增密对旱区春玉米光合特性及产量构成的影响

坚天才，康建宏，梁 熠，刘根红，王 乐，冯鹏博，马雪莹，高 娣

(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

【研究意义】近年来，粮食产量伴随农业科技的发展和栽培模式的调整出现了巨大提升，然而作物品种、水肥条件和栽培措施等依旧是旱区粮食产量的主要影响因素[1]。玉米(ZeamaysL.)是典型的C4作物，具有光合效率高、产量潜力大等特点，其总产量约占中国粮食总产量的39.1 %[2-3]，在解决我国粮食安全和畜牧业发展中发挥着举足轻重的作用[4-5]。因此在耕地面积逐渐减少和极端气候频发的情况下，为满足人们对粮食的需求，保障粮食安全，挖掘玉米增产潜力，提高玉米单产和总产成为中国乃至世界迫切解决的问题。【前人研究进展】宁南山区既是宁夏粮食生产重要地区, 也是中低产田的主要区域。玉米种植面积约占全区的25 %, 其中以彭阳县和原州区种植面积最大[6]。目前, 宁夏玉米种植面积为5.25～6.00万株/hm2左右, 其平均单产仅为5028 kg/hm2, 而比美国玉米的平均单产 (9029 kg/hm2) 低44 %[7]。侯月等[8]研究指出，在粮食生产中，增加种植密度是一种有效的增产方式，然而密度过大会使群体出现明显的郁闭现象。李军等[9]研究发现，种植密度过高会使群体内部空气流动差，部分叶片因透光不畅而达不到光补偿点，光合产物积累小于呼吸消耗，从而使部分叶片出现早衰。李新等[10]研究指出，在保证个体产量的前提下，合理增加种植密度，可促进群体发挥更大优势，充分利用光温水等资源，激发增产潜力。何海军等[11]研究也发现，在旱区玉米生产中，提高产量的最直接最简单的方法便是结合当地实际气候环境合理地增加种植密度。随着宁夏畜牧业的发展和农业结构的调整，玉米成为影响宁夏经济发展和农民收入的重要农粮食作物[12]。【本研究切入点】紧凑型和半紧凑型玉米品种可以充分利用光热水等资源和挖掘增产潜力，对提高玉米单产和总产具有不可忽视的价值[13],近几年，人们对玉米氮素利用、衰老机制、灌浆特性[14-17]等研究较多，但种植密度对宁南山区玉米光合特性及产量构成影响的研究相对较少。【拟解决的关键问题】本试验以宁南山区大面积种植的紧凑型玉米品种大丰30和半紧凑型玉米品种先玉698为供试品种，通过研究不同密度与玉米光合特性、荧光参数和产量构成等的关系，探寻增密对旱区玉米光合特性及增产潜力的影响，为宁夏南部山区玉米高产优质栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2016-2017年在彭阳县城阳乡长城塬旱作节水农业技术示范园区进行，该区位于东经106°55′，北纬35°63′，海拔约1380 m，属半干旱大陆性季风气候，平均气温约7.5 ℃，年降雨量约442 mm，平均无霜期约148 d。试验地0～25 cm耕层土壤理化性质如表1所示。

表1 试验地0～25 cm耕层土壤基础养分含量及年降雨量

1.2 供试材料

本试验以半紧凑型品种先玉698和紧凑型品种大丰30为供试品种。

1.3 试验设计

本试验采用单因素随机区组试验设计并结合全膜双垄沟播种技术，共设5个不同密度处理，分别是5.25万株/hm2(T1)、6.00万株/hm2(T2)、6.75万株/hm2(T3)、7.50万株/hm2(T4)和8.25万株/hm2(T5)，以当地农民常用密度T1为对照，每个处理重复3次，共30个小区，每小区行长8 m，宽4.4 m，行距0.55 m。

施肥量分别为N 225 kg/hm2、K2O 105 kg/hm2和P2O5120 kg/hm2，肥料分别选用磷酸二铵、尿素和硫酸钾。钾肥与磷肥及50 %的氮肥全部基施，另外50 %的氮肥在拔节期和大喇叭口期追施。2016年试验于4月14日播种，10月5日收获；2017年试验于4月12日播种，10月2日收获。

