2种株型春玉米在不同种植密度下的干物质积累与养分吸收利用特征

陈远学，彭丹丹，胡 斐，肖 寒，徐开未，陈松鹤，解 晋

(四川农业大学 资源学院植物营养系，四川 成都 611130)

【研究意义】随着我国农业产业结构的不断调整以及市场经济的的迅速发展，玉米已成为粮食、饲用、经济兼备的主要作物，在国民经济和社会生活中占有重要的地位[1]。玉米作为四川省的第二大粮食作物，产量仅次于水稻，据国家统计局显示，2018年四川省玉米播种面积达1. 856×106hm2，总产量约1.066×107t，其单位面积产量为5745 kg/hm2，低于全国玉米单产水平5.88个百分点，四川省玉米产量仍有很大的提升潜力。而在耕地面积有限的情况下，通过增加种植密度来提高单位面积产量，发挥群体的产量增长潜力是获得玉米高产的主要途径之一。因而提升种植密度成为实现玉米增产、农民增收的首要选择。【前人研究进展】种植密度对玉米产量、干物质积累具有一定的影响[2]。研究表明，在一定范围内，玉米的总体产量及干物质积累随种植密度增大而增大，密度过大时，由于个体养分供应不足导致生长发育受阻，对子粒的养分分配逐渐减少，单株产量明显下降，群体产量随之降低，产量与密度间呈负相关关系[3]。关于种植密度对玉米产量和干物质积累的影响已有大量的报道[4-7]，近年来，亦有学者围绕种植密度与矿质营养吸收和利用之间的关系开展了相关研究，赵荣芳等[8]在不同种植密度下甜玉米氮磷钾养分吸收差异的研究中发现，玉米籽粒中氮磷钾总吸收量同鲜苞产量表现一致，均随种植密度的增加而明显升高。张小娟等[9]对密植条件下不同春玉米干物质与氮磷养分积累和分配的特点的研究表明，在6.75万株/hm2的高密度条件下，垦沃2号(KW2)的籽粒产量、整株干物质和氮磷积累量均高于KWS9384和晋单32号两个品种，且具有更高的养分吸收效率和肥料偏生产力，因而更适合密植推广。玉米产量、干物质和养分积累受种植密度的影响显著，不同株型生产性能对密度变化的响应存在差异，紧凑型品种纳密能力优于平展型，在生长发育后期前者的净同化速率和干物质积累也具有明显的优势，但其产量及构成因素的调节作用却小于平展型[10]。【本研究切入点】现有研究主要集中于密度对不同株型玉米农艺性状、根系、光合特性及产量影响的差异方面[11-13]，而关于不同株型春玉米干物质积累和转运、养分吸收和利用对密度响应的差异则研究较少。【拟解决的关键问题】因此，本试验以紧凑型玉米‘登海605’和平展型玉米‘川单428’为研究对象，探讨两种不同株型春玉米的干物质积累和转运以及养分吸收利用对种植密度的响应特征及差异，以期为四川平原地区玉米的高产栽培和养分资源优化管理提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料

试验于2016年在四川农业大学现代农业研发基地(103°38′ E，30°33′ N)进行，海拔高度为510 m。试验区雨量充沛，常年平均降雨量为1012.4 mm，日照偏少, 年平均日照时数为1161.5 h，无霜期较长，年平均气温15.9 ℃。玉米生育期内月降雨量及月平均气温见表1。试验地土壤类型为水稻土，播种前耕层土壤pH 7.51、有机质26.3 g/kg、全氮1.45 g/kg、碱解氮119 mg/kg、速效磷32.5 mg/kg、速效钾97.3 mg/kg。

表1 玉米生育期月降雨量与月平均气温Table 1 Monthly rainfall and average temperature during the maize growing period

供试品种：登海605(DH605)为山东登海种业股份有限公司选育的杂交种，属于紧凑型品种；川单428(CD428)为四川农大玉米研究所选育的杂交种，株型平展，适于稀植。

1.2 试验设计与田间管理

种植密度设45 000、52 500、60 000和67 500株/hm24个水平，分别用D1、D2、D3和D4表示。采用双因素完全随机区组设计，3次重复。小区面积为24 m2(6 m×4 m)，1 m等行距种植。

施用氮肥为尿素，含氮量46 %，按底肥、拔节肥与穗肥3∶3∶4比例施入，氮肥施用量为240 kg/hm2；磷肥(P2O5)90 kg/hm2和钾肥(K2O)120 kg/hm2在播种前一次性施入。于4月14日播种，8月6日收获。

