广西马尾松人工林林下木本植物径级结构特征*

王永琪，秦佳双，马姜明,**，零天旺，欧 军，蓝创造，颜培栋

(1.广西师范大学可持续发展创新研究院，广西桂林 541006；2.广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541006；3.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；4.横县镇龙林场，广西南宁 530327；5.广西壮族自治区国有派阳山林场，广西崇左 532200；6.环江毛南族自治县华山林场，广西河池 547105)

0 引言

木本植物作为森林群落的重要组成部分，在促进森林生态系统的物质循环、能量流动和信息交流，维持生物多样性，构造林下小生境和揭示森林演替信息等方面有着重要的作用[1-3]。径级结构是指森林中乔木林个体按径级大小分布的株数情况，反映了林分的胸径、干形、材积等基本状况[4]，体现了群落中相互作用的各个物种在协同进化中形成的群落结构，可以很好地反映群落更新状态和物种-环境间的相互关系[5，6]。目前，很多学者采用胸径分割的方法，分析不同人工林、不同天然林、不同生境条件、不同情景下的植物群落径级结构[7-12]，揭示不同尺度下植物群落的生态学特征。探讨林下木本植物径级结构对了解林分群落发育动态、演替进程等具有重要意义。

广西横跨中亚热带、南亚热带和北热带3个气候带，多样的气候条件对于植物的生长有着不同的影响[13]。马尾松Pinusmassoniana在广西被广泛种植，在我国森林资源构成中占有较大比例，对维持生态系统平衡有着重要作用[14,15]，经济和生态双重价值使得马尾松人工林的可持续发展研究一直是研究热点[16,17]。马尾松作为亚热带常绿阔叶林次生演替前期阶段群落中常见的优势种[18]，对其林下木本植物进行研究十分有必要。本研究分别对不同林龄、不同造林密度和不同气候条件的广西马尾松人工林林下木本植物径级结构特征进行研究，拟为马尾松人工林近自然多目标可持续经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地为广西河池环江县的华山林场、南宁横县北部的镇龙林场、崇左宁明县的派阳山林场。华山林场地理坐标为108°06′-108°38′E,25°05′—25°31′ N，属中亚热带气候，年均气温19.8℃，年均降雨量1 402.1 mm；镇龙林场地理坐标为109°08′-109°19′ E,23°02′—23°08′ N，属南亚热带季风气候，年均气温为21.5℃，年均降雨量为1 477.8 mm；派阳山林场地理坐标106°30′-107°15′ E,21°15′—22°30′ N，林场地处北回归线以南，属北热带季风气候，年均气温21.8℃，年均降雨量1 250-1 700 mm。以上林场详细信息参见秦佳双[19]的研究。

1.2 样地设置与调查

于2018年对镇龙林场1999年、1986年和1960年种植的3种不同龄林马尾松人工林进行林下木本植物径级结构研究，以镇龙林场的高密度林(株行距1.0 m×1.6 m)和低密度林(株行距2.0 m×2.0 m)两种密度林进行不同造林密度林下木本植物径级结构研究;以华山林场(中龄林)、镇龙林场(中龄林、成熟林和过熟林)和派阳山林场(过熟林)4种人工林进行不同气候条件中龄林、成熟林和过熟林林下乔木层木本植物径级结构研究。共计7种马尾松人工林样地类型(表1)，每种样地各设置3个20 m×20 m的样方，均为广西林业科学研究院已经建立的长期固定监测样地[20]，对样方内林下木本植物立木进行每木调查，测量活立木的胸径。

表1 广西马尾松人工林样地基本概况

1.3 群落结构分析

依据孟祥楠等[21]和郝建锋等[22]对乔木树种胸径(DBH)的划分方法，划分林下木本植物立木个体的径级。每2.00 cm为一个径级，每个径级的范围是前闭后开的数值区间，分别统计不同龄林、不同造林密度和不同气候条件3个方面各个样地各径级的林木个体数，并绘制径级结构图。

乔木物种重要值(IVtree)=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%，重要值计算公式参考马姜明等[23]和李林等[24]的研究。

2 结果与分析

2.1 不同林龄林下木本植物径级结构特征

由表2和图1可知，不同林龄林下木本植物呈现出不同的径级结构。中龄林平均胸径为(12.97±5.64) cm，胸径变异系数为0.43，径级结构呈三峰型，在6—8 cm出现第一峰值(13株)，在12—14 cm出现第二峰值(8株)，在18—20 cm出现第三峰值(11株)。各径级植株数量分布不均匀，波动较大。林下木本植物重要值排前五的树种中，山乌桕Sapiumdiscolor在6—26 cm的10个径级都均分布，且在16—26 cm的5个径级仅山乌桕有分布；物种分布最多的是6—8 cm径级。