1.4 测定方法

1.4.1 叶面积指数的测定 采用长宽系数法，在拔节期(第6片叶全展)、大喇叭口期(第11片叶全展)、灌浆初期(授粉后10 d)和腊熟期(授粉后35 d)测定叶面积指数，测定时选取连续5株代表性植株定点测定叶片长宽值。叶面积(m2)：S=L*D*0.75，L为叶长，D为最大叶宽。

1.4.2 叶绿素相对值(SPAD)测定 利用SPAD-502叶绿素仪于拔节期、大喇叭口期、灌浆初期和腊熟期测定功能叶片的SPAD，测定部位位于叶中间位置，其值为相同位置连续测定 5 次的平均值。

1.4.3 光合指标 在拔节期、大喇叭口期、灌浆初期、腊熟期选择晴朗无风的早晨利用Hansatch公司生产的TPS-2便携式光合测定仪进行测定，时间为9∶00-11∶00，测定棒3叶 (拔节期和大喇叭口期测定植株最上端完全展开叶片) 的净光合速率 (Pn) 、蒸腾速率 (Tr) 、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度 (Gs) 等指标。在每小区选取代表性植株5株，每个叶片连续读取5组数据，取平均值。

1.4.4 荧光参数的测定 采用Hansatch公司生产的FMS-2型便捷式荧光仪测定。按拔节期、大喇叭口期、灌浆初期、腊熟期于晴天早上9∶00-11∶00测定，选取生长一致、受光一致的上部叶片，每个处理重复测5片(拔节期和大喇叭口期测定植株最上端全展叶)。

1.4.5 产量构成测定 产量测定：在成熟期调查每小区实际穗数，收获中间4行(每行4 m)，称量所有果穗总鲜重，调查每行总株数、双穗数和空秆数，折合13 %含水率计算实际产量。

穗部性状测定：从所收果穗中随机选取20穗，待收获的果穗自然风干后，依次测定穗重、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、穗粒数、百粒重和等指标，计算秃顶率和出籽率等。

1.5 数据处理与分析

试验数据以Excel 2003及Origin Pro8.0软件整理数据和作图，采用SPSS 21软件的描述统计进行方差分析，并对相关性指标进行显著性检测，显著性水平为P<0.05，n=5。

2 结果与分析

2.1 增密对玉米叶面积指数的影响

增密会显著提高叶面积指数，过度增密会降低叶面积持续时期，如图1所示，先玉698和大丰30两年的叶面积指数变化趋势大体一致。以2017年为例，灌浆初期叶面积指数达到最大值，具体表现为T5> T4>T3> T2> T1，且相对于T1，密度每增加0.75万株/hm2，叶面积指数分别增加2.11 %、5.98 %、16.69 %和33.39 %。在灌浆初期到蜡熟期，T5处理的叶面积指数相较于其他处理均下降更迅速，其中大丰30的T1、T2、T3、T4、T5的下降速率分别降低42.65 %、39.50 %、20.10 %、30.73 %和45.27 %，先玉698为41.4 %、47.44 %、32.57 %、38.88 %和44.30 %，耐密性玉米品种大丰30相较于先玉698下降幅度更大。

图1 增密对玉米叶面积指数的影响Fig.1 Effect of increasing density on leaf area index of maize

2.2 增密对SPAD的影响

叶绿素含量与生育期进程、群体内植株间相互竞争的关系显著，由图2可以看出，先玉698和大丰30两年的SPAD变化趋势大致相同。以2017年为例，从拔节期到灌浆初期，SPAD呈现逐步上升趋势，灌浆初期到蜡熟期开始缓慢下降。在灌浆初期，先玉698的叶绿素含量分别为T1>T4>T2>T3>T5，而大丰30为T1>T2>T3>T4>T5。在蜡熟期，玉米SPAD值相较于灌浆初期下降迅速，其中T5处理时叶绿素含量下降尤为显著，T5处理下先玉698的叶绿素含量相较于T1、T2、T3、T4分别降低7.12 %、4.09 %、2.31 %和5.77 %，T5处理下大丰30叶绿素含量相较于T1、T2、T3、T4分别降低13.34 %、17.79 %、4.28 % 和10.89 %。