1.3 测定指标与方法

样品的采集：在玉米吐丝期、灌浆期与成熟期从各小区分别取6株长势均匀的植株，分根、茎、叶、鞘、籽粒、苞叶、芯(穗轴)7部分将玉米样品于105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重。称取各部位的干重后，所有样品粉碎过筛用于氮磷钾含量的测定。

产量及其构成因素的测定：在玉米成熟期收获从各小区取两行进行测产，人工脱粒后测鲜穗重和含水率，风干至含水量约为14 % 时测定玉米产量。分别取10穗风干后考种，测定穗行数、行粒数和千粒重。

玉米氮磷钾含量的测定：样品经H2O2-H2SO4法消煮，用凯氏定氮仪测定氮含量，钒钼黄比色法测定磷含量，火焰光度计法测定钾含量。

相关参数计算公式如下[14-15]。

花后干物质积累量(kg/hm2)=收获期地上部干物质积累量-吐丝期地上部期干物质积累量;

花后干物质贡献率( %)=花后干物质积累量/收获期干物质积累量×100;

干物质转运量(kg/hm2)=吐丝期各器官干物质积累量-收获期营养器官干物质积累量;

干物质转运率( %)=各器官干物质转运量/吐丝期干物质积累量×100;

干物质转运对籽粒的贡献率( %)=各器官干物质转运量/籽粒产量×100;

植株总吸氮(磷/钾)量(kg/hm2)=∑收获期各器官生物量×各器官含氮(磷/钾)量;

氮(磷/钾)素收获指数( %)=籽粒吸氮(磷/钾)量∕植株总吸氮(磷/钾)量×100;

氮(磷/钾)肥偏生产力(kg/kg)=籽粒产量∕施氮(磷/钾)量。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS18.0对试验数据进行统计与显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度下2种株型春玉米干物质积累与转运

2.1.1 干物质积累 由表2可见，随着玉米生育期的发展，群体干物质积累量均逐渐增大，由吐丝期向灌浆期增长幅度较大。同时，随着种植密度的增加，玉米群体干物质积累量逐渐增加，2个株型表现规律一致。在收获期，DH605在D2、D3、D4密度下干物质积累量比D1分别增加13.93 %、19.40 %、25.56 %；CD428在D2、D3、D4密度下干物质积累量比D1分别增加12.03 %、19.60 %、33.74 %，说明增加种植密度能显著提高群体的干物质积累量。各玉米品种群体花后干物质积累量由低密度向高密度逐渐增加，而群体花后干物质贡献率规律与其相反，其中，DH605在D2、D3、D4密度下与D1密度相比，花后干物质积累量分别增加12.11 %、13.42 %、18.30 %，花后干物质贡献率分别降低1.57 %、4.99 %和5.76 %；CD428在D2、D3、D4密度下较D1的花后干物质积累量分别增加10.47 %、13.46 %、26.45 %，花后干物质贡献率分别降低了1.42 %、5.09 %和5.41 %。总体来看，CD428的不同时期的干物质积累量和花后干物质积累量的密度均值均高于DH605。

表2 2种株型春玉米在不同种植密度下的干物质积累变化

2.1.2 干物质转运 不同密度下，2个株型春玉米的茎秆转运量、转运率及对籽粒的贡献率均大于叶，但其转运规律略有差异，其中CD428茎秆和叶的干物质转运量、转运率和对籽粒的贡献率随种植密度的增加均逐渐增大，DH605茎秆的转运规律与CD428相一致，即在D4密度下达到最大，且显著高于其他密度水平，DH605和CD428的转运量分别为457和451 kg/hm2，转运率分别为17.64 %和12.63 %，贡献率分别为6.07 %和5.60 %；CD428叶片的转运量、转运率和对籽粒的贡献率在D4密度下的最大值分别为273 kg/hm2、11.50 %和3.39 %，而DH605则在D3密度下达到最大，分别为148 kg/hm2、7.33 %和2.01 %。就4个密度下的平均值来看，除CD428茎秆转运率均值低于DH605外，其余各项指标均高于DH605(表3)。

