土拨鼠：草原上的“建筑大师”

王登

旱獭：眼小也能看四方

旱獭是北半球草原啮齿目松鼠科中体型最大的穴居动物。其中，喜马拉雅旱獭主要分布于中国的青藏高原及内蒙古自治区阿拉善盟草原，被当地居民称为“哈拉”（藏语为“曲娃”）、“雪猪”“雪里猫”或“土狗”。

草原犬鼠属动物多栖息于美国、加拿大和墨西哥边境之间海拔1600～2200米的干旱草原山谷和山间盆地，体型较喜马拉雅旱獭小得多，因尖锐的叫声似犬吠而得名。小耳短腿的草原犬鼠成群结队地直立于大草原上观望警戒的可爱身影成为北美大草原的一张名片。

瞧这一家子

青藏高原是世界上海拔最高、隆起最晚的高原，很多地区人迹罕至，却是野生动物的天堂。体型粗大肥壮、耳小眼细、四肢粗短、松尾短扁的喜马拉雅旱獭就是这里的住客。喜马拉雅旱獭和生活在北美洲草原上的草原犬鼠有一个共同的常用俗名——土拨鼠。可实际上，啮齿目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）的旱獭属（Marmota）和草原犬鼠属（土拨鼠属）（Cynomys）的其他十几个种，都可称为土拨鼠。

动物界的“建筑大师”

在自然进化过程中，动物逐渐形成了独居或群居的习性。食草动物群居的最大优点是能共同抵御天敌。喜马拉雅旱獭和草原犬鼠都是家族式群居动物。

3～5只，最多十余只喜马拉雅旱獭组成的家族会构筑复杂的洞群，家族间的洞群距离在36.4～75.6米之间。按照洞系的复杂程度，喜马拉雅旱獭的洞分为冬居洞、夏居洞和临时洞。冬居新洞结构简单，老洞结构复杂，多建于向阳处，以主居巢为中心，呈放射状与洞口、仓库及厕巢连通。主居巢一般位于地下2～3 米处，用于居住及冬眠，其容积与冬眠个体的数量有关。冬居洞的洞口可达15个，洞口椭圆形，洞口旁常伴有挖洞倒土堆积成的土丘。

喜马拉雅旱獭从10月中旬开始陆续冬眠，10月底基本进入冬眠状态，次年3月底或4月初“复活”。冬眠前，它们会清理掉1日巢中的杂物，用干草重筑新巢，封堵洞口;次年出蛰后，大多会重开“新门”，但春季“新门”门口一般无土丘。喜马拉雅旱獭夏居洞构造较冬居洞简单，洞口整齐，多向北方;洞旁土丘比冬居洞的小。临时洞位于巢域外围，结构简单，洞道较浅，洞口多达4个，少数有厕巢，主要用于紧急情况下躲避天敌。

草原犬鼠是由大小不同的家族组成且集群分布的高度社会化动物。不同集群生活的区域往往被河流或山丘隔开，一个集群最多可连绵4平方千米。在集群区域内，每个家族修建的“地下城”比旱獭的复杂得多，这些洞群除主居巢、厕巢外，还有储藏食物的储藏室。其主居巢一般位于最深处的洞道尽头，最深可达5米，内有柔软的草垫。主洞群的周边也分布一些临时洞，用于紧急避难。洞群外的洞口间，由于家族成员长期奔跑踩踏，会形成一条条洞道。草原犬鼠建筑洞群时运出的泥土常环绕在洞口外，形成土堆，这些土堆经过家族成员的不停踩踏，逐渐形成环绕洞口的土台。

草原犬鼠洞口环绕着土台

研究者认为这些土台有防止雨水倒灌、嘹望远处天敌以增加警戒时间的作用。更有人分析：由于土堆的阻挡，气流经过同一洞群中有土堆环绕的洞口和与地面相平的洞口时，会形成不同洞口间的压力差，进而有利于洞群内的通风。从这个意义上讲，草原犬鼠堪称动物界的“建筑大师”。草原犬鼠不冬眠，主要依靠秋季储存的大量牧草来度过漫长的冬季食物短缺期，因此其冬季洞群比夏季更复杂。同样地，洞群被利用越久，其拓展的结构就越复杂。

正在发出警报的草原犬鼠

聪明的“警报员”

根据鼠一天中不同时间段活动频率的差异，可以将其分为夜行性、昼行性及昼夜活动三种活动类型。不管是哪种活动类型的鼠，一般都有比较固定的活动范围。喜马拉雅旱獭一般白天活动，在天气晴好的晨昏，它们会十分谨慎地先從洞中探头张望，然后出洞，站在土丘上观察，当感知没有危险时才在周围活动，并发出鸣叫，临近的同类会立即交流响应，随后越来越多的“伙伴”逐渐出洞觅食或玩耍。

喜马拉雅旱獭视觉和听觉发达，由于草原上天敌很多，且天敌的视界开阔，为了生存，它们进化得极为机警。在洞外期间，它们经常抬头观察周边环境，受到惊扰时会发出警报声，其他成员听到警报声后立即警戒，或迅速进入临近的洞穴，或立于洞口观望警戒，当“嫌疑人”逐渐靠近时迅速进入洞内，如此受惊后，它们可能两三天都不会出洞。

草原犬鼠也是昼行性动物，其出洞活动的规律和喜马拉雅旱獭相似。天气晴朗的无风早晨和黄昏，它们从不同的洞口探出脑袋，警觉地观察周围，当确定没有危险时，其中一些会发出鸣叫，邻近的“伙伴”响应后，会争先恐后地结伴出洞，或采食、或玩耍、或交配。当在洞外感知到危险时，它们也会鸣叫报警，外出活动的“伙伴”会迅速躲到最近的洞中。草原犬鼠报警和交流时鸣叫声的频率差异显著，预示着不同的鸣叫声可能包含不同的信息。据称，草原犬鼠可以用一些“鼠语”来区分不同的外来威胁者和交流彼此的感受。

外出活动的喜马拉雅旱獭

人与鼠：相爱相杀

在物竞天择，适者生存的自然法则压力下，土拨鼠进化出了特有的生存之道。人们一方面惊叹于它们高超的生存技巧，一方面大肆灭杀它们。因为它们给草原带来的伤害是毁灭性的。旱獭和草原犬鼠都会大量啃食优质牧草，与家畜争食;它们在地下“施工”时还会破坏草场，极易造成水土流失，导致草原荒漠化。此外，旱獭和草原犬鼠都是鼠疫耶尔森菌的主要宿主和鼠疫自然疫源地重点关注的病媒生物，也是卫生和畜牧业从业者眼中重要的害兽。可实际上，土拨鼠们在与家畜争食的过程中，也在通过松土、施肥、刺激植物的次生代谢、增加营养等方式回报草原;同时它们还是草原肉食动物重要的食物来源之一，并且还为兔、乌、蜘蛛、甲虫等生物提供了隐蔽所或栖息地。土拨鼠们生活的地方一般人烟稀少，人类如果不刻意捕捉或接触它们，感染鼠疫等鼠传疾病的概率会很小。

土拨鼠家族让人又爱又恨。如何从不同的角度认识和平衡自然生物对人类社会的利与弊，是我们在与自然界各种生物打交道的过程中，必须深入思考的问题。 （责任编辑/江盼 美术编辑/满斗工作室）