林龄对人工促进天然更新林林下层生源要素的影响

李志明

(顺昌县高阳林业工作站,福建 顺昌 353200)

人工促进天然更新(以下简称“人促更新”)林是一种介于天然林和人工林之间的高产高效的森林类型[1]，其土壤养分和肥力的维持主要依赖于系统内部循环。枯落物层是人工促进天然更新林土壤生源要素的一个重要来源[2]。在温带地区枯落物层被认为是天然更新的一大障碍[3]，因此早期研究对人工促进天然更新林枯落物层养分含量的关注度不够。已有的研究多关注上层林木的凋落物对地表枯落物的贡献[4]。在北半球典型森林生态系统中，林下植被生物量占地上总生物量不到1%[5]，它所储存的养分对枯落物养分库的贡献通常被忽视。然而人工促进天然更新林林下植被物种丰富、多样性高[1,6]，而且养分含量高于上层林木凋落的枝和叶[7]，因此人工促进天然更新林下植被枯死后对枯落物层和土壤养分可能亦有相当贡献。然而，目前有关探讨人工促进天然更新林下植被养分及其与枯落物层养分潜在联系的研究鲜见报道。另外，植物体内各养分元素之间的化学计量比反映了各元素之间的耦合关系和养分的相对盈亏状况[8]，枯落物的元素化学计量比决定了微生物对其偏好程度[9]。因此探讨人工促进天然更新林林下植被和枯落物养分元素的化学计量比可为揭示系统内的养分循环过程提供一些佐证。此外，林龄可能也是影响人工促进天然更新林上述过程和结果的重要因素。由于随着次生林的演替，林冠结构和林下光照条件随之变化，进而导致了林下植被物种组成和生物量的差异，以及枯落物的构成及数量的差异，最终改变林下植被和枯落物养分含量。鉴此，选择顺昌县21、31和49年生的人工促进天然更新林为研究对象，旨在揭示林龄对林下植被和枯落物层的碳、氮、磷、钾含量及各元素的化学计量关系的影响，并探讨林下植被枯落物层各养分元素之间的内在联系，为指导未来人工促进天然更新林林下植被和枯落物管理提供证据。

1 研究方法

1.1 样地概况

试验地位于福建省顺昌县郑坊乡和元坑镇，其中21年生和31年生人工促进天然更新林位于郑坊乡榜山村(26°41′ N，117°46′ E)，49年生人工促进天然更新林位于元坑镇宝山村(26°41′ N，117°46′ E)，两地之间相隔不到30 km。试验地所在区域多年平均气温18.5 ℃，年积温5 388～5 659 ℃，多年平均降雨量1 756 mm，雨季集中于5～8月，年平均相对湿度在80%～83%之间。

3种不同林龄的林分均为天然林强度择伐后，在封禁保护、天然更新的基础上，加以轻微的人为管理(幼林抚育间伐)后形成的。项目组2013年对样地进行调查，21年生人促林主要乔木树种有米槠(Castanopsiscarlesiicarlessi)、拉氏栲(CastanopsislamonteiiHance) 、丝栗栲(Cstanopsisfargesii)、檫木(Sassafrastzumu)、刨花楠(Machiluspauhoi)等，灌木种主要有中华鼠刺(Iteachinensis)、梨茶(Camelliaoctopetala)、绒毛杜鹃(Rhododendronpachytrichum)、微毛柃(Euryahebeclados)等；31年生人促林主要乔木种有米槠、丝栗栲、木荷(Schimasuperba)、绒毛润楠(Machilusvelutina)等，主要灌木种有微毛柃、杜茎山(Maesajaponica)、梨茶、绒毛杜鹃(Rhododendronpachytrichum)等；49年生人促林主要乔木种为米槠、丝栗栲、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、细柄阿丁枫(Altingiagracilipes)、木荷等。3种森林均以米槠为优势种，以下均简称为人促更新米槠林。具体林分特征见文献[10]。

1.2 样品采集与测定

2013年9月，分别在21、31和49年生的人促更新米槠林的上、中、下坡设置3个20 m ×20 m的标准样方。在每个标准样方内随机设置3个1 m ×1 m的小样方。对小样方内的林下植被进行全收获，同时收集小样方内的枯落物。来自同一个大样方内的3个小样方采集的林下植被样品混在一起构成一个混合样品，枯落物也做同样处理。