表3 2种株型春玉米在不同种植密度下的干物质转运情况

2.2 不同种植密度下2个株型春玉米产量及产量构成因素的变化

由表4得知，随种植密度的增加2个不同株型的玉米产量均得到了显著性提高。其增产趋势表现一致，即均从D1密度向D4密度逐渐增加，与各自的D1密度相比，DH605在D2、D3和D4密度下分别增产18.29 %、20.34 %、23.26 %；CD428在D2、D3和D4密度下分别增产18.89 %、22.38 %、29.18 %，各玉米品种在D4密度下的产量与D1、D2密度差异显著(P<0.05)，但与D3密度差异并未达到显著水平，DH605在4个密度下的产量均值低于CD428。从产量构成因素来看，玉米的穗行数和行粒数表现为DH605随种植密度的升高逐渐降低，在D1密度下与D3、D4差异达到显著水平(P<0.05)，但D3与D4密度下差异并不显著；CD428在D2密度下略有升高，而后随密度的升高逐渐降低，与D4差异显著(P<0.05)，但与D1和D3密下差异并未达到显著水平；2个株型玉米的千粒重随密度的增加呈现出略有升高而后降低的趋势，均在D4密度下与D2差异显著(P<0.05)。

表4 2种株型春玉米在不同种植密度下产量及其构成因素的变化

2.3 不同种植密度下2个株型春玉米养分吸收的变化

整体来看，2个不同株型的玉米对氮、磷、钾的吸收量存在一定的差异，表现为CD428高于DH605，同时，玉米不同部位氮、磷、钾的积累对整体养分的贡献也有所不同，氮和磷在籽粒中积累最多，其次为叶和茎；钾则在茎中积累最多，其次为叶和籽粒。由图1-a可知，随种植密度的增加两个株型玉米的总吸氮量均逐渐增高。与各自的D1密度相比，DH605在D2、D3、D4密度下总吸氮量分别增加28.23 %、30.71 %和42.74 %；CD428分别增加14.50 %、19.93 %和28.22 %，各株型玉米在D2和D3密度下的总吸氮量差异并未达到显著水平，但与D1和 D4密度差异显著(P<0.05)。玉米籽粒的吸氮量与整体的规律一致，即均随密度增加而逐渐增高。

图柱上不同小写字母表示同一品种不同密度间差异达显著水平(P<0.05)Different letters above columns indicate significant difference (P<0.05) under different planting densities in the same variety

2个不同株型玉米的磷吸收量随种植密度的增加呈现增高的趋势。与各自的D1密度相比，DH605在D2、D3、D4密度下磷积累量分别升高23.01 %、19.43 %、35.23 %；CD428在D2、D3、D4密度下分别升高19.32 %、23.79 %和36.14 %，磷积累均在D2和D3密度间无显著性差异，但均与D1密度差异显著(P<0.05)。籽粒中磷的积累量与整体规律基本一致(图1-b)。

种植密度对玉米钾积累量的影响与氮相同，2个株型玉米钾的积累量随种植密度的增加均呈现出D4>D3>D2>D1的规律。其中，DH605在D2、D3、D4密度下的钾积累量较D1密度分别增加13.60 %、18.78 %和24.08 %；CD428在D2、D3、D4密度下较D1密度分别增加5.43 %、14.37 %、32.88 %。CD428在4个密度下差异均显著(P<0.05)，而DH605则在D3与D2及D3与D4密度间未达到显著性差异。2个株型玉米的茎、叶和籽粒中的钾积累量与整体规律相一致(图1-c)。

2.4 不同种植密度下2个株型春玉米氮磷钾利用效率的变化

从表5可以看出，种植密度的提高对2个株型玉米氮、磷、钾收获指数的影响差异较小，但对玉米的氮、磷和钾肥偏生产力的影响较为显著，均随着种植密度的增加逐渐增大，表现为D4>D3>D2>D1。各株型玉米在D2、D3和D4密度下与D1密度相比，DH605的氮肥偏生产力分别增高18.32 %、20.36 %、23.27 %，磷肥偏生产力分别增高18.31 %、20.36 %、23.28 %，钾肥偏生产力分别增高18.30 %、20.34 %和23.27 %；CD428的氮肥偏生产力分别增高18.90 %、22.40 %、29.20 %，磷肥偏生产力分别增高18.89 %、22.40 %、29.18 %，钾肥偏生产力分别增高18.88 %、22.37 %和29.17 %。CD428在4个密度下的氮、磷和钾肥偏生产力均值均高于DH605，而CD428氮、磷收获指数均值则低于DH605。

