森林土壤微生物计量学研究进展

王芊姿,喻阳华

(1.贵州师范大学 地理与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001)

0 引言

土壤微生物群落是土壤的活力成分与活跃组分，制约土壤矿质化、腐殖化和养分循环过程，调控土壤有机化合物的转化和养分释放，推动土壤物质循环和能量流动[1-2]，与土壤肥力质量关系密切[3]。土壤微生物种类繁多、功能多样、资源丰富，研究其群落数量丰度、生物量的平衡关系，对阐明土壤质量动态变化和维持微生态平衡具有重要意义[4]。土壤微生物化学计量可作为土壤质量变化的监测、预警指标[5]，能表征生态系统物质循环能力和促进植被生长发育能力[6]，对土壤微生物化学计量研究可为生态系统调控提供科学依据。

土壤微生物对环境变化非常敏感，受生物量、林分凋落物、土壤养分、动植物残体以及降水等多种因素交互作用[7-8]，而这些因素均受到植物群落的显著影响，同时不同林分对改善土壤质量亦表现出差异性[9]，因而探讨森林土壤微生物化学计量特征，能够揭示环境状况的变化规律与趋势。森林生长与其土壤有着密切的关系，植物群落类型、矿质元素和微生物之间存在相互影响效应[10-11]，了解不同林分类型的土壤微生物学特征，可以定量与定性评价植物对土壤的改良作用，有助于对森林生态系统功能变化做出解释[12]，科学地评估生态修复效益。我国在退耕还林和生态恢复等国家政策背景的支持下，大面积营造森林，形成了适应性广、繁殖力强、稳定性高的植被类型，但是对土壤微生物的动态变化与平衡关系缺乏研究，限制了对生态学过程与效应的理解。本文旨在综述土壤微生物计量学的研究现状，分析未来值得研究的关键科学问题，推进植物、土壤、微生物三者相互作用过程及其调控机制的研究，深刻认识不同类型森林生态过程与功能的协同变化规律，为林分可持续经营提供科学依据和理论支撑。

1 研究进展

1.1 土壤微生物类群数量计量特征研究

土壤微生物类群是指特定土壤生态系统中繁育的微生物数量、组成状况及功能分类，能够揭示土壤微生物生态特征，主要类群微生物针对通常意义上的细菌、真菌和放线菌“三大菌”[13]。细菌、真菌和放线菌在土壤环境中占据不同的生态位，其中，细菌促进氮转化过程，真菌促进碳和能源循环过程[14]，放线菌促进酶和有机酸等的生产过程，定量微生物类群数量的计量特征，能够反映主要的生态学过程。例如，土壤细菌与真菌的比例降低，表明木质素和纤维素的含量逐渐下降[14]，影响养分循环和微生物分解等[15]，进而对土壤碳汇过程产生影响。张亮等[16]研究表明添加半夏块浸提液后，黄棕壤中细菌和放线菌比例显著降低，土壤质量退化，原因是不同微生物类群对底物的需求存在差异[17]，营养较高的土壤中细菌数量较大，有机质矿化彻底，导致木质素和纤维素含量降低，不利于真菌群落生长[16]。叶晶等[18]研究表明随着土地整理年限增加，革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌(G+/G-)升高，指示土壤有机碳降低、pH值上升，表明微生物类群数量与土壤质量之间存在紧密联系，说明土壤微生物生态化学计量能够较好地预测其质量的变化。植被的存在能加速土壤养分循环，增加土层中的有机质含量，但是不同植物群落的效应存在差异，探讨微生物类群数量比值是筛选生态适应性树种的理论基础，能够为植被恢复的物种选择提供依据。

上述研究结果表明，土壤微生物类群计量特征与土壤养分含量密切相关，是指示土壤质量的敏感指标，综合表征了植物地上部分和地下部分的协同变化效应。但是，在土壤木质素和纤维素对细菌/真菌动态变化的反馈规律及其对生态系统固碳效率的影响方面研究较少，未见关于类群数量变化对森林植被生产力的研究报道，深入研究微生物性状、土壤性质及其肥力、植被生产力之间的相互作用关系，能够更加综合、全面、系统地评价植被恢复与生态修复效果。

1.2 土壤微生物生物量计量特征研究

土壤微生物生物量反映了土壤中微生物的功能及活性[19]，是土壤有效养分的供给源和贮存库，被认为是较土壤有机质更可信的环境变化指示因子[20]。其原因是土壤微生物对环境的变化较为灵敏，立地条件、植被类型、肥力质量等均会导致土壤微生物生物量产生较大差异，进而使生态系统功能发生改变。土壤微生物量碳氮比反映了土壤中真菌和细菌的比例，比值增大，表明真菌数量增多[21]，说明微生物类群与生物量之间存在显著关系。不同类群对微生物生物量计量特征的作用存在增强或抑制效应。刘洋等[22]研究结果亦显示，土壤微生物生物量碳/氮增加，表明土壤真菌数量增多，证明了土壤微生物生物量碳氮比能够揭示真菌和细菌数量的变化规律。

土壤微生物生物量碳/氮可以反映土壤中微生物的种类组成[6]，通常细菌、放线菌、真菌的生物量碳/氮依次在5、6、10左右[9]。土壤微生物生物量碳/氮为3～5时，细菌在土壤微生物群落中占据优势，其值为4～15时，则真菌为优势菌群[23]，原因是真菌参与土壤碳循环过程，细菌对土壤氮转化意义显著[24]。这些研究表明土壤微生物生物量的化学计量特征能够表征土壤质量变化规律，有助于解决影响地球关键带的复杂科学问题。放线菌可以分解芳香族、纤维素、木质素等复杂化合物[25]，在物质循环中发挥积极效应，但与放线菌有关的计量特征研究较少，未来需要予以深化。此外，土壤微生物生物量碳与有机碳的比值高，指示林地土壤更趋于干旱环境，生境较为恶劣[9]，但森林土壤微生物生物量与土壤矿质养分之间的计量关系研究较少，不利于人们了解土壤状况和植物代谢能力，深入开展相关研究能够丰富对植物与土壤关系的认识，服务于植被恢复和管理决策。

