烟草田间蛴螬种类及其空间分布与抽样技术研究

刘思雨　户艳霞　范志勇　杜广祖　孙军伟　陈斌

摘要：【目的】明確烟草田间蛴螬类害虫的种类组成及种群空间分布特点，为蛴螬类害虫的预测预报及田间防控提供理论指导。【方法】于2015—2019年，以云南省大理州弥渡县红花大金元烟田为调查点，采用五点取样法对烟田中的蛴螬种类组成进行系统调查;利用Iwao回归法和Taylor幂函数法计算测定蛴螬混合种群的空间分布特征，并利用种群聚集均数分析蛴螬类害虫在田间的聚集原因;根据空间分布格局，模拟形成烟田蛴螬混合种群的抽样技术。【结果】云南省大理州弥渡县红花大金元烟田共发现5种蛴螬，隶属于3科5属，其中小黄鳃金龟（Metabolus flavescens Brenske）和铜绿丽金龟（Anomala corpulenta Motschulsky）是优势种，相对多度分别为33.09%和34.96%。蛴螬混合种群在红花大金元烟田中主要以个体群呈聚集分布，且聚集程度与密度呈正相关，但个体间相互排斥。聚集均数（λ）分析结果显示λ值均小于2，表明蛴螬在田间的聚集原因主要是由气候、土壤湿度和植株生长状况等环境因素引起。根据Iwao的m*-m回归方程，建立了不同精度下蛴螬类害虫的理论抽样数和序贯抽样模型，当蛴螬防治标准为2头/株时，蛴螬田间的累积虫量高于上限指标（T1）即应采取防治措施。【结论】云南省大理州弥渡县烟区红花大金元烟田共有5种蛴螬混合发生，混合种群主要以个体群在田间呈聚集分布，聚集度依赖于密度，聚集原因主要由环境因素引起。

关键词： 蛴螬;烟草;地下害虫;空间分布型;序贯抽样

中图分类号： S433.83                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）11-2722-09

Species composition，spatial distribution pattern and sampling technique of white grubs in tobacco fields

LIU Si-yu1， HU Yan-xia2 ， FAN Zhi-yong 2， DU Guang-zu1，SUN Jun-wei 2， CHEN Bin1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming  650201， China; 2Dali Branch of Yunnan Provincial Tobacco Company， Dali， Yunnan  671000， China）

Abstract：【Objective】The study aimed to clarify the species composition and spatial distribution characteristics of the white grubs in tobacco fields and provide theoretical basis for making forecast and integrated control of these pests. 【Method】The investigations on the white grubs species in the fields of planting Honghuadajinyuan tobacco was carried out in Midu County of Dali Prefecture， Yunnan Province from 2015 to 2019，by using the 5-point sampling method and visual inspection.The spatial distribution pattern of the white grubs in soil was investigated and determined by using two regression models， including Iwaos regression equation and Taylors power law， and the reasons for the aggregation of the larvae in the fields was analyzed by the aggregation mean. Finally， the optimum theoretical sampling model and sequential sampling techniques were established based on spatial distribution. 【Result】There were five species of white grub belonging to three families and five genera in Honghuadajinyuan tobacco fields. The larvae of Metabolus flavescens Brenske and Anomala corpulenta Motschulsky were dominant species in soil of tobacco fields， whose relative abundances were 33.09% and 34.96%， respectively. The spatial distribution pattern of the grubs in Honghuadajinyuan tobacco fields belonged to aggregate distribution，and the basic component of spatial distribution was a group of individuals. There was a positive correlation between the aggregation degree and population density， but in larvae population， the individuals excluded each other. Results of the aggregation mean（λ） were all smaller than 2， indicating the reasons for aggregation were environmental factors such as climate， soil humidity and plant growth status. According to Iwaos m*-m regression equation， theoretical sampling number and sequential sampling model was established under different  accuracy degrees.  It was necessary to take actions when the number of grubs in the field was more than the upper limit（T1） of accumulated grubs for sequential sampling with the economic threshold of two larvae per tobacco. 【Conclusion】There are five species of white grub occurring in mixture in tobacco fields in Midu County，Dali Prefecture，Yunnan Province. The spatial pattern of the mixed population of white grubs is in an aggregate distribution. The aggregation degree is depended on the density and aggregation is caused by environmental factors.

