黄淮和长江中下游冬麦区小麦品种(系)农艺性状 及其聚类分析*

王亚飞, 李世景, 徐 萍, 张正斌**, 景蕊莲

(1.中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022; 2.中国科学院大学生命科学学院/ 中国科学院大学现代农业科学学院 北京 100049; 3.中国科学院种子创新研究院 北京 100101; 4.中国农业科学院作物科学研究所 北京 100081)

小麦(Triticum aestivum)是世界上主要的粮食作物之一, 也是我国第三大粮食作物, 种植面积达到粮食总面积的22%[1-2]。随着全球气候日益变暖[3], 不同生态麦区的小麦农艺性状和生态适应性及育种和栽培体系技术发生了一定的变化。联合国粮食与农业组织(FAO)指出, 未来农作物品种的改良必须适应气候变化, 保持可持续生产的不断强化[4]。吴秀亭等[5]发现随气候变暖黄淮小麦分蘖数和叶片数减少; 刘新月等[6]通过将黄淮旱地临汾小麦品种的农艺性状与气象因素进行关联分析, 发现小麦千粒重和穗粒数随气温增长, 有效穗数和产量却下降; 陈帅[7]分析了2000—2009年黄淮海小麦种植结构和日值气象数据、杨宇[8]用函数模型分析了近50年温度和降水对小麦单产的影响均得到相同的结论。聚类分析是将具有一定相关性的多个指标组合成1 个新的独立主成分单元, 在小麦种质资源遗传分类和生态适应性研究中具有重要应用价值[9]。张桂英等[10]对陕西关中92 个小麦品种的品质因子进行了聚类分析, 将其分为小麦粉质特性优、一般和较差3 类。孙宪印等[11]将黄淮冬麦区北片水地组的15 个小麦品种聚类分析为品质性状不同的5 类。吴秀宁等[12]根据冻害和穗粒数不同表现进行聚类分析, 将26 份旱地小麦品种分为5 类。前人对于同一区域小麦品种农艺和品质性状的主成分和聚类展开了相应的研究。但由于不同小麦生态区品种各具特点, 而对于我国不同小麦生态区品种的农艺性状主成分、聚类分析报道较少。故本研究选用来自黄淮冬麦区北片(north of Huanghuai winter wheat area, NHWA)、黄淮冬麦区南片(south of Huanghuai winter wheat area, SHWA)及长江中下游冬麦区(middle and lower reaches of Yangtze River winter wheat area, MLRWA)的20 个当前大面积推广小麦品种、新审定品种和新选育品系, 在黄淮冬麦区北片河北省石家庄市种植, 通过对其农艺性状进行相关、主成分和聚类分析, 研究不同生态麦区品种农艺性状适应气候变化的调控机理, 以期为不同麦区小麦品种(系)适应气候变化育种和生产栽培推广提供重要理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

选用黄淮冬麦区北片、黄淮冬麦区南片及长江中下游冬麦区的20 个当前大面积推广小麦品种、新审定品种和新选育品系为试验材料(表1)。2017年10月10日在黄淮冬麦区北片河北省石家庄市种植。20 个材料均随机排列, 3 次重复; 每个材料种植6 行小区, 点播, 行距0.2 m, 行长2 m, 株距0.05 m, 在生长阶段采取不浇灌的自然干旱处理。

1.2 性状调查

在返青期前调查不同品种(系)的抗旱抗冻性, 考察性状为根冠比和叶片干重/鲜重, 在每个品种的每个小区中随机挖取带植株的30 cm 深土壤, 重复3次, 称量地下部分(根部)与茎和叶片(根上部)重量, 并计算根冠比; 称量小麦植株的干叶重量和地上部鲜重并计算比值, 比值高的品种抗旱抗冻性差, 比值低的品种抗旱抗冻性强。2018年6月10日收获后, 进行室内考种, 主要包括株高、穗长、穗下节间长、分蘖数、小穗数、穗粒数、千粒重、单株生物 量、单株粒重和经济系数10 个农艺性状。在每个重复小区中随机取10 株, 对以上10 个农艺性状进行性状考种和统计分析, 并计算单位面积产量。