1.3 土壤微生物其他计量特征研究

除土壤微生物类群数量和微生物生物量之外，王长庭等[26]的研究结果显示草甸土壤磷脂脂肪酸饱和脂肪酸/单烯不饱和脂肪酸、细菌磷脂脂肪酸(PLFAs)/真菌PLFAs的比值随土壤层次增加而增加，但这是针对草地研究的结果，林地土壤相关研究较为缺乏。总体而言，现有关于微生物计量学的研究主要集中在细菌和真菌两大类群与微生物生物量碳氮方面，但是仍有细菌/真菌/放线菌、微生物生物量碳/氮/磷等诸多指标及其生态学内涵需要挖掘，这有助于深入明确生态系统过程与效应，揭示生态系统变化的驱动机制。由于土壤微生物的时空异质性较大[27]，开展前述化学计量特征研究，具有较强的理论和实践价值。未来建议增加微生物组分化学计量、微生物生物量与矿质元素计量等内容，增强对微生物体内养分利用、分配和维持机制的理解。

2 研究展望

2.1 开展土壤质量对微生物计量特征的调控效应研究

土壤质量会对微生物性状产生显著影响。李小容等[28]研究表明，海南岛木麻黄林分凋落物、植物根系分泌的次生代谢物、土壤养分等影响了林地土壤微生物的功能多样性，并随林龄增加呈现上升趋势。同时，微生物功能的稳定性亦影响养分循环及有机质转换和碳封存，进而调控生态系统生产力[29]，说明土壤质量和微生物之间存在强烈的互作关系，今后要加强土壤质量对微生物计量特征调控效应的研究，具体包括以下几个关键问题：一是阐明土壤微生物性状随土壤质量的演变规律。目前相关研究探讨了林分类型、群落结构、林龄、地理条件、经营方式等对土壤微生物数量与生物量的影响，但是系统性不够，应用价值还有待深化，可通过对不同时空尺度的研究，开展尺度提升或降维，为科学制定森林可持续经营策略提供依据，指导植物群落结构优化配置与模式调整。二是揭示土壤养分添加对微生物性状的影响机制。现有研究主要集中在碳及氮、磷、钾等大量营养元素的影响，对其他矿质元素如硫、钙、铁、硅等重要表生地球化学元素，尤其是重金属元素添加对微生物的影响效应研究还需要加强。三是研究土壤微生物群落功能与土壤生态、生产功能的关系，促进土壤生产力提升。四是拓展土壤微生物多样性与植物群落多样性关系的研究，揭示地下生态系统与地上群落结构的耦合机理，揭示二者之间的变化规律。

2.2 研究微生物计量与矿质元素生态化学计量特征的关联

土壤氮、磷养分添加对土壤微生物生物量碳、氮及功能多样性产生显著影响，尤以高氮处理对表层土壤微生物的影响最大[30]，具体影响程度取决于施肥量、土壤厚度[31]、土壤容重等属性，但是过量施肥会降低这一效应[32]，合理的矿质元素含量能够调节微生物生态化学计量的动态平衡特征。如，刁婵等[33]研究认为，氮添加能够对亚热带季风林土壤微生物多样性产生显著影响，且土壤pH值是影响碳源利用多样性的主要因素；王雪梅等[34]研究认为温度与微生物的交互作用对车桑子的碳、氮、磷化学计量特征影响较为显著；邱甜甜等[35]研究认为，油松人工林土壤微生物生物量与土壤有机碳、全氮含量密切相关，说明微生物性状和养分元素之间存在紧密联系[36]，表明微生物计量与矿质元素计量特征之间具有关联性。未来需要深入研究，阐明其相对平衡状态。在矿质元素生态化学计量指标的选取上，要从植物营养的角度，突破以往研究主要关注碳、氮、磷、钾元素的局限，拓展至重要的表生地球化学元素。通过探讨元素生态化学计量特征与微生物计量的关系，阐明养分平衡对微生物群落结构和功能的影响机理，厘清地上、地下系统的互作关系，揭示微生物群落结构特征对养分循环、转化和利用的驱动机制。

2.3 研究微生物计量对植物叶片、内源激素化学计量特征的影响机理

土壤微生物与叶片化学性质之间存在相互影响[37]，说明土壤层对植物叶片元素含量和计量特征具有调节作用[38]。因此，研究土壤微生物计量与叶片养分元素生态化学计量之间的关系，能够揭示微生物对植物叶片养分元素化学计量特征的影响规律，进一步明晰植物生长对养分吸收与土壤微生物对体内养分保持是否具有同步效应。土壤微生物是联系植物与土壤环境的重要桥梁，二者之间相互影响、互为调控。因此，土壤微生物亦会对植物体内生长激素合成、浓度变化产生影响，二者互为反馈。未来，在揭示土壤微生物化学计量变化的驱动机制，及与养分元素、植物内源激素化学计量的关系方面，需要特别关注以下问题：一是土壤微生物数量、生物量计量与植物生态化学计量之间存在何种联系；二是土壤微生物对植物内源激素合成之间的作用效应与驱动机制；三是微生物计量学对植物内源激素计量比的影响机理，这些问题的探索拓展了生态化学计量的范畴，有利于对土壤质量—微生物—植物内源激素之间关系的认识和理解，促进微生物在养分转化与循环、土壤肥力形成与维持等方面发挥作用。