增温对青藏高原高寒草甸呼吸作用的影响

李 岩,干珠扎布,*,胡国铮,万运帆,李玉娥,旦久罗布,何世丞,谢文栋,高清竹

1 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 北京 100081 2 那曲市草原站, 那曲 852100

自工业革命以来,全球气候持续变暖,高纬度地区和高海拔地区表现的尤为明显[1]。气候变化通过影响陆地生态系统的结构和功能,进而影响碳循环过程[2]。生态系统呼吸作用(ER, Ecosystem respiration)是重要的碳输出过程,其包括土壤呼吸(SR, Soil respiration)和植物地上部分呼吸。其中,土壤呼吸约占陆地生态系统呼吸的47.5%—96.4%[3]。

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,约90%的碳贮存在土壤中[4]。青藏高原高寒草甸是典型的高寒草地生态系统[5],其海拔高、生态系统脆弱,对气候变化极为敏感,被称为“生态指示器”。近年来,作为气候变化的高敏感区域,青藏高原气候发生了明显的变化,增温幅度达每10年0.32℃,显著高于其他地区[6]。目前,研究人员在青藏高原开展了一系列关于气候变化对高寒草甸生态系统碳排放相关研究,但并未得到一致结论[7- 8]。李军祥等[7]研究表明,增温显著降低了ER,土壤温度和水分是决定ER的关键因素；Fu等[8]通过3年的增温实验却发现,增温促进ER,空气温度是控制ER的主要因素,由于植物和微生物对模拟增温的适应性,增温降低了ER的温度敏感性。还有研究得出小于2 ℃和大于3 ℃的增温均没有显著促进高寒草甸CO2的排放[9]。也有研究表明土壤温度与ER有正相关关系,土壤温度是ER的主要控制因素[10]。土壤呼吸是生态系统呼吸的重要组成部分。Peng 等[11]在不同含水量高寒草甸生态系统的变暖实验中得出增温显著促进了SR,土壤含水量决定了SR对气候变暖的响应。也有在高寒草甸的研究得出增温促进了SR,土壤温度是SR的主要影响因素,土壤水分与SR无显著相关[10]。还有研究表明SR与土壤温度和水分均有显著的相关关系,即土壤温度和水分越高,SR越大[12]。

目前,在青藏高原开展的大多数增温对生态系统呼吸影响的研究试验周期较短,多在3年以下,且未能将高寒草甸ER和SR对增温响应的差异性进行比较。因此,为进一步明确生态系统呼吸和土壤呼吸对增温响应的相对变化,本文采用开顶增温室(Open Top Chamber, OTC)于2012—2016年进行模拟增温,旨在研究未来气候变化条件下,青藏高原高寒草甸生态系统呼吸和土壤呼吸的变化趋势。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究区位于西藏自治区那曲市色尼区那曲镇的农业农村部农业环境科学观测实验站,地理坐标为北纬31°44′、东经92°02′。该区平均海拔超过4500 m,属于高原亚寒带半干旱季风性气候,雨热同季,近十年(2005—2014年)年均气温为0.3℃,生长季平均气温为8.0℃；年均降水量为462 mm,生长季降水量403 mm,主要集中在5—9月；年日照时数为2790 h。试验地位于地势平坦,群落结构均匀的自然高寒草甸,主要以莎草科高山嵩草(Kobresiapygmaea)和青藏苔草(Carexmoorcroftii)为建群种,其他的莎草科植物还有线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)；伴生种包括禾本科的紫花针茅(Stipapurpurea)、早熟禾(Poapratensis),豆科的藏豆(Stracheyatibetica)、紫花棘豆(Oxytropissubfalcata)以及钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、二裂委陵菜(Potentillabifurea)和肉果草(Lanceatiberica)等杂草。试验地土壤类型为高寒草甸土,土壤质地为砂壤土。试验于2011年7月开始进行,于2012—2016年生长季(5—9月)进行数据采集。