图2 增密对玉米叶绿素含量的影响Fig.2 Effect of increasing density on the content of chlorophyll in maize

2.3 增密对光合参数的影响

2.3.1 增密对气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)与胞间CO2浓度(Ci)的影响 玉米的Gs、Tr与Ci有着密切的关联，增密对其影响较为显著。气孔是植物叶片进行O2、CO2和水蒸气等物质交换的主要途径，植物在光下吸收CO2进行光合作用，此过程需要气孔开放，然而气孔开放不可避免地导致蒸腾速率加剧。因此植物会根据环境条件的变化来调节气孔大小使其光合作用更加顺畅。两年中的Gs、Tr与Ci随生育时期的变化趋势大致相同(表2)，以2017年为例，随着密度的增加，灌浆初期玉米Gs和Tr呈现先增后降的趋势，其中先玉698和大丰30的Gs变化趋势分别为T2>T3>T4>T1>T5和T3>T2>T5>T4>T1，Tr变化趋势均为T2>T3>T1>T4>T5，而Ci随密度的增加而增大。同一生育时期的GS和Tr与Ci变化趋势相反，当气孔导度增加时，CO2通过气孔释放，致使胞间CO2浓度降低，但气孔张开会导致蒸腾速率加快，由此可知植物可通过调节气孔导度，改变蒸腾速率和胞间CO2浓度来调节光合作用，使其生长达到最佳水平，进而达到增产增收的效果。

表2 增密对灌浆初期玉米Gs, Ci及Tr的影响

2.3.2 增密对玉米净光合速率(Pn)的影响 由图3可知，增密对玉米净光合速率影响显著，且两年间变化趋势大体一致，以2017年为例，同一密度下净光合速率随着生育期进程逐渐增高，在灌浆初期达到最大值，随后逐渐减小。在灌浆初期，先玉698在T2处理时的净光合速率最大，各处理下的净光合速率表现为T2>T1>T3>T4>T5，T2相较于T1、T3、T4和T5分别提高6.48 %、10.10 %、17.62 %和20.73 %，在灌浆初期，大丰30的净光合速率在T3时最大，分别表现为T3>T2>T4>T1>T5，T3相较于T1、T2、T4和T5分别提高7.44 %、3.48 %、1.97 %和4.52 %，由此可见，适度增密可以有效提高玉米净光合速率，过度增密会使玉米净光合速率下降。

图3 增密对玉米净光合速率的影响Fig.3 Effect of increasing density on net photosynthetic rate of maize

2.3.3 增密对玉米荧光特性的影响PI、F0/Fm、Fv/Fm是反应植物光合作用整体性能的重要指标，其中Fv/Fm是最大光化学效率，F0/Fm是热耗散量子比率，PI是植物吸收、捕获、传递、转化光能的能力。由图4可知，随着生育时期的推进先玉698和大丰30的PI和Fv/Fm呈单峰曲线趋势，F0/Fm与随生育期推进逐渐递增。同一生育时期，不同密度间PI、F0/Fm、Fv/Fm均差异显著，且在T2处理下达到最大值，以灌浆初期为例，先玉698在T2的PI相对于T1、T3、T4、T5分别增长了19.16 %、1.46 %、12.29 %、6.36 %，Fv/Fm相对于T1、T3、T4、T5分别增长了5.45 %、8.02 %、6.57 %、10.54 %，F0/Fm相对于T1、T3、T4、T5分别增长了8.14 %、6.46 %、13.77 %、16.81 %。大丰30在T2处理下的PI相对于T1、T3、T4、T5分别增高了6.81 %、3.88 %、6.18 %、16.30 %Fv/Fm相对于T1、T3、T4、T5分别增长了5.76 %、3.88 %、8.81 %、12.89 %，F0/Fm相对于T1、T3、T4、T5分别增长了7.85 %、5.97 %、10.61 %、4.59 %。

图4 增密对玉米荧光特性的影响Fig.4 Effect of increasing density on fluorescence characteristics of maize