Key words： white grubs; tobacco; underground pest insects; spatial distribution pattern; sequential sampling

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31660537）; Science and Technology Plan Project of Yunnan Provincial Tobacco Company（2017YN24）

0 引言

【研究意义】蛴螬是鞘翅目金龟总科（Scarabaeoi-dea）幼虫的统称，因长期生活在地下，其危害具有较强的隐蔽性，是给植物造成危害最重的一个大类群（张美翠等，2014）。此类害虫食性杂，可取食和损坏多种植物的种子、块根、块茎以及幼苗和幼果等（杨广东等，2010）。植物受害后轻者出现孔洞，导致植株萎蔫、生长迟缓，重者干枯而死，造成缺苗断垄，以致减产（高燕等，2011）。许多种类的成虫亦可取食植物地上的叶片、嫩芽、花蕾和果实等，造成窟窿、缺刻等不同程度的损失，因此被国内外公认为难以防治的土栖类害虫（秦雪峰等，2007;刘树森等，2009）。蛴螬类群比较庞大，适应性强，在不少地区甚至同一田块可混杂发生，导致此类害虫在田间分布不均匀（姚庆学等，2003），为田间取样及调查带来诸多不便。因此，掌握蛴螬类害虫种群的空间分布型及在田间的聚集因素，对了解蛴螬种群消长规律并制定持续、有效的防控策略具有重要意义。【前人研究进展】目前国内外对成虫（金龟子）的空间分布格局研究主要采用计算模型法，如刘政等（2010）、贾彦霞等（2011）均采用回归分析法分别对新疆玉米田和宁夏荒漠草原的白星花金龟[Protaetia brevitarsis（Lewis）]田间分布型进行分析，结果显示白星花金龟成虫在玉米田和盐池荒漠草原均呈聚集分布;王文娟等（2012）、臧建成等（2018）分别对西藏林芝农牧林区的丽腹弓角鳃金龟（Toxospathius auriventris Bates）成虫的空间分布进行研究，结果均显示其种群在该地区主要呈聚集分布;郭建蒲和袁忠林（2013）也采用回归分析法确定明亮长脚金龟（Hoplia spectabilis Medvedev）成虫在田间呈聚集分布，并建立了最适抽样模型和序贯抽样技术。对于幼虫（蛴螬）的空间分布，如烟草码绢金龟（Maladera sp.）幼虫（刘晓波等，2000）、东方绢金龟（Serica orientalis Motschulsky）幼虫、弓斑常丽金龟[Cyriopertha arcuata（Gebler）]幼虫、黑皱鳃金龟[Trematodes tenebrioides（Pallas）]幼虫、马铃薯鳃金龟[Amphimallon solstitialis（Linnaeus）]幼虫（刘新民和郭砺，2004）、大栗鳃金龟（Melolontha hippocastani Fabricius）幼虫（马艳芳等，2009）、铜绿丽金龟（Anomala corpulenta Motschulsky）幼虫（曾凡梅和刘义，2010;苏宝玲和黄华，2011）和中喙丽金龟（Adoretus sinicus Burmeister）幼虫（高磊等，2017）等均有所报道。【本研究切入点】自然条件下蛴螬类地下害虫在田间的分布不仅只有1个种群，而是多个种群共存，但目前对此类害虫的报道主要以单一種群作为研究对象，对于混合种群的空间分布型及抽样技术尚无文献报道。【拟解决的关键问题】以烟草作为蛴螬取食的寄主植物，采用五点取样法于2015—2019年分别对云南省大理州弥渡县烟田中的蛴螬进行系统调查，应用统计学方法研究不同地块蛴螬的空间分布格局，采用Taylor幂函数法和Iwao回归法确定其抽样技术，以期为蛴螬类地下害虫的预测预报及田间防控提供理论指导。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