表2 不同林龄林下木本植物胸径测定

图1 不同林龄林下木本植物径级结构

成熟林平均胸径(9.36±3.89) cm，胸径变异系数为0.42，径级结构呈双峰型，在6—8 cm出现第一峰值(11株)，在12-14 cm出现第二峰值(8株)。径级株数分布不均匀，波动较大。林下木本植物重要值排前五的树种中，狭基润楠Machilusattenuata在6—20 cm的6个径级都有分布；中龄林林下木本植物重要值前五的树种中，山乌桕主要分布在14—16 cm径级,枫香主要分布在6-10和12-14 cm径级。

过熟林平均胸径为(13.07±7.06) cm，胸径变异系数为0.54，径级结构呈左偏峰型，在8—10 cm径级出现峰值(16株)，并向两侧呈递减趋势。物种在各径级分布不均匀，林下木本植物重要值排前五的树种中，海南冬青Ilexhainanensis径级分布最广，在6—10,14—26和36—38 cm径级都有分布；中龄林和成熟林林下木本植物各自重要值前五的树种中，狭基润楠(分布于8—10,14-16和22—24 cm径级)、枫香Liquidambarformosana(分布于10—12 cm径级)、黄毛榕Ficusesquiroliana(分布于8—10 cm径级)和鹅掌柴(分布于6-12和14-26 cm共9个径级)仍存在于过熟林中。胸径变异系数过熟林>中龄林>成熟林，表明过熟林林下木本植物林木生长胸径分化程度最大。

2.2 不同造林密度林下木本植物径级结构特征

由表3和图2可知，高密度林林下木本植物平均胸径为(9.93±5.94) cm，胸径变异系数为0.60，径级结构呈双峰型，在4—6 cm出现第一峰值(6株)，在8—10 cm出现第二峰值(7株)。各径级株数分布较为不均匀，林下木本植物重要值排前五的树种中，狭基润楠在4—6和8—16 cm的5个径级都有分布，野漆Toxicodendronsuccedaneum仅分布于4—6 cm径级，乌桕Sapiumsebiferum仅分布于6—8 cm径级，胸径最大的树种为山乌桕。低密度林林下木本植物平均胸径(7.56±2.37) cm，胸径变异系数为0.31，径级结构呈双峰型，4—8 cm的2个径级株数最多(9株)，向右侧逐渐降低；林下木本植物重要值排前五的树种中，狭基润楠、鹅掌柴Scheffleraheptaphylla在4个径级都有分布。胸径变异系数高密度林>低密度林，表明高密度林林下木本植物胸径分化程度较高。

表3 不同造林密度林下木本植物胸径测定

图2 不同造林密度林下木本植物径级结构

2.3 不同气候条件林下木本植物径级结构特征

由表4和图3可知，中龄林林下木本植物在不同气候条件下呈现出不同的径级结构。中亚热带气候条件下平均胸径为(7.87±5.37) cm，胸径变异系数为0.68。径级结构不规则分布，4—6 cm径级株数最多(5株)；林下木本植物重要值排前五的树种均仅在单一径级分布，芳槁润楠Machilussuaveolens胸径最大。南亚热带气候条件下平均胸径为(12.97±5.64) cm，胸径变异系数为0.43，径级结构呈三峰型分布，在6—8 cm出现第一峰值(13株)，在12—14 cm出现第二峰值(8株)，在18—20 cm出现第三峰值(11株)；林下木本植物重要值排前五的树种中，山乌桕胸径分布范围最广，为6—26 cm的10个径级。胸径变异系数中亚热带>南亚热带，表明南亚热带中龄林林下木本植物个体之间胸径分化程度较低。