1.3 数据分析

使用Excel 2017 和SPSS 20.0 进行农艺性状差异比较、相关、聚类、主成分分析和品种(系)综合评价[13]。

2 结果与分析

2.1 不同生态麦区品种(系)抗旱抗冻适应性比较分析

在返青期前取20 个不同小麦品种(系)的地上部和地下部进行称重分析如图1 所示。不同麦区品种(系)的根冠比值为黄淮冬麦区北片＜黄淮冬麦区南片＜长江中下游冬麦区, 三者差异达显著水平。不同麦区品种(系)的干叶重/地上部鲜重比值为黄淮冬麦区北片＜黄淮冬麦区南片＜长江中下游冬麦区, 且三者差异亦达显著水平。这主要是由于长江中下游冬麦区品种(系)在河北表现不抗旱抗冻, 干叶多, 因此冠层重量轻; 而黄淮冬麦区北片品种(系)表现强的抗旱和抗冻性, 地上部干叶少, 冠层生物量大。说明在苗期不同麦区小麦品种(系)的抗旱抗冻能力为黄淮冬麦区北片＞黄淮冬麦区南片＞长江中下游冬麦区。

2.2 不同生态麦区品种(系)小麦农艺性状差异比较分析

不同生态麦区20 个小麦品种(系)的10 个农艺性状和产量如图2 所示。在黄淮冬麦区北片自然干旱生长条件下, 小麦分蘖数、穗粒数、单株生物量、单株 粒重、产量等均表现为黄淮冬麦区北片品种(系)＞黄淮冬麦区南片品种(系)＞长江中下游冬麦区品种(系); 株高、千粒重为黄淮冬麦区北片品种(系)＞长江中下游冬麦区品种(系)＞黄淮冬麦区南片品种(系); 穗长、 穗下节间长上表现为长江中下游冬麦区品种(系)＞黄淮冬麦区南片品种(系)＞黄淮冬麦区北片品种(系); 小穗数为黄淮冬麦区南片品种(系)＞长江中下游冬麦区品种(系)＞黄淮冬麦区北片品种(系)。

表1 供试20 个小麦品种(系)材料 Table 1 Twenty wheat varieties (lines)tested in this study

图1 不同生态麦区小麦品种(系)苗期的根冠 比和干叶重/地上部鲜重 Fig.1 Root-shoot ratio and ratio of dry leaves weight to shoot fresh weight of wheat varieties (lines)from different wheat ecological areas

三大麦区的小麦品种(系)的穗长、小穗数、穗粒数、单株粒重、经济系数无显著差异。但株高、穗下节间长、分蘖数、千粒重、单株生物量和产量差异显著, 说明这6 个农艺性状是适应气候变化的主要调控性状。

2.3 不同生态麦区品种(系)小麦农艺性状相关性分析

三大生态麦区小麦品种(系)10 个农艺性状的关联分析如表2 所示, 三大麦区共同呈极显著正相关的农艺性状有: 株高与穗长、穗下节间长和穗粒数, 穗长与穗粒数, 分蘖数与单株生物量和单株粒重, 小穗数与穗粒数, 穗粒数与单株生物量和单株粒重, 单株生物量与单株粒重, 单株粒重与经济系数。

除了以上性状外, 黄淮冬麦区南片和长江中下游冬麦区的株高与单株生物量和单株粒重, 穗长与穗下节间长、单株生物量和单株粒重均呈极显著正相关。黄淮冬麦区北片和长江中下游冬麦区的小穗数与单株生物量和单株粒重都呈极显著正相关。

图2 不同生态麦区小麦品种(系)的农艺性状 Fig.2 Comparison of agronomic characters of wheat varieties (lines)from different wheat ecology areas

三大生态麦区没有共同显著的负相关农艺性状。黄淮冬麦区北片的经济系数与株高和小穗数, 穗长与分蘖数呈极显著和显著负相关; 黄淮冬麦区南片的分蘖数与小穗数呈显著负相关; 长江中下游冬麦区无显著负相关农艺性状。

三大生态麦区呈显著和极显著正相关的农艺性状共同点较多, 说明这些农艺性状在三大麦区适应气候变化育种里有共性规律。黄淮冬麦区南片和长江中下游冬麦区另外还有较多相同农艺性状呈显著和极显著正相关; 说明黄淮冬麦区南片和长江中下游冬麦区品种(系)的外部农艺性状表现型和内部遗传种质的基因型有更多的相似性, 这一方面是由于气候变化和生态环境选择决定, 另外也是由于黄淮南片冬麦区和长江中下游冬麦区品种之间的长期广泛杂交的结果。