2015—2019年以云南省大理州弥渡县红花大金元烟田为调查点，其中2015年调查8块样地，共计24个小区，样地面积不小于0.53 ha;2016年调查4块样地，共计30个小区，样地面积0.53 ha;2017年调查6块样地，共计18个小区，样地面积0.60 ha;2018年调查4块样地，共计27个小区，样地面积不小于0.40 ha;2019年调查7块样地，共计21个小区，样地面积不小于0.47 ha。

1. 2 调查方法

于烟叶采收期，以五点取样法每点调查10株，取样深度20～30 cm，分别统计记录每株烟根部的蛴螬种类和数量，最终以所选样地的不同田块为单位，统计每个田块内蛴螬的平均虫口密度（m）和样本方差（S2），以此为基础，测定平均拥挤度（m*）和蛴螬种群空间分布的各项指标，以确定蛴螬在不同样地的空间分布格局（张孝羲，2002;徐汝梅和成新跃，2005;戈峰，2008）。

1. 3 蛴螬种类调查及鉴定

将蛴螬按个体大小分开收集，统一带回实验室。室内以无菌土作为其生活场所，土壤湿度保持在10%～20%，以红花大金元烟根作为食物来源。蛴螬种类主要依据金龟子分类相关文献进行鉴定（刘广瑞等，1997;黄复生，2002;许浩等，2012）。

1. 4 空间分布型统计分析方法

采用回归模型分析法分析蛴螬在不同样地的空间分布型。

Iwao回归分析法（Iwao，1968）：m*=α+βm，用于研究m*与平均值间的相互关系。式中，α为平均拥挤度，当α>0时，表示分布的个体成分是个体群，且个体间相互吸引;α=0时，表示分布的基本成分是单个个体;α<0时，表示个体间相互排斥。β代表个体群的空间分布型，当β<1时为均匀分布，β=1为随机分布，β>1为聚集分布（Iwao，1968;兰星平，2007;矫振彪等，2012）。

Taylor幂函数法（Taylor，1961）：S2=amb，其对数转换回归方程为lgS2=lga+blgm。式中，a和b为参数，当lga>0，b=1时，种群呈聚集分布，聚集度不具有密度依赖性;lga>0，b>1时，种群呈聚集分布，且具有密度依赖性;lga<0，b<1时，种群呈均匀分布，且种群密度越高分布越均匀;lga=0，b=1时为随机分布（Taylor，1961;张聪等，2013;赵阳等，2014）。

1. 5 聚集原因分析

利用Blackkith的种群聚集均数（λ）检验蛴螬在烟田的聚集原因：λ=mr/2K。式中，m为各调查点蛴螬的虫口密度平均值;K为各调查点蛴螬负二项分布的平均值;r为自由度等于2K时的c2值（概率为0.5）。当λ<2时，表明个体聚集原因是由气候、土壤湿度和植株生长状况等诸多环境因素引起;λ≥2时，表明个体聚集原因是由昆虫本身的生活习性和上述环境因素综合作用的结果（丁岩钦，1994;王利军等，2011）。

1. 6 抽样技术

应用Iwao理论抽样数模型模拟分析在不同虫口密度条件下蛴螬的最适抽样数（刘波等，2003），其公式为：N=（t/D）2[（α+1）/m+（β-1）]。式中，N为最适抽样数;t为95%置信条件下的分布值（取值1.96）;D为允许误差值;α和β为Iwao回归模型中的截距和斜率。