表5 2种株型春玉米在不同种植密度下氮磷钾利用效率的变化

3 讨 论

干物质积累是形成玉米产量的基础[16]，尤其是花后干物质积累量的增加对实现玉米高产具有重要意义[17]。研究表明，玉米从吐丝到成熟积累的干物质约占整体干物质的60 %以上，经济系数大于0.53[5]。因此，干物质积累量与产量呈正相关，即干物质积累量越多，籽粒产量也越高。适度密植范围内，增加种植密度后群体优势弥补了单株干物质积累量的减少，群体干物质积累量随种植密度的增大而提高[18]，玉米产量也随之增高。而单株花后干物质积累量的降低引起群体干物质积累量增长减缓最终导致干物质贡献率由高密度向低密度显著降低[19]，与本研究结果相一致。同时，玉米籽粒的产量与生育期内茎、叶和鞘干物质积累的分配与转移有关，干物质在各器官的分配随生育期的推进而发生变化，吐丝后由先前主要分配在茎和叶中的干物质开始向籽粒中转移。随种植密度的增加，茎鞘干物质向籽粒中的转移率和贡献率增长趋势显著，与韩金玲等研究结果相一致[20]。本研究发现，尽管2个不同株型的玉米生产性能对密度的响应趋势大致相似，但响应特性及幅度存在一定的差异。在大于52 500株/hm2的密度条件下紧凑型DH605茎杆的转运率和贡献率增加幅度明显高于平展型CD428，但其叶片向籽粒的转运量、转移率和贡献率降低趋势明显，而CD428叶片的转运量、转移率和贡献率则依然显著增高，在同一密度下，CD428也具有较高的产量水平，说明在密植条件下花后茎秆的干物质转运和对籽粒库建成的贡献为DH605大于CD428，而叶片中的干物质转运和对籽粒库建成的贡献则刚好相反。

本研究发现，在试验设定的密度范围内，虽然2个不同株型玉米的最高产量均出现在67 500株/hm2，紧凑型DH605的最高产量为7526 kg/hm2，远低于山东 60 000株/hm2密度下的夏玉米产量(接近12 000 kg/hm2)，且该品种在山东地区随种植密度的增大产量依然在显著提高[21]。分析其原因可能与本试验所设定的密度范围并未达到该品种的产量极限以及与该品种的区域适应性有关，DH605虽在全国都能种植，但主要为我国北方地区的主推品种，其生长发育所需的光热水资源和有效积温与成都平原地区存在一定的差异，因而限制了其生长潜力的发挥。此外，穗部性状也是玉米产量的重要组成部分，籽粒产量的高低取决于单位面积穗行数、穗粒数和千粒重的大小，当密度达到一定程度时，玉米的穗部性状随密度的增加显著降低[6, 22]。本研究显示虽然2个株型玉米的穗行数、行粒数和千粒重均随种植密度的增加而降低，但在低于60 000株/hm2的密度下CD428千粒重和行粒数明显高于DH605，且CD428穗行数受密度的影响变异较小，说明中低密度下更有利于平展型玉米CD428产量潜力的发挥。

作物生物量的累积和产量形成与养分积累具有密切的关系，养分积累是二者形成的基础[23]。而种植密度除影响作物的产量外，同样也是影响养分吸收和利用的重要因素。赵荣芳等[8]的研究表明，随种植密度的增加氮磷钾总吸收量明显升高，其整体吸收量是氮大于钾大于磷，与本研究结果一致。本研究中，2个株型玉米的氮磷钾积累量及氮磷钾收获指数和偏生产力对密度的响应趋势一致，但在相同密度下CD428的氮磷钾积累量和肥料偏生产力整体高于DH605，分析认为与其较高的玉米产量和干物质积累量有关；而氮磷钾收获指数在2个品种间的表现与之恰好相反，则说明DH605具有较高的养分利用效率。

4 结 论

本试验结果表明，在同一施肥水平下，2个不同株型玉米干物质积累量、产量和养分利用效率均随种植密度的增高显著提高，当种植密度达到67 500株/hm2时，2个株型玉米的产量与养分利用效率也达到最大，但紧凑型DH605养分利用效率整体高于平展型CD428，而CD428在低于60 000株/hm2的密度下更有利于增产潜力的发挥，这一研究结果可为四川平原地区玉米的高产栽培和养分资源优化管理提供基本的理论依据和参考。本试验仅在4个种植密度下对2个株型玉米的干物质积累和养分吸收利用差异进行了初步探讨，且在最大密度下玉米产量并未出现拐点，进一步有待于增大种植密度和增加更多玉米株型进行深入细致的研究。