现代鱼菜共生技术研究进展与展望

刘爽, 安诗琦, 严子微, 王璐瑶,, 付小哲, 张鹏*

(1.大连海洋大学水产与生命学院, 辽宁省水生生物学重点实验室, 辽宁 大连 116023;2.中国水产科学研究院珠江水产研究所, 广州 510380)

随着天然渔业资源量日益减少，水产养殖在渔业领域将发挥越来越重要的作用。联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization, FAO)统计报告表明，从1961年至2016年间，水产养殖产量以3.2%的速度增长，超过世界人口1.6%的增长率，也高于畜禽肉类2.8%的增长率。2016年，全球水产养殖鱼类总量已达到8 000万t。据估计，2030年养殖鱼类产量将占到世界鱼类总量的62%[1]。然而，在传统的水产养殖过程中，随着鱼类排泄物的积累，水体中氨氮含量逐渐增加，对养殖鱼类产生毒性，影响正常生长甚至导致死亡。为了保证养殖水体的水质，常通过更换养殖水来降低氨氮，不仅浪费了宝贵的水资源，而且导致养殖周边水域富营养化，限制了水产养殖业健康可持续性发展。现代鱼菜共生技术(aquaponics)是指将水产养殖(aquaculture)与水耕栽培(hydroponics)两种农业技术相结合，通过循环水工艺设计将养殖废水输送到水耕栽培单元，利用微生物将氨氮分解成亚硝酸盐和硝酸盐，作为植物的营养物质被吸收利用，实现了节水减排和资源再利用的生态效应，被认为是极具创新性和可持续发展潜力的现代农业生产模式[2]。本文简要梳理了鱼菜共生技术的历史发展过程，归纳了鱼菜共生系统的要素组成，分析了影响系统运行的关键因素，并针对现代鱼菜共生技术存在的问题提出对策，为我国现代农业科技发展提供科学参考。

1 鱼菜共生技术发展历程及现状

传统鱼菜共生技术出现于两千多年以前的农耕社会，亚洲地区利用稻田环境养殖鲤鱼、螃蟹、田螺等淡水经济种类，实现农业与渔业双产出。明末清初,珠三角地区的桑基鱼塘也是农业种植与水产养殖有机结合的循环经济模式[3]。时至今日，在稻田或茭白丛中捕鱼捉蟹，这种朴素原始的鱼菜共生形式仍然存在，成为具有区域代表性特色的农耕生活方式。20世纪70年代，美国马萨诸塞州 “新炼金术”研究中心(New Alchemy Institute)启动了生态方舟项目(The Ark)，被认为是现代鱼菜共生技术的起源。80年代，美属维尔京群岛大学(University of the Virgin Island)研发出了UVI模式，将植物种植在浮筏上，漂浮在一定水深的水槽中，适用于户外大规模生产。同期，北卡罗莱纳州立大学(North Carolina State University)开创了NCSU模式，在温室内采用沙子或砾石构建固体基质栽培床，循环水经由栽培床后返流回养殖水槽内，成为大多数小微型鱼菜共生系统的原型[4-5]。90年代末，通过将“aquaculture”的“aqua”和“hydroponics”的“ponics”组合，国际学术界提出了“aquaponics”一词，即现代鱼菜共生技术并沿用至今。目前，现代鱼菜共生项目已遍布全球40多个国家或地区[6]。近些年，通过引进国外先进技术设备，现代鱼菜共生技术在我国发展迅猛，在北京、山东、上海、江苏、浙江、湖北、四川、广东等多地已达到一定的产业规模，形成了与传统“稻渔共生”并存的新格局[7]。

2 鱼菜共生系统的要素组成

2.1 水、食物和能源

对全球范围内的鱼菜项目调查发现[6]，管道自来水或井水是鱼菜共生系统最常用的水源，雨水与饮用水混合也可作为补充用水。地表水如河流、湖泊、水库等水资源，可能带有动物或人的病原体以及其他非目标养殖生物，一般不适合直接用于鱼菜培养。养殖动物的食物主要来自于全价颗粒饲料，水生植物、活饵料和厨余也可作为补充食物投喂养殖动物。鱼菜系统中采用的水泵、气泵、加热器、鼓风机等设备需要能源驱动，大多采用电网的电力供能，极少情况下采用丙烷或天然气作为补充。随着技术的不断发展，可再生能源越来越多地应用于鱼菜共生领域。太阳能是最常用的再生能源，除了直接给温室提供光热之外，光伏电池还可以将光能转化为电能使用，太阳能热水器可以用于加热养殖用水。相比之下，燃炉、地热、风能在鱼菜共生技术领域应用较少。