采用Iwao提出的复合序贯抽样模型，即T0（1）=nm0±t[n[（α+1）m0+（β-1）m20]]，计算抽样的上下限。式中，n为田间抽样数，m0为临界防治密度，t为置信度，α和β为m*-m回归模型中的2个参数。T0为累积虫量的下限计算值，T1为累积虫量的上限计算值。当虫口数量超过上限，表明田间的虫口数量已超过防治指标，需采取有效措施进行防控;若虫口数量低于下限，则表明无需防控;否则应继续调查，直至达到理论抽样数量后，方可根据最终的虫口数量确定是否需要防控（刘晓波等，2000;陈生翠等，2014）。

1. 7 统计分析

试验数据采用DPS 14.0进行统计分析（唐启义和冯明光，2002），并用Excel 2010绘制图表。

2 结果与分析

2. 1 蛴螬种类组成调查结果

2. 1. 1 蛴螬种类组成 经调查和种类鉴定，云南省大理州弥渡县红花大金元烟田蛴螬有5种，隶属于3科5属，其中有鳃金龟科3种，分别为黄鳃金龟属（Metabolus）小黄鳃金龟（M. flavescens Brenske）、齿爪金龟属（Holotrichia）暗黑鳃金龟（H. parallela Motschulsky）和码绢金龟属（Maladera）小阔胫码绢金龟[M. ovatula （Fairmaire）];丽金龟亚科1种，为异丽金龟属（Anomala）铜绿丽金龟（A. corpulenta Motschulsky）;花金龟科1种，为星花金龟属（Protaetia）白星花金龟[P. brevitarsis （Lewis）]。

2. 1. 2 蛴螬种类的相对多度 从年度蛴螬的种类组成情况看（表1），2015年共采集到蛴螬标本38头，包括3个种;2018年共采集到标本40头，包括3个种;2019年共采集到标本594头，包括5个种;2015、2018和2019年蛴螬的优势种均为小黄鳃金龟，相对多度分别为68.42%、57.50%和41.58%。2016年共采集到标本360头，包括5个种;2017年共采集到标本198头，包括3个种;2016和2017年蛴螬的优势种均为铜绿丽金龟，相对多度分别为49.44%和47.47%。

从5年的采集情况看，共采集到小黄鳃金龟407头，相对多度为33.09%;暗黑鳃金龟263头，相对多度为21.38%;铜绿丽金龟430头，相对多度为34.96%;小阔胫码绢金龟121头，相对多度为9.84%;白星花金龟9头，相对多度为0.73%。小黄鳃金龟和铜绿丽金龟为优势种。

2. 2 蛴螬的空间分布型回归分析结果

Iwao回归法：根据m和m*进行线性回归，分别求得不同田块的蛴螬m*-m模型回归方程（表2）。其中，2015年调查的8块烟田蛴螬种群m*-m回归方程中的α<0，表明样地的蛴螬个体间相互排斥;β>1，表明样地的蛴螬种群呈聚集分布;2016年调查的4块烟田、2017年调查的6块烟田和2018年调查的4块烟田中蛴螬种群m*-m回归方程中均表现出α<0，β>1，表明样地的蛴螬混合种群呈聚集分布，且个体间相互排斥;2019年调查的7块田蛴螬种群m*-m回归方程中α<0，β<1，表明烟田蛴螬个体群的空间分布型为均匀分布，且个体间相互排斥。

Taylor幂函数法：将m和S2进行线性回归，求得蛴螬的S2-m模型回归方程（表3）。其中，2015年调查的8块样地的lga>0，b>1，表明样地的蛴螬种群呈聚集分布，且具有密度依赖性，即聚集程度与种群密度呈正相关;2016、2017和2018年调查样地的参数b>1，表明样地的蛴螬种群均为聚集分布;2019年调查的7块样地的lga<0，b<1，表明样地蛴螬的空间分布随密度的升高而趋向均匀分布。