1.2 试验设计

增温装置为是聚碳酸酯为制作材料的开顶增温室,其规格为：底部直径1.2 m,顶部直径0.6 m,高0.45 m。试验设置增温(W, Warming)和对照(CK, Control check)两个处理,每个处理重复4次,共8个小区。

1.3 数据观测方法

土壤温湿度和空气温度测定：采用温湿度记录器(北京佳乐宣科技有限公司)对青藏高原高寒草甸生态系统土壤温湿度(5 cm)和空气温度进行全年动态观测,测定频率为1 h。

生态系统呼吸测定：采用Li- 6400便携式光合作用测定仪(LI-COR Inc, Lincoln, NE, USA)和箱式法对高寒草甸ER进行测定。每次实验开始前,将面积为30 cm×30 cm的底座嵌入各小区中,并做好标记,以备日后的定点测定。在植物生长季,选择晴朗天气在10:00―12:00进行测定,每10—15天测定1次[10,13]。测定时将体积为30 cm ×30 cm×40 cm的透明有机玻璃箱放在底座上,箱子顶部采用风扇对箱内进行气体混匀,并用遮光布(内黑外白)盖在箱上,开始测定ER,测定时间为90 s。

土壤呼吸测定：土壤呼吸测定采用Portable Flux Meter(West systems, Italy)和箱式法测定。在每个小区内设置一个永久性土壤呼吸底座,并嵌入土壤。测定前24 h将底座内的绿色植物齐地面剪下,以消除植物冠层呼吸对土壤呼吸测定的影响。土壤呼吸测定选择晴朗天气,10：00—12：00进行观测,每次测定时间为90 s,每10—15天测定1 次,与ER同时测定。

1.4 数据处理方法

呼吸作用月均值为该月中多次测定值的均值,年均值为该年生长季各月份均值的平均。

采用t检验对比对照和增温处理之间土壤温度、空气温度和土壤湿度的差异,采用重复测定方差分析法分析年、月和增温对高寒草甸ER、SR和SR/ER的影响,采用Pearson相关分析法和逐步回归方法分析ER和SR与土壤温度、空气温度和土壤湿度的关系。

2 结果与分析

2.1 高寒草甸生态系统环境因子对增温的响应

对照样地中,高寒草甸土壤温度(ST, Soil temperature)年际间变化较小(图1),2013年土壤温度最高,达13.2℃,2015年最小,为11.8℃,五年平均为12.6℃；在增温条件下,土壤温度为14.3℃,较对照增加了1.7℃,显著高于对照处理(P<0.05)；对照处理下,五年生长季平均空气温度(AT, Air temperature)为10.7℃,增温条件下为13.0℃,较对照增加了2.3℃(P<0.05)。对照样地内,土壤含水量(SWC, Soil water content)五年均值为15.2%,增温条件下为13.3%,两者具有显著差异(P<0.05)。

图1 增温对高寒草甸环境因子的影响Fig.1 Effects of warming on environmental factors in alpine meadow

2.2 增温对高寒草甸生态系统呼吸(ER)的影响

增温对高寒草甸生态系统呼吸的影响存在显著地年际差异(P<0.05,表1)。在增温初期(2012年),增温显著促进了高寒草甸ER(P<0.05),图2增幅达到20.9%。但在2013年和2014年,增温对ER没有明显的影响(P>0.05)；同时,2013年和2014年ER显著低于其他年份(P<0.05)。同2012年一样,较对照处理,2015年和2016年增温显著提高了ER(P<0.05),其中,2015年增温使ER提高了46.6%。高寒草甸ER五年均值在对照和增温处理中分别为2.94 μmol m-2s-1和3.60 μmol m-2s-1,经方差分析,增温条件下ER显著高于对照处理ER(P<0.05),增幅达22.3%。