表4 不同气候条件林下木本植物胸径测定

图3 不同气候条件下中龄林林下木本植物径级结构

由表4和图4可知，过熟林林下木本植物在不同气候条件下呈现出不同的径级结构。南亚热带气候条件下平均胸径为(13.07±7.06) cm，胸径变异系数为0.54，径级结构呈三峰型，在8—10 cm出现第一峰值(16株)，在16—18 cm出现第二峰值(9株)，在22-24 cm出现第三峰值(4株)；各径级株数分布不均匀，主要集中于20 cm以下；林下木本植物重要值排前五的树种中，海南冬青径级分布范围最广。北热带气候条件下平均胸径为(15.10±5.58) cm，胸径变异系数为0.40，径级结构呈双峰型，在10—12 cm出现第一峰值(9株)，在14—16 cm出现第二峰值(10株)，并向两侧呈递减趋势；林下木本植物重要值排前五的树种中，毛八角枫Alangiumkurzii和鹅掌柴径级分布较广，皆为5个径级，且鹅掌柴是胸径最大的阔叶树种。胸径变异系数南亚热带>北热带，表明北热带过熟林林下木本植物个体之间径级结构分化程度较低。

图4 不同气候条件下过熟林林下木本植物径级结构

3 讨论

林下木本植物是马尾松人工林演替发展的结果，本研究采用划分径级结构的方法从广西不同龄林、不同造林密度和不同气候条件3个方面分析马尾松人工林林下木本植物径级结构特征。

不同林龄林下木本植物林木数量和径级数先减小后增大，过熟林林下木本植物类型、立木数量和径级数最多，林下木本植物个体之间生长分化程度最大，可能是因为林下生境形成过程中不断有新的适生物种进入[25]。本研究中，马尾松人工林林下木本植物演替过程中，重要值较大的有山乌桕、鹅掌柴、狭基润楠、广西水锦树Wendlandiaaberrans、枫香、海南冬青、大叶栎Quercusgriffithii等7种阔叶树种，马尾松人工林良好演替过程中的物种数量增减，是阳生先锋物种衰退与中性或偏阴物种进入并发展的结果[26]。阳生物种如山乌桕在中龄林林下木本植物中数量最多，且在16—26 cm径级仅有山乌桕分布，成熟林中山乌桕减少，在过熟林不存在山乌桕，这是马尾松人工林向常绿阔叶林演替的结果[27]，林下生境不再适宜山乌桕等阳生物种的生存。中性或耐阴树种如鹅掌柴、海南冬青和大叶栎在过熟林林下木本植物中重要值最高，说明马尾松人工林演替进程在不断地进行，这与李海防等[26]、王献溥等[27]的研究结果类似。过熟林林下木本植物耐阴树种占据优势地位，且在各个径级都有分布，林下群落结构组成趋向优化[27,28]，说明马尾松人工林在近自然恢复的过程中具有演替为地带性顶极群落的趋势。

不同造林密度下，马尾松人工林林下木本植物呈现不同的径级结构，低密度林林下乔木层在4—14 cm径级存在数量更多的木本植物。高密度林林下乔木层木本植物中，占优势地位的狭基润楠和芳槁润楠，为马尾松人工林向地带性常绿阔叶林演替进程后期的代表性物种[27]。高密度林林下乔木层木本植物胸径变异系数相对更大，可能是因为林龄相同时林分乔木枯损株数与自然稀疏强度随着造林密度的增大而增大[29]。高密度林造林后的前期阶段，山乌桕较早进入，郁闭度相对较高，林下生境复杂，适合更多的物种进入扎根生长。相同或不同物种之间的生存竞争[30,31]，林下树种在夹缝中利用营养生长，也会导致林木个体之间生长差异较大。高密度林林下木本植物立木数量(269株·hm-2)大于低密度林林下木本植物立木数量(244株·hm-2)，结合胸径因子分析，相对较高造林密度有利于林下木本植物生长。

不同气候条件下，中亚热带中龄林林下木本植物的生长分化程度比南亚热带中龄林更大，但是南亚热带中龄林林下木本植物林木数量更多，林木胸径更粗。秦佳双等[32,33]对中亚热带和南亚热带马尾松中龄林的研究表明：中亚热带马尾松中龄林林下乔木层Shannon-Wiener指数更大,地上生物量更高，由此可知，两种气候条件下，南亚热带气候条件对于中龄林林下木本植物的生长更好。本研究中南亚热带和北热带过熟林样地坡向存在差异，在一定程度上反映南亚热带过熟林林下木本植物林木数量比北热带过熟林更多，生长差异更明显，但是相对而言，北热带过熟林林木胸径更粗壮。结合不同气候条件下中龄林和过熟林林下木本植物胸径因子可以看出，林下木本植物在水热条件相对更丰富的条件下生长更好，个体之间分化程度更低。

致谢:

感谢华山林场、镇龙林场和派阳山林场工作人员在野外采样中给予的帮助，感谢广西师范大学生命科学院学生秦佳双、宋尊荣、菅瑞、潘小梅等在数据采集过程中的协助。