2.4 增密对玉米产量的影响

由表3可知，玉米秃尖率与密度成正比，而穗粒数、百粒重及出籽率与密度成反比。分析2017年产量数据可知，适度增密可有效增加玉米的穗粒数、百粒重和出籽率，过度增密使玉米的穗粒数、百粒重和出籽率呈现下降趋势。数据显示密度每增加0.75万株/hm2，先玉698和大丰30的百粒重分别增加10.43 %、10.05 %、-11.86 % 、-20.48 %和20.27 %、27.28 %、2.43 %、-4.17 %，穗粒数分别增加2.63 %、5.18 %、0.95 % 、-3.05 %和2.74 %、1.73 %、1.43 %、-0.81 %，出籽率增加0.314 %、0.056 %、-0.048 % 、-0.057 %和0.77 %、0.71 %、0.32 %、-0.12 %，可知大丰30相较于先玉698因增密而下降的幅度更小，但同一处理下先玉698的穗粒数、百粒重和出籽率高于大丰30。增密会使玉米秃尖率明显提高，先玉698和大丰30的秃尖率均为T5>T4>T3>T2>T1，密度每增加0.75万株/hm2，秃尖率相对增加0.52 %、11.21 %、17.60 %、23.72 %和10.75 %、18.15 %、11.73 %、20.81 %。

表3 增密对玉米产量构成的影响

由图5产量指标可知，先玉698和大丰30两年的产量随密度增加均呈现先增后减的趋势，在T3处理时产量达到最高。2016年先玉698和大丰30最高产量分别为16.06和14.51 t/hm2，相较于其他密度处理分别高26.71 %、6.62 %、16.61 %、19.94 %和33.35 %、7.38 %、11.41 %、11.95 %。2017年先玉698和大丰30最高产量分别为14.51和14.23 t/hm2，相对于其他密度处理分别高13.68 %、5.13 %、18.92 %、22.21 %和7.34 %、9.34 %、18.93 %、12.45 %。分析两年平均产量可知，密度每增加0.75万株/hm2，产量分别增加18.16 %、25.59 %、3.33 %、-0.82 %和22.64 %、34.50 %、11.73 %、13.11 %，同一密度下，先玉698的产量比大丰30分别高出11.99 %、8.66 %、5.76 %、3.10 %、-0.37 %。分析先玉698和大丰30的增产率，由图5可知，玉米的增产率随密度的增加呈现先增后降的趋势，且两年变化趋势一致。以T1处理为基础，密度每增加0.75万株/hm2，先玉698两年平均增产效率分别为18.45 %、25.94 %、3.65 %和-0.53 %，大丰30两年平均增产效率分别为24.09 %、35.97 %、15.48 %和14.82 %。2017年高密度种植玉米减产严重是由于当年降雨不足，植株对水分竞争剧烈，部分植株因缺水而死亡，因此造成产量严重下降。

图5 增密对玉米产量及增产效率的影响Fig.5 Effect of increasing density on yield and yield increasing efficiency of maize