2.2 养殖动物

罗非鱼和观赏鱼(例如锦鲤、金鱼、热带鱼)是鱼菜共生最常用的养殖动物。但由于罗非鱼被归列为入侵物种，在美国很多州都被限制使用，而在澳大利亚则完全禁止养殖。除此之外，其他鱼类还包括鲶鱼、鲈鱼、蓝鳃太阳鱼、鲑鳟、淡水虾、小龙虾、澳洲肺鱼、食蚊鱼、孔雀鱼、鲦鱼、美洲大鳃鲈、墨瑞鳕等[6]。事实上，鲤、鲫、鲢、鳙、鳗、鲟、草鱼、河鲀等常见经济鱼类均可实现鱼菜共生养殖[7]。大多数实践者倾向于同时养殖多种鱼类，并且积极探索新的养殖种类用于鱼菜共生项目。泥鳅属于杂食性鱼类，是俄罗斯、韩国、日本、中国、越南、缅甸等地的本土鱼类，也已经作为观赏鱼种引入了欧洲、北美和澳大利亚等地。由于其生长迅速，抗病力强，且能够较好地耐受饥饿、低温等应激条件，适合高密度养殖，是一种兼具食用和药用价值的经济鱼类[8-9]。近年，我国台湾地区通过采用浮筏栽培技术尝试了泥鳅与鸟巢蕨的共生培养，收到了良好的生产效果[10]。

2.3 栽培植物

叶类植物和果类植物都可以用于鱼菜共生培养。由于西方国家的饮食习惯，鱼菜培养的常用植物是罗勒、西红柿和一些沙拉蔬菜品种。其他植物还包括卷心莴苣、青椒、黄瓜、羽衣甘蓝、甜菜、草莓、大白菜、小白菜、西蓝花、头菜、洋葱、西葫芦、豆瓣菜、蕹菜、香葱、甜瓜、秋葵、花菜、茄子、玉米、韭菜、芹菜、芋头以及药草植物、鲜花植物等[6]。植物种类的选择需要根据养殖动物、栽种方式、市场需求和经济价值等多种因素确定。由于不同的植物生长特性和氮吸收能力不同，鱼菜系统中的氮转化直接受到植物种类的影响[11]。

硝化细菌的生长需要充足的表面介质，可通过硝化作用分泌胞外物质形成“保护膜”。因此，容易为发达根系的植物提供良好的根际微生态环境，在鱼菜共生系统中更具应用优势。西红柿是世界第二大蔬菜作物，仅次于土豆[12]。研究表明，在鱼菜共生系统中，西红柿对氮的利用率高于小白菜，改善水质的效果更好，这可能是由于西红柿发达的根系提供了更大的表面积，其根际周围硝化细菌的含量超过小白菜4倍之多[13]。莴苣也是一种非常适合鱼菜共生培养的蔬菜，不仅生长周期短，而且其可食用部分所占比例较高。已有研究表明，在不同栽培方法下莴苣的生长效果优先次序是基质栽培>浮筏栽培>营养膜[14]。水蕹菜、豆瓣菜等水培植物也已经用于鱼菜共生系统[15]，具有较好的发展前景。

2.4 微生物、藻类

鱼菜共生系统经常采用砾石、蛭石、陶粒等基质为载体，一方面其多孔的结构可以起到物理过滤作用，另一方面可以为硝化细菌、光合菌、乳酸菌、酵母菌、线状菌等提供好氧环境，除了能加快有机物的分解净化水质外，还可以通过代谢产生大量的酶、次生代谢产物等活性物质，为提高鱼和菜的生长抗性提供帮助。李建柱等[16]报道鱼菜共生模式下不同鲤科鱼类肠道内含物的优势菌群均是鲸杆菌属和梭状芽孢杆菌属、拟杆菌属和芽孢杆菌属等，其中鲸杆菌属和梭状芽孢杆菌属含量最丰富，大部分优势菌均为有益菌，表明鱼菜共生模式能够有效改善鱼类肠道微生物的动态平衡，使鱼类具有更健康的肠道微生态环境。同一养殖环境下不同鱼类的肠道微生物菌落组成和优势菌落却具有相似性，说明鱼类肠道微生物菌落组成受到养殖环境等诸多因素的影响，而食性不是造成不同鲤科鱼类肠道微生物菌落差异的唯一决定性因素。

鱼菜共生系统的运行环境具有较好的光照条件，因此容易滋生以绿藻为主的各种藻类。目前，对藻类在鱼菜共生系统中扮演的重要角色逐渐有所认识。有研究发现，将小球藻(Chlorellaspp.)与西红柿在水培条件下充气共生培养，可以有效促进两者生物量增加[17]，说明微藻与栽培植物之间存在交互作用。Addy等[18]报道鱼菜共生系统下共培养的小球藻能够防止水体pH值降低，有效降低水中的铵态氮，其去除氮元素的能力优于栽培蔬菜。Fang等[19]又进一步报道菌藻共生模式下的鱼菜共生系统因硝酸盐的吸收效率更高而具有更好的水质，N2O释放量相较普通鱼菜共生系统低89.89%，提示菌藻共生能够有效促进鱼菜共生系统的可持续性运行。长期以来，藻类在鱼菜共生系统中发挥的重要作用被严重忽视，未来有待于更加深入的研究。