不同麦区其他农艺性状之间的极显著正负相关不同, 是不同麦区品种(系)适应气候变化的不同调控机制所在。

表2 不同生态麦区小麦品种(系)农艺性状相关性分析 Table 2 Correlation analysis of agronomic characters of varieties (lines)from different ecological areas

2.4 不同小麦品种(系)的聚类分析

对来自黄淮冬麦区北片、黄淮冬麦区南片及长江中下游冬麦区三大生态麦区的20 个当前大面积推广的小麦品种、新审定品种和新选育品系的10 个农艺性状进行系统聚类分析, 结果如图3 所示。在欧氏距离20 处, 20 个小麦品种(系)可以分为两类: Ⅰ类(长江中下游冬麦区和黄淮冬麦区南片)和Ⅱ类(黄淮冬麦区北片), 分别占比70%和30%。在欧氏距离6 处, 第Ⅰ类可以分为3 个亚类: 第1 亚类是跨生态麦区适应性较广的以‘百农207’ ‘衡观35’和新国审的‘鑫农518’为代表的小麦品种; 第2 亚类是适应性广、种植面积最大的以‘济麦22’为代表的小麦品种, 包括‘中麦36’ ‘中麦175’ ‘襄麦55’等; 第3 亚类是优质和抗赤霉病较强的以‘西农979’为代表的小麦品种, 包括‘临XY22’ ‘周麦27’等。第Ⅱ类以国审品种‘长旱58’为代表, 包括‘临Y8012’ ‘冀麦325’等。

聚类结果说明, 长江中下游冬麦区的品种(系)和黄淮冬麦区南片的品种(系)聚为一类, 另外黄淮冬麦区北片的一些品种也被聚类到黄淮冬麦区南片, 黄淮冬麦区南片的部分品种(系)也和黄淮冬麦区北片的品种(系)聚为一类。目前由于气候变暖导致黄淮冬麦区北片品种(系)向黄淮冬麦区南片扩大种植, 如河北衡水选育的‘衡观35’在长江中下游的湖北、黄淮冬麦区南片、黄淮冬麦区北片冬麦区跨区种植。黄淮冬麦区北片山东省农业科学院选育的‘济麦 22’在黄淮冬麦区南片的安徽等地大面积种植, 由于其冬前发苗慢, 不容易遭受倒春寒冻害, 而深受黄淮冬麦区南片麦区群众喜爱, 成为我国目前推广面积最大的品种。另外由于气候变暖, 长江中下游冬麦区的品种在黄淮冬麦区南片地区, 黄淮冬麦区南片地区的品种在黄淮冬麦区北片跨界种植的现象也在不断增多。以上品种聚类结果和小麦品种跨区种植的实际情况相符合, 也为小麦品种适应气候变化育种和引种推广提供了重要信息。

图3 小麦品种(系)农艺性状聚类分析 Fig.3 Cluster analysis of agronomic traits of wheat varieties (lines)

2.5 不同小麦品种(系)农艺性状主成分分析

为了进一步揭示影响20 个小麦品种(系)特征的主要农艺性状, 对上述10 个农艺性状进行了主成分分析, 结果见表3。有4 个主成分因子(Y1、Y2、Y3和Y4)入选, 其累计贡献率为76.389%, 这4 个综合因子基本上代表了10 个农艺性状的大部分表现型变异信息。

表3 小麦品种(系)农艺性状的主成分分析 Table 3 Principal component analysis of agronomic characters of wheat varieties (lines)

第1 主成分可以反映20 个小麦品种(系)农艺性状表现型变异信息的32.816%, 表达式: Y1=0.530X1+ 0.204X2+0.170X3+0.822X4+0.094X5+0.439X6+0.953X7+ 0.950X8+0.433X9+0.236X10。第1 主成分因子主要是由单株生物量(X8)、单株粒重(X7)、分蘖数(X4)构成, 概括为“产量因子”。第1 主成分因子单株粒重、单株生物量和分蘖的增大, 对单株产量有提高的正效应。

第2 主成分可以反映20 个小麦品种农艺性状表现型变异信息的 20.367%, 表达式: Y2=0.434X1+ 0.742X2+0.325X3-0.386X4+0.637X5+0.685X6-0.142X7-0.189X8-0.282X9-0.180X10。第2 主成分因子主要是由穗长(X2)、小穗数(X5)、穗粒数(X6)构成, 概括为“穗长因子”。第2 主成分因子穗长、小穗数、穗粒数的增加, 对单株产量有提高的正效应。