2. 3 聚集原因分析

根据Blackkith种群聚集均数（λ）理论公式，通过调查点蛴螬的虫口密度值（m）和各点蛴螬负二项分布指标值（K）计算得到烟田蛴螬种群的λ值均小于2，表明样地蛴螬个体聚集原因是由气候、土壤湿度和植株生长状况等环境因素引起。

2. 4 蛴螬最适抽样数分析结果

田间调查时，抽样数量决定抽样的精准性。将求得的α和β参数分别代入理论抽样数模型中，得到蛴螬在不同虫口密度条件下的最适理论抽样数N（表4）：当蛴螬虫口密度为1头/株时，允许误差由0.20减少到0.05，2015年度田间的取样数量由62株升高到992株，方能達到相同的准确性，其余田块也表现出相同的特点，其抽样数量分别从7、3、3和17株升高到114、47、51和275株。可以看出，在虫口密度相同的条件下，允许误差越小，所需抽样数越多。因此，在实地调查中可根据允许的误差范围及与被调查时田间虫口密度，参照表4最适理论抽样数最终确定抽样数量。

2. 5 序贯抽样模型

根据研究报道，蛴螬在不同作物田的数量达到1～3头/株（罗宗秀等，2009;张升龙，2012;王浩，2019）时就应采取防控措施。本研究暂定蛴螬的控害指标m0为2头/株。根据序贯抽样模型：T0（1）=nm0±t[n[（α+1）m0+（β-1）m20]]，取置信水平t=1.96（概率为0.95），将Iwao回归分析中蛴螬的m*-m回归方程的α、β值以及防治指标m0代入其中，可得到蛴螬的序贯抽样模型，其序贯抽样模型检索表如表5所示。例如，确定控害指标m0为2头/株、调查烟株为50株时，可根据表5分别确定不同地块蛴螬累积虫口数量的上限（T1）和下限（T0），最终判断是否需要防控。本研究不同地块的T1和T0均已确定，其中仅有2015和2018年调查样地的蛴螬累积虫口数量小于其下限指标（T0），无需防治;其余年限蛴螬累积数量均高于上限指标（T1），其危害程度依次为2019年>2016年>2017年，应采取相应防治措施进行控制。

3 讨论

昆虫的空间分布型是其种群个体在自然空间的分布形式，作为昆虫种群的重要生态学属性之一，其形成与每种昆虫自身的生物学特性有着密切关系（王凤等，2006;朱金良等，2007;胡昌雄等，2019）。因此，掌握昆虫种群的生物学参数与空间格局间的关系，了解种群扩散及聚集的原因，最终制定准确、通用、简单、可行的田间抽样调查方法，将为实施有害生物综合治理（IPM）提供理论依据（Steingr?ver et al.，2010）。对于地下害虫，其空间分布型尤为重要，有较多研究以此为切入点对农田生态系统中的地下害虫展开调查，刘晓波等（2000）通过田间调查最终确定烟草码绢金龟幼虫在烟田呈聚集分布;刘新民和郭砺（2004）通过田间调查发现大针茅草原的蛴螬呈现不同程度的聚集分布，其中东方绢金龟、弓斑常丽金龟和黑皱鳃金龟聚集程度较高，马铃薯鳃金龟聚集程度较低;马艳芳等（2009）通过空间分布型统计分析方法最终确定大栗鳃金龟幼虫在0～10 cm土壤中呈聚集分布;曾凡梅和刘义（2010）、苏宝玲和黄华（2011）对铜绿丽金龟幼虫进行系统调查，均确定其在田间呈聚集分布;高磊等（2017）利用Iwao回归法和Taylor幂函数法测定中喙丽金龟幼虫在矮生百慕大和日本结缕草2种草坪的土壤中均呈聚集型的负二项分布。土壤作为地下害虫最主要的生活场所，凭借丰富的资源为此类害虫甚至更多昆虫提供了良好的生境，造成在不同的农田生态系统，甚至同一农田生态系统中的分布很少以单一种出现，而是多种并存。蛴螬作为地下害虫中最大的一个类群，此特点更为突出。本研究通过2015—2019年的连续调查，对从29块烟田采集到的蛴螬种类进行调查和鉴定，共发现5种蛴螬，隶属于3科5属，其在田间的数量以相对多度为指标，由高到低依次为铜绿丽金龟>小黄鳃金龟>暗黑鳃金龟>小阔胫码绢金龟>白星花金龟。本研究结合蛴螬在自然情况下田间混合发生的特点，将上述采集到的不同种类的蛴螬统一作为一个类群，按照Iwao的m*-m回归模型和Taylor幂回归方程检验后均表明蛴螬个体间相互排斥，在烟草根部土壤中主要呈聚集分布，且聚集强度具有密度依赖性。主要原因可能在于不同地区的蛴螬田间群落中所占的种类及数量均不同，导致其优势种群不同，其生活习性也相应存在差异。样地的蛴螬种群个体间存在自相残杀现象，致使个体间相互排斥。

