酵母多糖的生理作用及其在动物生产中的应用研究进展

周 苗，杨 泰

（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙 410128）

酵母多糖(yeast polysaccharide，YPS)是从酵母细胞壁中提取出来的功能性复合多糖，葡聚糖和甘露聚糖(MOS)是其主要活性物质,超声辅助酶解法为其最适提取方法[1]。由于过去几十年抗生素在畜禽养殖中的大量使用，对畜牧业的持续健康发展造成了非同小可的影响，欧美发达国家早已禁止抗生素在食用动物生产中使用，中国也从2020 年开始全面禁止药物饲料添加剂。YPS 自20 世纪中叶被发现具有免疫调节功能以来[2]，一直备受相关学者及从业人员关注，逐步证实其具有增强动物免疫性能、抗氧化、改善动物肠道环境及促进生长等功效，几乎无残留、无毒副作用、来源广泛、造价经济等优点[3]，是一种潜在且高效的抗生素替代品。本文就YPS 的主要生物活性及其潜在机制进行归纳，并综述了其近年在动物生产中的应用研究效果，以期为YPS的进一步开发和应用提供理论参考。

1 YPS的生理作用

1.1 增强免疫力

免疫能力的强弱对维持机体健康有着举足轻重的作用，而YPS 具有提高免疫器官指数[4]、T细胞含量[5]、免疫球蛋白及免疫因子水平[6]，增强动物特异性和非特异性免疫的能力。王书全[7]发现YPS能显著提高免疫抑制小鼠免疫器官指数、淋巴细胞增殖能力、血清溶血素抗体体、和溶血空斑数、巨噬细胞吞噬率、巨噬细胞吞噬指数、NK细胞活性、血清中IFN-γ和IL-4 的水平(P＜0.05)；谢明欣[8]等发现YPS能显著提高绵羊血清中IgM、LBP、SAA 浓度(P＜0.05)；陈粱城[9]也得到了相似的结果，并提出其机制可能是通过上调IL-1β与L-选择素的表达，增强嗜中性白细胞活性，同时抑制凋亡信号，强化嗜中性粒细胞准确到达靶位点的功能，使其有效进入感染部位并杀灭病原体。

综上所述，YPS通过调节相关基因的表达，改善细胞因子水平，促进免疫器官生长发育，刺激淋巴细胞的增殖，活化巨噬细胞[10]，提高免疫应答能力，从而增强动物免疫力，维持动物健康。

1.2 抗氧化

动物机体无时无刻不在进行着氧化代谢，而当氧代谢产生过量的、控制不当的活性氧时，会对机体DNA、蛋白质、脂类等大分子物质的结构及功能造成不利影响，从而影响动物机体健康[11]。研究表明，YPS 对羟自由基(OH·)、DPPH 自由基(DPPH·)、超氧阴离子(·O2-)有不错的清除和还原能力[12]，且能降低丙二醛(MDA)含量，提高谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)水平及活力[13]，另有研究指出抗氧化性能呈浓度依赖性[14]。黄小珍[15]发现YPS可以显著提高红耳龟血清中SOD、GSH-Px、CAT的含量(P＜0.05)，显著降低MDA 含量(P＜0.05)，证实YPS 可以参与机体抗氧化，缓解氧化应激损伤。王洪斌[16]测得YPS 能明显地抑制邻苯三酚自氧化，具有抗氧化的能力；并提出YPS 之所以表现出抗氧化活性，可能是因为其糖链与蛋白质形成不同功能结构域的结果。YPS抗氧化的具体机制尚不明确，但其是通过增加抗氧化酶活性及水平实现其抗氧化性能。

1.3 改善胃肠道环境

胃肠道环境由食物成分、消化产物、机体分泌物、微生物群落及微生物代谢物组成，复杂多变，且与动物的健康状况息息相关[17]。YPS 可以促进胃肠道形态发育，提高胃乳头长度、宽度和黏膜厚度，提高十二指肠、空肠绒毛高度、绒毛高度/隐窝深度，降低小肠隐窝深度，提高胃肠消化酶(淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶、羧甲基纤维素酶)活性[18]；降低盲肠中沙门氏菌、大肠杆菌等有害菌水平，增加乳酸杆菌、双歧杆菌等有益菌数量[5]。其机制可能是其活性物质MOS 对机体的系列调控活动所致[19]。

1.4 吸附毒素

霉菌毒素会损害动物的免疫系统，严重时危及生命，而黄毒霉素常藏匿于畜禽饲料中，被摄入后迅速富集于消化及生殖系统，影响机体的生长状况[20]。YPS 由于其结构的特殊性，对黄曲霉素有一定的吸附作用[21]；另有报道称YPS对镉[22]、铬等重金属离子有较好的吸附作用且无针对性，引入巯基可提高其吸附性能[23]。YPS的吸附功能主要由MOS完成，且吸附效果随被吸附物质分子量增大而提高[24]。