第3 主成分可以反映20 个小麦品种农艺性状表现型变异信息的 13.201%, 表达式: Y3=0.444X1+ 0.055X2+0.805X3-0.129X4-0.438X5-0.300X6-0.141X7-0.139X8+0.368X9+0.011X10。第3 主成分因子主要是由穗下节间长(X3)和株高(X1)构成, 概括为“株高因子”。在一定的范围内, 第3 主成分因子穗下节间长和株高的增加, 对单株产量有一定的正效应。

第4 主成分可以反映20 个小麦品种农艺性状表现型变异信息的 10.005%, 表达式: Y4=-0.112X1+ 0.114X2+0.026X3-0.210X4+0.073X5+0.008X6-0.139X7+0.092X8+0.034X9+0.947X10。第4 主成分因子主要是由经济系数(X10)决定, 概括为“经济系数因子”。第4 主成分因子经济系数增大, 对单株产量有正面效应。

2.6 不同小麦品种(系)综合得分值

根据4 个主成分分别对表型变异解释的贡献率(表 3), 采用单株综合得分值计算公式[14]: Z=(Y1× 0.328 16+Y2×0.203 67+Y3×0.132 01+Y4×0.100 05)/0.763 89, 计算出20 个小麦品种(系)的单株综合得分值, 每个品种(系)选取30 个单株, 共计600 个单株, 根据单株综合得分值选取前20 个高得分植株进行排序, 如表4 所示。其中编号为1、2、5、6、10、13、15、16 和20 的单株是‘济麦22’, 共有9 株, 占45%, 聚类在第Ⅰ类; 编号为8、14、18 和19 的单株是‘长旱58’, 共有4 株, 占20%, 聚类在第Ⅱ类; 编号为3 的单株是‘中麦36’, 占5%, 聚类在第Ⅰ类; 编号为4 和12 的单株是‘临Y8012’, 共有2 株, 占10%, 聚类在第Ⅱ类; 编号为9、11 和17 的单株是‘冀麦325’, 共有3 株, 占15%, 聚类在第Ⅱ类; 编号为7 的单株是‘安农1124’, 占5%, 聚类在第Ⅰ类。

‘济麦22’ ‘长旱58’ ‘临Y8012’ ‘中麦36’和‘冀麦325’都是黄淮冬麦区北片的品种(系), 在综合得分前20 株中占95%; ‘安农1124’是长江中下游冬麦区品种, 在综合得分前20 株中占5%。可以说明在石家庄自然干旱生长条件下, 黄淮冬麦区北片的小麦品种(系)更适合这里的气候生长条件, 但长江中下游和黄淮冬麦区南片麦区品种在北方也有一定的存活率, 说明气候变暖导致长江中下游冬麦区和黄淮冬麦区南片麦区品种在黄淮冬麦区北片也有一定适应性。说明气候变暖对小麦品种适应气候变化育种和生产具有重要影响。

表4 小麦品种(系)的单株农艺性状综合得分 Table 4 Comprehensive scores of agronomic traits of wheat varieties (lines)

