiang

序号No.选育方式Breeding style份 数(个)品 种Variety1辐射诱变育种10新春2号、新春3号、新春26号、新春30号、新春33号、新春37号、新春40号、新春44号、新春46号、新春47号2杂交育种41新春1号、新春4号、新春5号、新春6号、新春7号、新春8号、新春10号、新春11号、新春12号、新春15号等3引种5新春9号、新春13号、新春14号、新春23号、新春28号

2.2 新疆春小麦育成品种骨干亲本

研究表明,在新疆春小麦品种选育的育种进程中，以墨西哥引进品种塞洛斯和奇春4号为亲本育成及衍生新春系列品种累计19个，占新疆春小麦育成种的33.9%。新春2号、新春3号为辐射育种选育的品种，先后于1984年、1986年通过新疆品种审定，新春2号为中早熟品种，新春3号为中晚熟品种。目前在已通过审定的新疆春小麦育成种中，以新春2号或改良新春2号作物作为父(母)本培育的春小麦育成品种有新春6号、新春7号、新春11号。新春6号是以高蛋白种质中7906为木本，辐射突变体改良型新春2号父本配置杂交组合选育而来，1993年通过省审，1998年通过国审，是1996年以来新疆春小麦种植面积最大的品种。该品种为中早熟、千粒重大、品质优，在丰产性和抗逆性方面表现突出。新春6号作为父本(或母本)培育的春麦育成品种包括新春17号、新春25号、新春26号、新春30号、新春33号、新春40号、新春43号。新春9号埃及引进品种，原代号NS65，1999年通过省审，其作为父(母)本培育的春小麦育成品种包括新春26号、新春30号、新春33号。新春11号作为父本(或母本)培育的春小麦育成品种包括新春49号、新春51号、核春137。

20世纪80年代以来的自治区审定品种中，新春2号、新春6号、新春9号、新春11号这4个品种先后成为新疆春小麦新品种培育的骨干亲本。图1

图1 新疆春小麦育成种骨干亲本演化系谱

Fig. 1 Varieties pedigree of Xinjiang spring wheat cultivars in Xinjiang

2.3 新疆春小麦育成种遗传多样性

2.3.1 新疆春小麦育成种主要性状遗传多样性

新疆春小麦育成种遗传多样性丰富，平均遗传多样性指数2.005，变幅为1.902～2.181，5个农艺性状中的遗传多样性指数穗长>株高>穗粒数>小穗数>千粒重，2个品质性状蛋白质含量、湿面筋含量的遗传多样性指数相当。变异系数分析，穗粒数的变异系数为11.85%，穗粒数为影响产量的三要素之一，品种选育过程中穗粒数变异幅度最大，其余性状的变异系数从大到小依次为千粒重、湿面筋含量、小穗数、穗长、株高。表3

随着育种进程的推进，小麦品质育种与产量育种同步推进，尤其是近10几年，育成品种在蛋白质含量、湿面筋含量都有显著提高。株高随品种的育成年份呈降低趋势，与我国小麦育种的整体进程与目标一致，降低植株高度是增强小麦品种抗倒伏性的重要因素之一。新疆春小麦育成种穗密度相对较低，提高小穗数与小穗粒数，提高小麦产量。穗粒数和千粒重是影响小麦产量的关键要素，小穗粒随品种育成年份呈上升趋势，近几年审定品种主穗小穗粒数均保持在45粒以上。在育种早期新疆春小麦育成种千粒重随品种育成年份变化显著提高，但随着育进程的推进，千粒重变化差异不显著，基本维持在一个相对平稳的水平。图2

表3 新疆春小麦育成品种主要性状

Table 3 Analysis on main traits of spring wheat cultivars in Xinjiang

项目Item蛋白质含量Protein content湿面筋含量Wet gluten content株高Plant hight穗长Spike length小穗数Spike number穗粒数Grain number 千粒重1,000 grains Weight最大值Maximum value17.736.795.113.0420.654.353.41最小值Minimum value12.926.373.98.4914.633.132.57平均值Mean value4.810.421.24.55621.220.83标准差Standard deviation14.7930.6883.7310.3917.6844.6045.04极差Range1.182.564.860.791.385.294.37变异系数Coefficient of variation7.95%8.33%5.80%7.59%7.79%11.85% 9.70%多样性指数Shannon index of genetic diversity 1.9451.9392.0462.1812.0012.0201.902

图2 新疆春小麦育成种主要性状在不同育种年份变化

Fig. 2 Varieties pedigree of Xinjiang spring wheat

2.3.2 新疆春小麦育成品种性状相关性

研究表明,在小麦籽粒中蛋白质含量与湿面筋含量呈极显著正相关，相关系数0.90。蛋白质含量、湿面筋含量与育种年代呈显著相关，相关系数分别为0.48、0.43，新疆春小麦育成种同样也经历了从产量育种到品质育种的过程，不同年代育种目标不一样，现代小麦育种除了在追求产量，同时更重视品种的品质。近30年来新疆春小麦育种，穗长、小穗数变化差异不显著，但穗粒数与育种年代呈极显著正相关，相关系数0.62。图3

注：年份(Y)、蛋白质含量(P)、湿面筋含量(WG)、株高(PH)、穗长(SL)、小穗数(SN)、穗粒数(GN)、千粒重(TGW)