3 讨 论

玉米是典型的C4作物，光合作用产物占干物质积累量的90 %以上，因此光合性能是影响玉米发挥高产潜力的重要因素[18]。适度增密是提高玉米光合特性和产量的重要措施之一，面对肥料施用过量、肥料利用率低和生产投入成本高等问题，增密成为玉米增产潜力挖掘过程中不可忽视的方向[19]。 Jägermeyr J等[20]研究指出，增加种植密度是提高粮食产量的主要手段和关键管理措施，高密度会影响植物的光合特性，适宜的种植密度可有效防止倒伏和早衰。本试验研究表明，灌浆初期以5.25万株/hm2处理为基础，密度每增加0.75万株/hm2，叶面积指数分别增加2.11 %、5.98 %、16.69 %和33.39 %，蜡熟期叶绿素含量分别增加-2.83 %、-4.49 %、-1.26 %和-6.65 %。因此高密度会导致玉米叶绿素高值持续期和叶面积持续时间缩短，叶片枯黄速度加快，早衰现象明显，此结果与上述研究结果一致。沈秀瑛等[21]研究认为，密度过高会使个体之间对CO2、光照、水肥等竞争变得愈发剧烈，导致群体冠层内部有些叶片因光照不足而枯萎，光合速率降低。本试验研究也发现，密度和胞间CO2浓度、气孔导度及增藤速率存在明显的联系，高密度会使气孔导度降低，胞间CO2浓度积累，群体叶片对阳光及CO2的竞争变得更加激烈，从而影响光合作用及干物质积累，此结果与沈秀瑛,戴俊英等结论一致。杨吉顺等[22]认为，在一定范围内增加密度会使玉米群体光截获率明显提高。徐宗贵等[23-25]也认为，高密度群体冠层下部叶片之间相互穿插遮掩，光照不足，使玉米PSⅡ受到抑制，导致净光合速率下降，呼吸消耗量大于干物质积累量，早衰明显。本试验结果与王乐等人研究结果相似，本研究发现，同一生育时期不同密度下，玉米的PI、Fv/Fm和F0/Fm均呈现先增后降的趋势，说明适度增加种植密度可以有效提高玉米的光能捕获能力和光能转换效率，降低热耗散量子比率，而高密度会使玉米PI和Fv/Fm显著降低，而F0/Fm显著增高，导致玉米PSⅡ受阻。有研究发现，种植密度的增加，使群体优势弥补了单株产量的劣势，使得群体的光合特性及产量明显提高[26-29]。但并非任何品种都能通过提高密度来增加产量，应当综合考虑品种的特性以及所种植区的气候条件，选择适宜种植密度，发挥品种的优势，从而获得高产[30-33]。实现源库平衡是在密植条件下作物高产的重要手段，尽管增加种植密度可有效增加作物干物质积累，但也一定程度的降低干物质转化效率[34-35]。杨振芳等[36]研究指出，玉米植株的主要性状表现会随着种植密度的改变发生规律性变化，例如穗粗降低、穗重减少、秃尖率增大等，此类性状的表现不利于单株产量形成。本试验结果也显示，增加种植密度对玉米叶面积指数、叶绿素含量及净光合速率影响显著，适度增密可有效增加叶面积持续时间和叶绿素高值持续期，进而增加光合作用和光能利用率。高密度下种植的先玉698和大丰30小区内玉米植株茎秆较细，气生根较少，并且倒伏率和空杆率明显增多，花期推迟，结实率低，秃尖和畸形穗出现的概率明显增加，其中密度每增加0.75万株/hm2，先玉698和大丰30的秃尖率分别增加0.52 %、11.21 %、17.60 %、23.72 %和10.75 %、18.15 %、11.73 %、20.81 %，产量分别增加18.16 %、25.59 %、3.33 %、-0.82 %和22.64 %、34.50 %、11.73 %、13.11 %，两年平均增产效率分别为18.45 %、25.94 %、3.65 %、-0.53 %和24.09 %、35.97 %、15.48 %、14.82 %。表明合理密植可以实现源库平衡并协调群体和个体之间的相互关系，降低个体间的竞争，提高对水肥、CO2和光照等物质利用效率，从而使其达到高产。

4 结 论

宁南山区属于典型的半干旱地带，雨量无法保证玉米有足够的生长水源，因此一个优良品种和合理的栽培措施在当地变得尤为重要[37-38]。本研究通过两年田间定位试验，分析了宁南山区增密对玉米光合特性及产量的影响，结果表明在相同处理下半紧凑型玉米先玉698的叶绿素含量、净光合速率，荧光特性等指标均高于紧凑型玉米品种大丰30。两年结果显示，2个玉米品种均在密度为6.75万株/hm2下种植时出先最高产量，分别为15.29和14.41 t/hm2，且先玉698两年平均产量比大丰30高出5.27 %。两年间玉米的叶面积指数、叶绿素含量、净光合速率和产量等多个指标均出现2016>2017，主要是由于2016年降雨量相较于2017年多出39.34 %，降雨量是导致两年间各指标出现明显差异的主要因素。综上所述，提高玉米产量的可以通过适度增加群体密度和改善个体生理功能两条途径来实现[39]，密度过高会使得群体郁闭，不利于光合作用。因此在保证作物光合特性相对稳定的前提下适度增加密度，使群体生长状态达到较高水平，是提高玉米单产和总产的重要措施。推荐在宁夏南部山区，选择半紧凑型品种先玉698，每公顷密度从5.25万株增加6.75万株时可有效增加玉米产量。