3 讨论与结论

目前关于小麦品种(系)的研究大多数是针对同一生态麦区不同品种(系)的适应性比较研究, 关于不同麦区品种(系)在同一生态麦区的气候变化适应性研究报道较少。有研究表明, 通过研究同一生态麦区的不同小麦品种(系)间的变化, 发现我国北部麦区小麦平均产量出现上升趋势; 但还有研究表明, 小麦产量随气候变暖出现下降趋势[6,15]。由长江中下游冬麦区到黄淮冬麦区南片到黄淮冬麦区北片气候变化有暖干化趋势[3,16], 本试验通过研究不同生态麦区的小麦品种(系)在华北平原的适应性, 发现小麦品种(系)的抗旱及抗冻性为黄淮冬麦区北片＞黄淮冬麦区南片＞长江中下游冬麦区, 但长江中下游冬麦区部分品种(系)的苗期植株可以正常生长, 并且后期具有一定的籽粒产量, 说明长江中下游部分弱冬弱春性小麦品种(系)由于气候变暖导致其在华北具有一定的越冬能力和适应性。穗粒数、单株生物量、单株粒重、分蘖数及单位面积产量呈黄淮冬麦区北片＞黄淮冬麦区南片＞长江中下游冬麦区的趋势。但穗长和穗下节间长表现出相反的趋势。简俊涛等[17]通过分期播种研究气候对小麦农艺性状的影响, 发现延迟播种期后, 小麦的穗下节间长具有增长趋势, 这与从黄淮冬麦区北片到黄淮冬麦区南片再到长江中下游冬麦区小麦播种期逐渐推迟, 小麦品种穗下节间长有增长趋势的育种和栽培情况相符合。另外, 对三大生态麦区小麦品种(系)农艺性状的相关性分析发现, 黄淮冬麦区北片小麦品种(系)与产量性状单株粒重相关系数最大的农艺性状是单株生物量和分蘖, 其次是穗粒数、经济系数和株高, 这与谢成俊等[18]发现经济系数与单株粒重呈正相关的结果相同。黄淮冬麦区南片和长江中下游冬麦区的品种(系)与单株粒重相关系数最大的农艺性状是单株生物量、分蘖、经济系数和株高, 与黄淮冬麦区北片小麦品种(系)相同。说明在华北自然干旱生长条件对3 个麦区小麦品种(系)产量影响程度最大的农艺性状是相同的, 这与潘琦[19]的研究结果相似。

主成分分析和聚类分析在小麦种质资源的农艺性状分析中已经得到了广泛的应用[20-24]。周丽艳等[25]利用主成分分析将43 个春小麦品种的11 个农艺性状分为5 个主成分因子, 并进行聚类分析, 选出了产量性状优良的品种。尹桂芳等[26]通过对22 个荞麦(Fagopyrum esculentum)新品种的8 个农艺性状进行主成分分析和聚类分析, 筛选到适合在云南推广的品种。孟丽梅等[27]利用聚类分析发掘了适宜黄淮旱地的小麦品种。本研究将影响20 个小麦品种(系)农艺性状的主成分因子依次概括为“产量因子” “穗长因子” “株高因子”和“经济系数因子”。品种(系)综合得分值排名前20 的小麦单株, 黄淮冬麦区北片品种(系)有19 株, 占95%; 长江中下游冬麦区品种(系)有1 株, 占5%。其中‘济麦22’在黄淮冬麦区北片和黄淮冬麦区南片是主栽品种, 长江中下游品种‘安农1124’排在前20 株中, 且具有一定的籽粒收获。说明由于气候变暖导致南方地区品种(系)在黄淮冬麦区北片有一定的适应。本研究结果与宁晓菊[28]采用生态学模型和地理空间分析方法研究小麦种植环境适应气候变化的能力的结果相同。

本研究对农艺性状进行聚类统计分析, 将20 个小麦品种分为长江中下游冬麦区和黄淮冬麦区南片、黄淮冬麦区北片2 个类群, 分析其特性和种植区域对应关系对小麦品种适应气候变化育种和生产推广具有重要意义。本试验在聚类分析中发现, Ⅰ类的小麦品种(系)有14 个, 其中有9 个是黄淮冬麦区南片品种(系), 4 个黄淮冬麦区北片品种(系)(如‘济麦22’是黄淮冬麦区南片和北片跨区种植品种), 2 个长江中下游冬麦区品种(系)。Ⅱ类的小麦品种(系)有6 个, 其中有5 个黄淮冬麦区北片品种(系), 1 个长江中下游冬麦区品种(系)。

由于气候变暖, 在实际生产中, 长江中下游和黄淮冬麦区南片、黄淮冬麦区南片和北片的小麦品种(系)可以互相跨区域种植, 许多农艺性状、抗病性、抗逆性、品质优异的品种作为亲本相互杂交利用。本研究品种聚类分析结果也表明, 来自不同麦区的品种被聚为一类。在黄淮冬麦区南片小麦品种(系)中, ‘百农207’ ‘衡观35’和‘鑫农518’聚为一类, 其中‘百农207’是河南目前种植面积最大的品种; ‘衡观35’是跨黄淮冬麦区北片、黄淮冬麦区南片、长江中下游冬麦区的品种; ‘鑫农518’是在黄淮冬麦区南片新国审品种(审定编号: 20180015), 三者聚为一类, 为‘鑫农518’的未来大面积示范推广提供重要参考信息。以上研究结果可为小麦适应气候变化育种和引种示范推广提供重要的理论依据和技术支撑。