3 影响鱼菜共生系统运行的关键因素

饲料是鱼菜共生系统唯一的物质输入，微生物将养殖排泄物和水中的残留饲料分解供植物吸收利用，其中的营养和能量或游离在水体中，或以鱼、菜、微生物、藻类形式转化为生物量。栽培植物的产量与饲喂策略、鱼的代谢、微生物与藻类的活力等密切相关。同时，还受到构成比、水流率、光照、pH等因素的影响。反过来，植物的生长情况又会影响到水质和鱼的健康，也会影响共生菌藻的微观环境。

3.1 构成比

构成比是指鱼池内的养殖用水与栽培床内所用介质的体积比。构成比不同将会导致系统内鱼菜比例的差异。一般来说，合适的鱼菜比例才能使系统发挥最大效率。植物量太少会导致营养素在循环系统中过度积累，水质变差，鱼无法健康生长；植物量太多虽然可以保证水质，但却会造成植物生长缺少足够养分而降低产量。早期的鱼菜系统采用1∶1的比例，而目前通常是1∶2～1∶4。随着系统设计的不同，不同的构成比可以实现菜产出最大化或者鱼产出最大化，主要取决于生产者的实际需求。研究表明，构成比对鱼菜系统中鱼和菜的生长以及水的净化具有显著影响。在以泰国笋壳鱼和水蕹菜构建的鱼菜系统中发现，当栽培槽与鱼池体积比大于3时，能够有效去除83%的铵态氮，87%的亚硝态氮，70%的硝态氮，60%的总磷，88%的总悬浮颗粒物，5 d化学需氧量(COD)降低63%，鱼和菜的生长状态良好[20]。

3.2 水流率

水流率的增加可以加快物质能量循环速度，对植物的生长起到促进作用。在对莴苣的研究中发现，增加水流率和管道长度会使产量增加，对硝态氮处理效果更好[21]。通过评估鱼菜系统中水流率对西红柿生长的影响表明，随着水流率增加，营养素吸收率增加，根和芽的长度增加。在生长期内，当流率从4.0 L·h-1增加到6.0 L·h-1时，根和芽的长度分别从50.33和149.33 cm增加到55.33和191.33 cm；芽的鲜重和干重从998.01和83.71 g·株-1增加到1 372.10和275.09 g·株-1；根的鲜重和干重从388.07和30.37 g·株-1增加到423.91和38.98 g·株-1；果实产量从1.06 kg·株-1增加到1.37 kg·株-1；单果均重从75.07 g增加到81.32 g，每株果实数量从14.12个增加到16.85个[22]。

3.3 氮、磷转化与利用

研究发现，在长叶莴苣和尼罗罗非鱼构建的浮床鱼菜系统中，每平米植物种植区每天可以去除0.83 g总氮，0.17 g总磷，饲料投喂量是57 g时可以保证莴苣周年连续生产。水体中氮的含量比单纯的水耕栽培氮含量低3.5%[29]。鱼菜共生与水耕栽培在营养素利用上的差异尚需更多对比研究。如果以鱼类排泄物作为唯一的营养源，鱼菜体系中的磷、钾、铁、硫、锰等元素含量会比较低[30-31]。一般认为，铁等矿质元素需要外源性补充，也可以通过水中残留的饲料部分获取[32]。

3.4 pH

在水耕栽培与水产养殖集成之后的鱼菜共生体系中，需要综合调节对动植物存活生长有关的水质参数。然而，关于水质调节和动植物培养的优化方案尚有诸多难题。养殖鱼类适合在pH 6.5～9.0之间生长。水耕栽培的最佳范围是pH 5.5～6.5的偏酸性环境，可以避免铁、锰、磷、钙、镁等元素以不溶性盐的形式沉淀，使植物高效吸收这些营养素。当pH大于7.0时，磷的缺乏会导致水耕栽培的西红柿产量下降，铁缺乏会导致高粱干物质含量减少。对于水产养殖环境中的硝化细菌而言，最佳pH为7.5～9.0的偏碱环境。两类体系对pH的要求不同，使得两者集成后的鱼菜共生系统实际运行时面临两难选择。然而，在黄瓜的种植试验中却发现，虽然鱼菜共生系统的pH为5.0时，黄瓜在生长初期的长势不如在pH 8.0条件下长势好，但在收获期两者的总产量并无差别[33-34]。在pH 6.0、7.0、8.0时，总氨氮的去除效率分别为每日19 g·m-3、31 g·m-3和80 g·m-3水体，综合考虑产量和氨氮去除效果，鱼菜共生系统应以偏碱性的pH 8.0为宜。但系统实际运行时水质又往往倾向于偏酸性，因此可根据生产需要考虑缓慢添加碳酸钙、氢氧化钙和氢氧化钾等碱性物质，适当调控pH值保持在合适范围。

