老挝玉米自交系配合力分析及杂种优势群划分

江禹奉，Phongdara Bounsavath，程伟东*，周海宇，谢小东，周锦国，谢和霞，覃兰秋，时成俏

(1.广西农业科学院玉米研究所，广西 南宁 530007；2.国家玉米改良中心广西分中心，广西 南宁 530007；3．Maize and Cash Crop Research Center，National Agriculture and Forestry Research Institute，Vientiane，Laos，P. O. Box：7170)

【研究意义】我国玉米育种材料的遗传基础相对狭窄，新种质匮乏，优良自交系少，已成为影响玉米生产发展的“瓶颈”[1-2]。优异育种材料的引进、鉴定、评价与利用是拓宽玉米种质遗传基础、推动新品种改良的重要途径[3-4]。东盟国家拥有丰富的热带亚热带玉米种质资源，对其引进和评价有利于扩充我国西南地区的玉米种质资源库，但至今对老挝玉米育种材料遗传基础和育种利用的潜力尚不清楚。因此，发掘老挝玉米优异育种材料和优异基因，对面向东盟国家的玉米种质创新和新品种选育具有重要意义。【前人研究进展】热带亚热带种质是我国西南地区包括广西应用广泛的种质资源[5-6]，甚至在温带种质改良中也具有巨大的应用潜力[7-9]。对玉米育种材料进行配合力分析和杂种优势群划分，能有效提高玉米育种效率[10-11]。铁双贵等[12]以6个自交系为测验种，采用NCII遗传交配设计，对以我国西南地区优良玉米地方种质巫溪14和兰花早及以北美热带亚热带种质为主体的人工合成群体LBM、WBM、LLS、WLS和两个美国优良群体BSSSR、BS16的配合力效应、遗传潜势进行了系统评估。陈彦惠等[13]分析代表我国温带玉米主要杂种优势群5个自交系和3个改良群体与10个热带亚热带群体间的配合力、杂种优势和杂优组合模式，发现温热杂交种普遍具有超亲优势。杨爱国等[14]以国内4个骨干系为测验种与14个引进的国外群体和13个国内群体采用NCII遗传交配设计进行组配，结果表明在NCⅡ遗传交配设计中，依据产量特殊配合力(SCA)结合杂种优势划分群体较合理可靠。曾艳华等[15]采用NCII设计对引进的16份美国玉米材料和5份自育自交系组配80个杂交组合，通过配合力表现划分其杂种优势群。刘剑等[16]以4个国内玉米自交系为测验种，采用NCII遗传交配设计，对16份美国自交系进行配合力测定及对照优势分析，结果显示美国自交系中LH205、2FACC、LH196和LH190产量的一般配合力(GCA)效应值表现优良，并筛选出多个优势杂交组合。老挝玉米自交系多为利用从泰国和越南等国进口杂交种分离选系，经过当地进行不断改良和适应性筛选，遗传背景已较混乱且来源复杂。老挝玉米自交系与广西本地玉米材料相似，均为热带亚热带血缘，不能简单地划分为国内国外两个类群。【本研究切入点】目前，关于引进老挝玉米自交系并评价其利用价值的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】从老挝国家农林研究院玉米和经济作物研究中心引进15份玉米自交系与本地骨干自交系配制杂交组合，在广西南宁市种植并调查其产量及综合农艺性状，分析其配合力并进行杂种优势群划分，为我国玉米种质扩增及进一步面向东盟国家玉米种业的种质创新和新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为15份老挝玉米自交系(被测系)和5份广西本地骨干系(测验种)及其组配的75个测交组合。15份老挝玉米自交系和5份广西本地骨干系的基本信息见表1。

表1 15份老挝玉米自交系和5份测验种的名称及血缘

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2018年秋季在广西农业科学院明阳基地(南宁市)以15份老挝玉米自交系为母本与5份广西本地骨干系为父本，采用NCII遗传交配设计配制75个测交组合。2019年春季在广西农业科学院明阳基地开展杂交组合鉴定试验。采用随机区组设计，单行区种植，3次重复，行长5.00 m，行距0.65 m，株距0.23 m，密度约6.8万株/hm2，以当地主推品种桂单162为对照(CK)，试验期间管理措施与大田生产相同。

1.2.2 农艺性状调查 收获时在每行中间连续取5株调查株高和穗位高；小区收获后风干，随机抽取5份果穗测量穗长、穗粗、穗行数、行粒数和秃尖长；用谷物水分测试仪PM818检测干籽粒的水分含量，小区籽粒产量换算成公顷产量(籽粒含水量为14 %)。

1.2.3 杂种优势群划分 以75个玉米测交组合产量的SCA效应值为划分杂种优势群的主要依据，对15份老挝玉米自交系和5份本地骨干系进行杂种优势群划分，将组合间SCA效应值较低的自交系划入同一杂种优势群，组合间SCA效应值较高的自交系划入不同杂种优势群[17-18]。

1.3 统计分析

利用产量对照优势对测交组合进行杂种优势分析，对照优势：H(%) = 100×(F1-X) /X。其中，F1为测交组合产量，X为对照桂单162产量。试验数据采用Excel 2016和DPS 17.0进行整理，按NCII遗传交配设计分析法对产量等8个农艺性状指标进行配合力方差分析即GCA和SCA的效应值分析。