样品的碳氮含量采用碳氮元素分析仪(Elememtar Vario EL III)测定, 磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定,钾含量采用火焰光度计(FP-640)测定。

1.3 数据分析与处理

林下植被和枯落物碳、氮、磷、钾含量及其化学计量关系在SPSS 19.0内运用单因素方差分析(ANOVA)，利用LSD检验林龄对上述指标是否有显著影响(显著性水平设为α=0.05)。所有图形处理在Origin 2018中完成。

2 结果与分析

2.1 林下植被、枯落物层生源要素含量

如图1所示，林龄仅对林下植被碳和磷含量有影响，而对氮和钾含量的影响不显著。49年生的人促更新米槠林林下植被碳含量显著(P<0.05)高于21和31年生，31年生林下植被磷含量显著高于21和49年生，31年生林下植被氮和钾含量有高于21和49年生的趋势，但统计不显著(图1)。

图1 林下植被碳、氮、磷和钾含量 Figure 1 Carbon, nitrogen, phosphorus, and potassium concentrations in understory vegetation

林龄对枯落物层氮、磷、钾养分含量的影响结果与林下植被一致，均表现为31年生的人促更新米槠林高于21年生和49年生；不同林龄枯落物碳含量差异不显著(图2)。枯落物磷和钾含量差异较大，31年生枯落物磷含量是21年生和49年生的2.1和1.9倍；钾含量分别是21年生和49年生的1.8和1.9倍。

图2 枯落物碳、氮、磷和钾含量 Figure 2 Carbon, nitrogen, phosphorus and potassium concentrations in litter layer

2.2 林下植被、枯落物层化学计量比

林龄对林下植被和枯落物层各元素间的化学计量比影响较为一致，均表现为31年生低于21年生和49年生(图3)。31年生林下植被和枯落物碳磷比仅为21年生和49年生的48%～68%，枯落物氮磷比仅为21年生和49年生的55%～62%。

图3 林下植被和枯落物元素化学计量比 Figure 3 Element stoichiometry of understory vegetation and litter layer

2.3 林下植被与枯落物层各生源要素之间的内在联系

林下植被碳含量和枯落物层碳含量呈显著的对数相关(图4)；林下植被氮、磷含量均与枯落物层氮、磷含量呈显著的直线相关；林下植被钾含量与枯落物层钾含量之间亦存在显著的指数相关。枯落物层各生源要素含量都随林下植被对应各要素含量的增加而增加，预示着林下植被是枯落物层养分库的一个重要来源。

图4 林下植被和枯落物养分元素之间的联系 Figure 4 Linkages of element nutrients between understory vegetation and litter layer

3 小结与讨论

本研究林下植被磷含量在31年生的人促更新米槠林中最高，显著高于其他林分。31年生人促更新米槠林林下植被氮和钾含量也最高，但差异不显著。人促更新米槠林林下植被的碳、氮、磷、钾含量没有在林龄上表现出一致的规律，表明林龄对人促更新米槠林林下植被的影响较为复杂。人促更新米槠林林下植被构成复杂、生活型多样[1]，既有一年生的草本植物[11]，也有母树下种形成的不同树龄的林下幼树[12]。不同生活型林下植被碳、氮、磷含量差异明显，草本植物氮磷含量往往高于木本植物[13]。可见林下植被的物种构成可能对林下植被整体的碳氮磷含量有很大影响，而林龄又是决定林下植被构成的重要因素[14]。次生林演替过程中，林龄对林下植被物种构成的影响主要是通过光照来实现。演替初期随着林冠整体郁闭度的变化以及林窗的形成，林下光照条件都会随之改变。不同演替年限的岷江冷杉林次生群落结构的多样性动态变化观测结果显示随着演替的进行，林下灌木的丰富度和多样性趋于增加，而草本植物逐渐减少。本研究中49年生人促更新米槠林林下植被氮、磷、钾含量偏低可能与该群落中养分含量较高的草本植物所占的比重较少有关。