3.5 光照

光照周期和光照强度对植物生长产生直接影响，从而通过提高水质，间接地促进鱼的生长。在以红罗非鱼和蕹菜构建的鱼菜系统中发现，将光周期从12 h提高至24 h，4周内红罗非鱼增重2.4%，蕹菜增重12%，水中氮、磷积累量明显降低[15]。同样地，在以鸟巢蕨和泥鳅构建的鱼菜系统中，提高光照强度和延长光周期可以明显加快鱼和菜的生长，同时促进水体中氮、磷含量降低[10]。充足的光照是保证植物正常生长、开花与结果的重要条件，植物生长不良会导致水质净化效果减弱，影响鱼的健康。因此，保证温室内的光照条件十分重要。在日照充足的地区，光照可以主要依赖于太阳光，并在特殊天气如阴雨天，适当补充人工光照。如果日照条件较差或者需要精确控制光照，建议采用人工光源作为主要的光照手段。

3.6 温湿度

鱼菜共生系统主要在温室环境下运行，对温度和湿度的要求与普通温室作业基本相同。然而，这方面专门的研究报道较少。一般而言，冬季气温较低，为了避免鱼池内的水温过低以及昼夜温差变化太大，通常需要在冬季设置加温装置。合适的水温不仅可以保证鱼的健康生长，而且还能避免植物根系发生冻伤。温室里的湿气主要来自于植物的蒸腾作用，还有一部分是鱼池水的表面蒸发。湿度过高会影响植物叶片的蒸腾作用，降低代谢活动而影响生长。适当通风可以使室内湿度保持在合适水平，空气流通也会增加室内二氧化碳含量，利于植物吸收利用。

3.7 投喂频率

在传统养殖经验中，科学投喂要遵循“三看”(看天气、看水质、看鱼情)和“四定”(定质、定量、定时、定位)的原则。鱼菜共生系统采用循环水设施，水质条件更加稳定可控，投喂频率是影响饲养效果的主要因素。适当的过剩饵料可以通过溶解，逐渐被植物吸收利用补充微量元素。但投喂过于频繁，不仅浪费饲料，增加养殖成本，还会导致水质变差，增加系统不稳定因素。研究发现，将投喂频率从2次·d-1提高到6次·d-1，即投喂间隔从12 h·次-1缩短为4 h·次-1，可以加快红罗非鱼的生长，促进蕹菜的生长，同时保持了水质的稳定[15]。不同养殖品种的投喂频率不同，主要受到胃的排空速率影响。例如，罗非鱼4 h可以将胃排空，如果投喂间隔低于4 h，会使胃的负载过重。

4 研究展望

鱼菜共生技术通过模拟自然生态系统下的物质循环方式，以水产养殖和水耕栽培技术作为基础，通过不同组合方式构建可繁可简、类型多样的系统，让动物、植物、微生物三者间达到和谐共生的生态关系，符合可持续性循环农业的生产模式，是解决农业生态危机的有效途径。鱼菜共生技术在发达国家应用较为成熟，但仍然存在一些问题值得探讨，主要有以下几个方面。

①菌藻种类特异性与多样性及其共生关系。菌、藻是鱼菜共生系统中的微观要素，并发挥着极为关键的作用。按照生态学原理推测，菌藻多样性越高，越有助于维持生态平衡，实现系统的稳定运行。菌种是否随地区和系统类型的不同而具有特异性尚不清楚，而藻类在鱼菜共生系统中扮演的角色仅有初步的认识，菌-藻共生关系也有待进一步深入研究。

②鱼菜共生培养体系的病害防控手段研究。鱼菜共生技术要求完全杜绝使用抗生素等农药渔药，也因其绿色有机的农产品生产方式而备受推崇。然而，鱼菜共生体系仍然面临病害防控的挑战。除了在温室内架设防虫除虫设施外，还需要积极探索研制安全有效的纯天然制剂，保障鱼菜健康的同时，又不会对微生态环境造成负面影响。

③利用海水使鱼菜共生技术走向海洋农业。目前，鱼菜共生技术仅适用于淡水农业，主要是基于栽培植物的淡水生长需求。然而，如果大胆尝试构建海水-大型海藻或盐生植物-海水养殖动物的新型培养体系，就有望利用鱼菜共生技术实现海洋农业化生产，既可以解决海水养殖废水处理问题，促进海水养殖业向着环保可持续性方向发展，又可以增加农业生产的产品类型，达到“种-养”双丰收的增产效应。