表1 不同测定时间内生态系统呼吸和土壤呼吸的显著性

图2 增温对高寒草甸生态系统呼吸(ER)年际变化的影响Fig.2 Effect of warming on interannual changes of ecosystem respiration(ER)in alpine meadow

在年内尺度上,高寒草甸生长季ER对增温响应的变化不尽相同(图3)。对照样地内,ER最高值出现在七月份或八月份；其中,2016年8月达到最高点,为6.0 μmol m-2s-1。增温条件下,2016年8月ER最高,其值为6.9 μmol m-2s-1。在2013年和2014年生长季初期,增温降低了ER,而到生长季中后期,增温促进了ER。以2014年为例,在5月份,对照和增温处理下ER分别为1.0 μmol m-2s-1和0.6 μmol m-2s-1,但到6月份,其值分别为1.7 μmol m-2s-1和2.0 μmol m-2s-1。

2.3 增温对高寒草甸土壤呼吸(SR)的影响

在青藏高原高寒草甸,增温显著促进了SR(P<0.05)。增温条件下,高寒草甸SR最高值出现在2016年,为3.3 μmol m-2s-1(图4)。较对照处理,2015年增温处理下SR增幅最大,达142.7%；在其他年份,2012年,2013年,2014年和2016年增温使SR增幅分别达到52.4%,42.5%,52.2%和63.2%。高寒草甸5年SR均值为1.2 μmol m-2s-1,增温条件下为2.1 μmol m-2s-1,增幅达67.1%(P<0.05)。

在年内尺度上,增温显著促进了SR(P<0.05),且具有明显的月份差异(P<0.05,表1)。在生长季内,高寒草甸SR呈现较为明显的规律,SR峰值总会出现在7月末或8月初,2016年例外,峰值出现在9月初,且峰值的大小因年份不同而不同(图5)。以2014年为例,进入生长季后,SR不断升高,直到7月7日达到第一个峰值,为1.5 μmol m-2s-1,之后开始下降,在8月甚至降至0.6 μmol m-2s-1。除此之外,2013年和2016年增温处理中第一次SR出现峰值的时间与对照处理有所不同。

图3 增温对高寒草甸生态系统呼吸(ER)年内变化的影响Fig.3 Effects of warming on the changes of respiration (ER) in alpine meadow ecosystems during the year

图4 增温对高寒草甸土壤呼吸(SR)年际变化的影响 Fig.4 Effect of warming on interannual changes of soil respiration(SR)in alpine meadow

2.4 增温对高寒草甸土壤呼吸与生态系统呼吸比值(SR/ER)的影响

高寒草甸不同年份增温均显著提高了SR/ER(P<0.05)。对照样地中,不同年份之间SR/ER波动较大；其中,2014年达到最高值,为0.52,而2012年仅为0.37,比2014年降低了28.8%(图6)。在增温条件下,高寒草甸SR/ER在2014年达到最大,其值为0.74,最小为2012年的0.49。不同年份增温均显著提高了SR/ER(P<0.05),最高增幅出现在2015年,增幅达59.9%。综合五年结果,SR/ER在增温条件下为0.64,显著高于对照处理的0.45(P<0.05)。

3 高寒草甸生态系统呼吸和土壤呼吸与环境因子之间的关系。

青藏高原高寒草甸ER和SR与土壤温度和空气温度之间有着显著地的相关关系(P<0.05)。由于土壤温度与呼吸作用的拟合度更高,因此未将空气温度放入回归方程中。对照样地中,ER和SR与ST之间呈显著的正相关关系(P<0.05),即土壤温度升高能够促进呼吸作用,土壤温度分别能解释33.0%和18.5%的ER和SR变化(表2)。在增温条件下,土壤温度仅能解释20.5%和13.0%的ER和SR变化。对比不同处理下ER与温度之间的回归方程斜率相差较小,即增温处理中ER的敏感性较对照增加了15.4%；但SR与温度之间的回归方程斜率在增温处理中达到0.11,明显高于对照的0.07,增幅达57.1%。除此之外,土壤水分与ER和SR没有表现出显著的相关关系(P>0.05),这就说明相对于土壤水分,温度对呼吸作用起着更为关键的作用。