2 YPS在畜禽中的应用

2.1 家禽

在家禽日粮中添加YPS 提高家禽的免疫功能和生长性能。大量试验报道指出，在肉鸡日粮中添加不同比例的YPS，可以提高肉雏鸡的平均日采食量、平均日增重[25]，降低料肉比[26]，且可以提高蛋雏鸡的饲料转化率和跖骨长[27],其机制可能是YPS 中的MOS 通过影响雏鸡肠道中TLR2、Cath-B1、AvBD9 和TLR4 的表达[4]及改善肠道菌群环境[28]，从而促进生长。黄婧溪[29]等发现YPS可以显著提高肉鸡脾脏指数(P＜0.05)，胸腺、法氏囊指数也有增加趋势,且显著地提高了外周血中CD3+T 细胞亚群比例(P＜0.05)，同时CD4+含量及CD4+/CD8+比值也有所增加，其机制可能是由于MOS 上调肉鸡组织TLRs、β-防御素和cathelicidins 等的表达而提高肉鸡的免疫功能[4]。此外，YPS 能改善肉鸡的肉品质及屠体性状，武晓红[30]等通过在AA 肉鸡日粮中不同水平的YPS，发现YPS 能显著降低肉鸡胸肌的滴水损失、腿肌24 h pH 值下降值(P＜0.05)，且0.2%添加水平能显著提高肉鸡胸肌率和全净膛率(P＜0.05)。结合近年相关研究报道及经济效益，确定家禽日粮中添加0.2%的YPS为宜[31]。

2.2 猪

断奶仔猪在断奶前后机体消化系统和免疫系统存在巨大差异，对仔猪的生长发育有着重大影响。因此，人为调控断奶仔猪生理状况显得尤为重要。研究表明，在仔猪日粮中添加YPS可以提高断奶仔猪的平均日采食量和平均日增重，降低腹泻率[5]；调节肠道菌群微生态及挥发性脂肪酸(VFA)结构[32]，改善小肠黏膜形态结构[33]，促进仔猪对营养物质的消化吸收；调节仔猪血清免疫球蛋白(IL)、细胞因子水平及肠道淋巴细胞及其亚群含量[34]，提高仔猪免疫能力。徐杰[6]等试验发现添加YPS断奶仔猪腹泻率降低34.76%(P＜0.05),血清IgM 含量、猪瘟和蓝耳抗体水平均有增加趋势，与高婕[35]等实验结果一致，认为YPS有一定的提高断奶仔猪免疫功能、减缓断奶应激、促进生长发育的作用。其机制可能是通过提高肠道淋巴细胞及其亚群含量，促使辅助性T 细胞(Th0)向其亚群Th1、Th2 细胞分化，改善机体特异和非特异性免疫能力，进而增强断奶仔猪免疫性能[36]。除此之外，YPS在一定程度上对改善猪肉品质[37]，母猪肝脏组织细胞保护、产后恢复、减少泌乳期掉膘有促进作用，并且可以防止胆固醇沉积、提高初乳干物质含量、缩短断奶发情间隔，进而改善母猪的繁殖性能[38]。目前针对不同生长阶段的猪只还没有统一的YPS添加水平，且调控机理尚不明确。

2.3 反刍动物

现今YPS 在反刍动物生产中的相关报道较少，且集中于哺乳犊牛。YPS 有利于哺乳犊牛胃肠道发育，提高消化酶活性[18]；改善瘤胃内环境，提高瘤胃对氮的利用，促进瘤胃早期发育[39]；促进营养物质的消化吸收，降低犊牛腹泻率，进而促进犊牛生长发育[40]。董金金[41]发现YPS 可以提高犊牛机体免疫能力，促进犊牛生长发育，添加2 g/（d·头）为宜；并提出其机理可能是YPS 上调了肝脏TXN、PRDX1、LYZ 与SOD1 基因的表达，改善了犊牛的抗氧化能力，且提高了TLR4 的表达，诱导TNF表达，增加下游细胞因子的表达，从而提高机体的免疫应答，促进犊牛生长发育。

2.4 水产

有研究表明，YPS 在水产养殖中对水体pH和溶氧量基本无影响，却显著降低了氨氮和亚硝酸盐含量[42](P＜0.05)；能增强机体特异性和非特异性免疫能力[43-46]，减缓应激[15,47]、促进鱼体生长发育[48-49]。杨凡[50]等发现YPS 能提高异育银鲫的增重率、血清溶菌酶含量、白细胞吞噬活性，较少应激死亡率，改善鱼体生长性能；陈昌福[51]等也发现YPS能显著增强俄罗斯鲟溶菌酶和白细胞吞噬活性(P＜0.05)，且确定添加2.0 g/kg体重为宜；另有学者发现在海参养殖也有类似结果[52]，且能缓解盐胁迫免疫应激[53-54]。ZHU[55]等发现YPS 还能提高斑点叉尾鮰肠折叠高度、肠肌层厚度及杯状细胞数目，进而促进肠道发育。虽然YPS在常见水产品的研究中均有涉及，但具体添加剂量和作用机理尚不明确。

3 小结与展望

随着畜牧业无抗时代的到来，YPS也备受关注，其生理作用被逐步发掘出来，证实其是一种绿色高效促生长的免疫增强剂，具有一定的替代抗生素潜能。但目前YPS 在动物生产中的研究相对较少，试验动物品种单一，受试生理阶段不全，且具体添加剂量和作用机理不明。除此之外，由于YPS 的来源广泛，且其活性物质的含量存在差异，致使不同菌种、提取方法所得的YPS作用效果不同[56]。因此亟需相关企业及机构制定相关的标准和确定不同品种各生长阶段的动物的添加水平及探明其作用机理，为YPS的推广应用提供理论依据。我们相信，随着YPS在动物生产中的进一步研究，YPS在提高动物免疫能力、改善蛋肉奶品质、提高生产性能等方面必将大有可为，推动畜牧业持续健康发展。