2 结果与分析

2.1 测验种和被测系农艺性状指标的方差分析

对测验种和被测系的产量、株高、穗位高、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数和穗粒数性状指标进行方差分析，结果(表2)表明，区组间株高、穗位高和行粒数差异不显著(P>0.05，下同)，产量和穗行数差异显著(P<0.05，下同)，穗长、穗粗和秃尖长差异极显著(P<0.01，下同)，说明株高、穗位高和行粒数受环境影响较小，而其他5个性状受环境影响较明显；组合间除穗位高差异不显著外，其余7个性状均达极显著差异水平，说明组合间性状的基因型存在丰富的遗传差异和基因互作。进一步将组合间的性状差异分解为测验种、被测系及测验种×被测系的差异进行分析，结果显示测验种的8个性状均达极显著差异水平，说明5份骨干系测验种可代表不同的种质类型，能较好地测试被测系的遗传背景；而被测系的产量、株高、穗位高和行粒数差异不显著，穗长差异显著，穗粗、秃尖长和穗行数差异极显著，说明来源于老挝的15个被测系在穗长、穗粗、秃尖长和穗行数等与产量相关的性状上具有丰富的遗传多样性；测验种×被测系间的穗长和穗行数达显著差异水平，说明测验种×被测系在穗长和穗行数性状上存在优势互补的优异等位基因；其余6个性状均未达显著差异水平，说明测验种×被测系在这些性状上的等位基因无显著优势互补作用。

表2 15份老挝玉米自交系与5份本地骨干系各性状的GCA方差分析结果

2.2 配合力效应分析

2.2.1 各性状的GCA效应 各性状的GCA效应由亲本材料基因型的加性效应基因决定，其效应值一般与遗传力成正相关，即GCA较高的性状其相应的遗传力也较高，受环境条件影响较小。从表3可看出，测验种和被测系不同性状的GCA效应值差异明显，同一性状在不同自交系间的GCA效应值也存在明显差异。在15份老挝玉米自交系中，有5份(L04、L08、L12、L13和L17)平均产量的GCA效应值为正值，占被测系的1/3，变幅为0.96～18.30；有10份(L02、L03、L05、L06、L07、L10、L15、L18、L21和L22)平均产量的GCA效应值为负值，占被测系的2/3，变幅为-6.20～-0.53。说明大部分老挝玉米自交系与测验种组配的组合未表现出产量优势，利用价值有限，但其中L08产量的GCA效应值最大(18.30)，说明其具有较好的GCA，容易与本地骨干系组配出产量较高的杂交组合，在育种中具有较高的利用价值。进一步分析发现，L08除穗行数性状外，其余性状的GCA效应值均为正值，但秃尖长的GCA效应值最大。结合L08穗行数较少、秃尖较长的田间表现(表4)，在育种应用中应注意选择穗行数偏多、无秃尖的自交系与其组配。

表3 15份老挝玉米自交系及5份本地骨干系产量及8个农艺性状的GCA效应值比较

从表3还可看出，在5份测验种中，X868、GRL737和GRL713产量的GCA效应值为正值，GRL21191和GRL315产量的GCA效应值为负值。其中，X868产量的GCA效应值最高(20.89)，X868与被测系所配组合平均产量的GCA效应值最高，因此，X868可用作鉴定老挝自交系产量潜力的优良骨干系；X868穗粗和行粒数的GCA效应值均最高，秃尖长的GCA效应值最低，与老挝自交系所配组合表现出穗粗、行粒数多和满顶等优势性状(表 4)。但X868的株高和穗位高的GCA效应值也最高(表 3)，存在易倒伏风险，因而育种中应注意选择株高和穗位高GCA效应值较低的自交系与其组配。

表4 15份老挝玉米自交系与5份本地骨干系的8个农艺性状较

2.2.2 产量的SCA效应 由表5可知，在75个测交组合中，产量的SCA效应值为正值的组合数有39个，负值的有36个，效应值变幅为-43.34～61.65；产量SCA效应值排前十位的组合分别为L08×X868、L04×X868、L05×X868、L13×X868、L02×X868、L10×X868、L15×X868、L22×GRL737、L08×GRL737和L13×GRL713，即此这10个组合为高产组合，其SCA效应值变幅为20.64～61.65；产量SCA效应值排末十位的组合分别为L05×GRL315、L04×GRL315、L15×GRL315、L22×GRL21191、L02×GRL737、L13×GRL315、L07×GRL315、L06×GRL315、L13×GRL315和L22×GRL315，即此10个组合为低产组合，SCA效应值变幅为-43.34～-23.54。

表5 75个玉米测交组合的产量SCA效应值及产量比较

在15份被测系中，除L21外其他14份与测验种X868所配测交组合产量的SCA效应值均为正值；L08与5份测验种产量的SCA效应值均为正值；在75个测交组合中，产量SCA效应值排前三位的组合为L08×X868、L04×X868和L05×X868，其SCA效应值及产量分别为61.65、40.07和33.8及9.13、7.91和7.91 t/hm2。