枯落物层的形成主要来自于林下植被、林冠凋落物以及倒木或枯死木三方面的贡献。林龄对林下植被养分含量的影响在前文已述。林龄对凋落物养分含量的影响可能会通过两个过程来实现。首先林龄会影响地上凋落物的组成，凋落物中氮、磷、钾等养分含量较高的凋落叶所占比重最大，而养分含量略低的枝所占比例次之。随着林龄的增加，枝条在整体凋落物量总所占比例增加，导致枯落物层整体养分含量下降。其次，林龄对叶片养分的重吸收会产生影响，和幼林相比，树龄较大的叶片在凋落前养分被重新吸收的量减少，可能导致凋落叶中养分含量随林龄增加[15]。但是，大量研究表明凋落叶养分含量往往并非随林龄增加呈简单的单调递增关系，反而是在中龄林中较高[10,16]。林龄同时也是影响倒木形成的重要因素，老龄林倒木和枯死木的量大，在枯落物层中所占比例较高，进入枯落物层的倒木多为微生物分解完后的枯木质残体，其主要成分为养分含量较低的木质素。因此，林龄对枯落物层养分含量的影响是多个过程平衡的结果。本研究中，枯落物层养分含量在31年生林分中最高，而在49年生林分中略低。其可能原因是：(1)31年生枯落物层中凋落叶所占比例较高，而且凋落叶养分的重吸收率较低，对枯落物层整体养分贡献大；(2)而49年生林分的枯落物层中养分含量较低的凋落枝和粗木质残体所占比例较重，因而降低了整体枯落物层的养分含量。

不同林龄的林下植被和枯落物层的碳氮比介于28.9～39.6之间，高于中国东部森林(29.1)和全球森林叶片的平均值(23.8)；碳磷比介于380.6～897.3之间，高于中国东部森林(313.9)和全球森林叶片的平均值(300.9)，氮磷比介于12.1～22.8之间，亦高于中国东部森林(11.5)和全球森林叶片的平均值(13.8)[17]。林下植被和枯落物层较高的化学计量比，反映出该区植被较低的氮磷含量。本研究不同林龄林下植被和枯落物氮含量介于12.2 ～15.6 mg·g-1之间，低于全球陆生植物(20.6 mg·g-1)[13]和中国陆生植物氮含量平均值(20.2 mg·g-1)[18]。林下植被较低的氮磷含量可能存在两方面原因：其一是该区域内土壤氮、磷含量较低；另外本研究中林下植被包含了氮、磷含量相对低的茎干等器官，而全球和全国尺度上植被氮、磷含量测定仅仅是针对叶。相比氮含量，本研究中林下植被磷的含量可能更低(0.6～1.1 mg·g-1)，它远低于全球陆生植物的平均值(1.99 mg·g-1)。从氮磷比来看，21年生和49年生林下植被氮磷比分别为18和22，当氮磷比大于16时，植被生长受磷限制[19]，也证实了该区植被更缺磷。另外21年生和49年生林分的枯落物层氮磷比也较高(分别为22和20)，表明枯落物分解过程中更多的磷被微生物利用，预示着微生物可能更缺磷。

林龄对林下植被化学计量比的影响规律表现为31年生较低，其中林下植被和枯落物碳磷比以及枯落物氮磷比达到了显著水平。其他的研究结果也发现了林龄对植物化学计量比的影响，但结果并不一致。例如，马任甜等的结果表明刺槐茎和叶碳磷比和氮磷比随林龄增加而降低，但枯落物的碳磷比和氮磷比不受林龄影响[20]。崔宁洁等的研究结果显示，马尾松针叶和凋落物碳氮和碳磷比均为5年生高于14年生和39年生，而氮磷比则是14年生最高[10]。这些不一致的结果反映了树种特性可能对植物化学计量比产生影响。

枯落物层储存的养分是森林土壤养分的重要来源，枯落物层的形成来自于上层林木枝叶的凋落和林下植被的枯萎。由于林下草灌层在整个森林生态系统中生物量所占比例很小[4]，因而林下植被对土壤养分的贡献常被忽视。实际上，和上层林木相比，林下植被有更低的木质素含量，更高的养分含量、分解速率、归还速率[6]，因此林下植被会对土壤的养分含量产生影响。本研究中林下植被和枯落物层氮、磷、钾含量显著的相关关系表明林下植被对枯落物层有重要贡献，从而作用于土壤养分的归还。