Note：year(Y),protein(P),wet gluten(WG),plant hight(PH),spike ligth(SL),spike number(SN),grain number per spike(GN),thousand grains weight(TGW)

图3 新疆春小麦育成品种主要性状相关性

Fig. 3 Correlation analysis of main traits of spring wheat varieties in Xinjiang

2.4 新疆春小麦育成品种亲缘关系

研究表明,聚类结果显示了各品种之间的亲缘关系，39份新疆小麦育成种被划分为3个类群。第1类群包括新春2号、新春3号、新春6号、新春7号、新春8号等12个品种，其中新春2号和新春3号均为赛洛斯×奇春4号杂交辐射育种选育的品种，新春6号和新春7号亲本为中7906×改良新春2号，前者为杂交选育，后者为辐射选育，均被聚在同一类群。第2类群包括11个品种，其中新春12号、新春15号、新春19号、新春24号、新春27号、新春29号、新春34号、新春43号这7个品种是由新疆农科院粮食作物研究所或以该研究所选育品种为亲本育成品种，聚类结果显示了新疆农科院粮食作物研究所培育新品种所用的亲本材料背景相近或相似，遗传距离较小。第3类群包括16个品种，其中新春9号、新春14号、新春17号、新春26等11个品种为新疆农科院核生物技术研究所选育，以杂交辐射诱变选育、引种2种方式选育新品种，此类群中所有品种的育种亲本均明确含有外来基因，主要来自墨西哥(国际小麦玉米改良中心CIMMYT)、埃及、美国、加拿大等地，其中来源于国际小麦玉米改良中心CIMMYT的材料对新疆小麦品种改良和育种中的贡献最大。图4

图4 39份新疆春小麦育成种亲缘关系

Fig. 4 Analysis of genetic relationship among spring wheat varieties in Xinjiang

3 讨 论

新疆春小麦品种自20世纪50年代至今，先后经历了地方品种、引进品种和杂交选育品种的演替。到70年代，新疆农业小麦育种主要以抗病稳产为主，春小麦生产主要是以地方品种和外引品种为主，外引品种在新疆小麦育种进程中发挥了巨大的作用，尤其是国际小麦玉米改良中CIMMYT引进的小麦资源，在育种中直接利用或间接利用成效显著[6]，最具代表性的新春14号、新春23号、新春28号是从直接在生产中被利用并通过审定的品种。新疆春小麦品种选育主要是从20世纪80年代开始[7]，主要是通过常规杂交育种、杂交辐射诱变育种、引种3种方式进行品种选育，截至2018年已通过自治区审定的春小麦品种56个，其中新春2号、新春6号、新春9号、新春11号这4个品种先后成为新疆春小麦新品种培育的骨干亲本。

新疆小麦育成种的多样性降低，育种亲本以外引品种为主，亲本来源相似或相近，是导致遗传多样性降低的主要原因之一。在56个新疆春小麦育成种中至少有个35个品种明确含有来自国外小麦基因的品种，占62.5%，其中国际小麦玉米改良中心CIMMYT引进小麦种质在新疆春小麦育种历史进程中做出了突出贡献，其中以塞洛斯为亲本育成及衍生新春系列品种累计19个，占新疆春小麦育成种的33.9%。其次，长期以来以高产、抗病、优质等为育种目标，遗传多样性散失是育种目标一致性的必然结果[8]。作物育种导致品种遗传基础单一化、多样性散失现象普遍存在于小麦[9]、水稻[10-11]、玉米[12]、花生[13]等作物中。

新疆小麦育种与小麦产业化进程密切相关，通过对新疆春小麦育成种主要农艺性状、品质性状的遗传多样性分析结果验证了这一点，研究结果与曾潮武[1]、李卫华等[4]研究结果一致。新疆早期小麦生产以提高单产为主要目标，20世纪新疆小麦品种选育围绕降低株高、提高千粒重、增加品种抗性等开展研究，研究结果显示，新疆春小麦育成品种的株高随品种育成年份呈降低趋势，与我国小麦育种的整体进程与目标一致。20世纪90年代至21世纪初，我国小麦育种进入高产与优质育种并进阶段[14]，新疆各涉及小麦产业的部门开始高度重视小麦品质及小麦产业化问题，新疆维吾尔自治区品种审定委员会在小麦品种审定标准上修订，使小麦品种审定走上了专用小麦品种审定之路[1]。近10几年新疆小麦品质育种与产量育种并进，研究结果表明,新疆春小麦育成品种在蛋白质含量、湿面筋含量都有显著提高，小麦籽粒中蛋白质含量与湿面筋含量呈极显著正相关，这与新疆的市场需求有关，新疆特殊的饮食结构对小麦品质有更高的要求。

4 结 论

新疆春小麦育种经历了从依靠农家种、引进品种再到自主培育新品种的过程，多种育种方式相结合，20世纪60、70年代的产量育种到现在的品质与产量育种并进的育种阶段。外引品种尤其是国际小麦玉米改良中心引进的材料对我国新疆春小麦育种贡献最大，先后育成的新春6号、新春29号、新春37号、新春43号、新春44号等品种产量高、品质优、抗逆性强。