2.2.3 其他性状的SCA效应 对产量SCA效应值排前十位和后十位组合的其他SCA效应进行分析发现(表6)，高产组合中除L08×GRL737和L22×RGL737外，株高的SCA效应值均为正值，而所有低产组合株高的SCA效应值均为负值，说明产量的杂种优势与株高呈正比关系；产量最高的L08×X868其株高的SCA效应值最高，穗位高的SCA效应值较高；除L13×X868和L08×X868外，其余8个高产组合穗行数的SCA效应值均为负值，说明被测系的穗行数普遍较少；穗长和秃尖长的SCA效应值均为正值，说明老挝玉米自交系的穗长和秃尖均较长。而10个低产组合中，除L07×GRL315外，其余组合秃尖长的SCA效应值均为负值，说明低产组合的秃尖长普遍较短。此外，对穗行数性状SCA效应值的分析结果表明，除L15×X868外，L15与其他4份测验种测交组合穗行数的SCA效应值均为较大的正值，说明被测系L15具有穗行数较多特点，可作为穗行数改良的供体材料加以利用。

表6 75个玉米测交组合农艺性状的SCA效应值比较

续表6 Continued table 6

2.2.4 杂种优势群划分 根据测交组合的SCA效应值(表6)对测验种和被测系进行杂种优势群划分，结果(表7)表明，15份老挝玉米自交系和5份本地骨干系可分为两类杂种优势群即温热种质群和热带种质群。其中，测验种X868是来源于温带种质改良选系的优良骨干材料，与瑞德群有较近的亲缘关系，划为温热种质群；热带种质群又分为2个杂种优势亚群，第一亚群包括L02和GRL737，第二亚群包括L03、L04、L05、L06、L07、L08、L10、12、L13、L15、L17、L18、L21和L22，与GRL713、GRL315和GRL21191同属一个类群。

表7 15份老挝玉米自交系和5份本地骨干系的杂种优势群划分结果

从表8可看出，75个测交组合中，有9个组合的产量高于CK，占比9.3 %。其中组合L08×X868产量的杂种优势最强，产量优势达27.87 %；产量杂种优势较强的组合有L04×X868、L05×X868、L13×X868、L02×X868、L10×X868和L15×X868，其产量对照优势分别为10.78 %、5.88 %、4.76 %、4.20 %、4.06 %和0.84 %。说明温热种质的杂种优势模式是本研究中主要的杂种优势利用组配模式。

表8 75个测交组合的产量对照优势比较

3 讨 论

引进和鉴定东盟国家的热带玉米育种材料，分析其配合力、杂种优势群和杂种优势模式，对开展面向东盟国家市场的玉米种质创新和新品种选育研究具有重要意义。本研究利用本地骨干系作父本(测验种)与引进的15份老挝玉米自交系(被测系)配制测交组合并调查其产量等8项主要农艺性状，结果表明，老挝玉米自交系与本地骨干系配制测交种的杂种优势总体上不明显，75个组合中有仅7个组合的产量高于CK，占比9.3 %；对老挝自交系的GCA和SCA效应值分析结果表明，自交系L08产量的GCA效应值最大，为18.30，且与5份测验种均具有较强的杂种优势，其中与X868配制组合的产量达9.13 t/hm2，产量对照优势最高(27.87 %)。自交系L04和L05与本地骨干系所配组合具有产量较高、株高和穗位高较低(或未大幅提高)及果穗满顶等优点，但穗长、穗粗和秃尖长等性状的优势不明显，果穗偏小，与田树云等[19]的研究结果相似。本研究引进的15份老挝玉米自交系主要来自越南和泰国玉米杂交种的分离选系，具有典型的热带种质特征，与温热种质群的测验种X868的测交组合属热带×瑞德杂种优势模式，具有明显的产量杂种优势，平均产量的SCA效应值达20.89，是本研究中产量杂种优势最高的杂种优势模式，与李明顺等[20]、陈泽辉等[21]、姚文华等[22]的研究结果基本一致。在该模式中，优势杂交组合L08×X868、L04×X868和L05×X868的产量杂种优势和对照优势较强，可进一步开展试验证实。

热带种质以苏湾种质为主要代表，其与瑞德种质组合的杂种优势模式被认为是广西甚至西南地区可利用的杂种优势模式[8，13，23-24]。热带、亚热玉米种质与温热种质间具有较大的遗传差异，种质间优良基因位点差异较明显，基因多态性及互补性较强，可用于拓宽温带玉米种质的遗传基础[7，9，11]。综上所述，老挝玉米自交系L08、L04和L05可作为具有较大育种潜力的育种材料应用于我国玉米种质创新和新品种选育，以丰富本地种质资源的遗传多样性。

4 结 论

15份老挝玉米自交系与本地骨干系配制测交种的杂种优势总体上不明显，但其中L08的产量GCA效应值最大，且与5份本地骨干系测交均具有较强的杂种优势，尤其与X868配制组合的产量最高，在我国玉米种质创新中具有较大的育种潜力；15份老挝玉米自交系和5份本地骨干系可划分为温热种质群和热带种质群。