4 讨论

生态系统呼吸是草地生态系统碳交换环节中的主要碳输出过程。生态系统呼吸包括土壤动物、土壤微生物和植物的呼吸过程。生态系统呼吸的强弱不仅可以影响出植物生产力,其对生态系统碳源碳汇功能具有重要意义。有研究得出,在高寒草甸,增温通过改变土壤温湿度而促进土壤碳氮循环,提高土壤纤维素酶和磷酸酶的活性[14],从而提高微生物活性[15],最终促进ER。本研究结果显示,增温在某些年份增加了ER,在一些年份无显著影响。例如,在2013年和2014年,增温并未显著改变高寒草甸ER,这可能与增温条件下植物生长期推迟,导致生长季前期增温处理中ER低于对照,从而抵消了生长旺季增温对ER的正效应[16]。

表2 生态系统呼吸和土壤呼吸与土壤温度的关系

图5 增温对高寒草甸土壤呼吸(SR)年内变化的影响Fig.5 Effects of warming on the changes of soil respiration (SR) in alpine meadow ecosystems during the year

图6 增温对高寒草甸土壤呼吸/生态系统呼吸(SR/ER)的影响Fig.6 Effects of warming on soil respiration/ecosystem respiration (SR/ER) in alpine meadow

土壤呼吸是生态系统呼吸的重要组成部分,其强弱可以反映出大气与土壤之间CO2交换能力的高低。以往的很多研究表明,温度升高一般会促进土壤CO2的排放[17- 19]。一方面,低温下土壤呼吸受生物化学反应限制,根呼吸随着升温呈指数上升[20]。另一方面,增温改变土壤微生物数量、群落结构和活性[21],进而影响土壤CO2释放速率。与多数研究结果相似,在本研究中,增温显著促进了SR(P<0.05)。

高寒草甸生态系统中,SR约占ER的46%[22],这与本文的研究结果相近。本研究发现,对照条件下SR/ER为45%。在增温条件下,SR的增加幅度高于ER,因此其在ER中的比重由对照的45%增加到64%,说明土壤呼吸比地上的自氧呼吸对温度更为敏感。有大量研究指出增温通过增加凋落物的分解速率[23],加速土壤有机质及营养矿物质的分解速度[24- 25],或促进植物根系呼吸[20],从而增加土壤碳排放。因此,从本研究结果来看,在未来持续变暖的环境下,土壤碳排放有可能进一步增加,存在土壤碳流失的风险。

在青藏高原高寒草甸生态系统中,温度是决定ER和SR的主要因素。在青藏高原的一些研究表明,呼吸作用与温度存在正相关关系,与土壤水分关系并不显著[10,26]。但也有研究发现升温对呼吸作用的影响取决于土壤水分,在湿润条件下增温促进呼吸作用,而在干旱条件下则具有抑制作用[11]。本研究结果显示,呼吸作用与温度存在显著的正相关关系(P<0.05,表2),而与土壤水分的关系并不显著(P>0.05)。这可能是因为高寒草甸生长季水分条件充足,但温度较低,使温度成为呼吸作用的主要限制因子[27- 28]。

5 结论

通过5年的增温试验,研究了藏北高寒草甸生态系统呼吸和土壤呼吸对增温的响应,结果表明,增温显著促进了高寒草甸ER和SR,增幅分别达到22.3%和67.1%。增温提高了SR在ER中的比例,由对照的45%显著上升到64%。温度是影响高寒草甸呼吸作用的重要因素,呼吸作用与温度存在正相关关系,而与水分没有显著的相关关系。因此,在未来气候持续变暖的条件下,高寒草甸碳排放,尤其是土壤碳排放将有可能进一步增加。