昆虫种群在农田生态系统中的空间分布除受昆虫自身习性的影响外，寄主植物分布以及天敌种类和数量、温湿度、光照强弱、CO2浓度及固体障碍物等外界环境条件也可导致昆虫种群在空间上呈多元化分布（Ferguson et al.，2003;李哲等，2004;Leite et al.，2006;Voss et al.，2009;张强翔等，2011），一些常见的农事操作如灌溉、施药、收割等也会人为造成害虫及其天敌的生存环境发生变化，从而影响其在田间的分布（张永生等，2018）。有研究报道，昆虫在田间的虫口聚集原因主要由环境因素所致，环境因素的影响力超过昆虫本身的习性，如任广伟等（2000）采用等距离均匀抽样法研究烟田异色瓢虫[Leis axyridis（Pallas）]幼虫的聚集分布原因，认为主要是由环境的异质性所致;许向利等（2012）通过逐株调查法研究烟田斑须蝽[Dolycoris baccarum（L.）]在田间的聚集原因，认为是由其所生活的环境因素所致。本研究的调查结果与其相似，不同田块的蛴螬聚集因素λ<2，表明蛴螬的聚集是由于环境作用所引起。也有研究报道，蛴螬在田间的虫口聚集原因是由本身的习性所导致，如刘晓波等（2000）采用棋盘式取样研究烟草码绢金龟幼虫在田间的聚集因素时发现，在较高的虫口密度下其幼虫的聚集原因主要是害虫自身习性所致，而在较低的虫口密度下其聚集原因以环境因素为主导。由此可见，蛴螬的空间分布格局在不同生境中可能存在差异，这与寄主植物（即食物来源）生长的特性和害虫的习性等其他因素均有关系，各因素常交互影响;此外，本研究调查采用五点取样法，取样方法的不同是否会对蛴螬在空间上的多元化分布产生影响尚有待进一步探究。

蛴螬因其危害隐蔽性强以及在田间分布的不均匀性，一直以来是防治的难点和重点。因此，利用分布型计算其田间理论抽样数，对了解种群生物生态学特性及指导田间调查、害虫监测与防治等均具有指导作用，还能避免因抽样数量过少而影响调查的精准性，同时也可避免因抽样数量过多而影响调查的时效性（郑伯平等，2011）。本研究首先初步判定蛴螬在云南省大理州弥渡县红花大金元烟田的空间分布，然后通过最适理论抽样数和序贯抽样模型，确定并建立蛴螬类害虫在不同虫口密度下的最适抽样数和序贯抽样数，为快速、准确地调查蛴螬种群数量并制定防治对策，保障作物安全生产提供参考依据。

4 結论

云南省大理州弥渡县烟区红花大金元烟田蛴螬共有5种，分别为小黄鳃金龟、铜绿丽金龟、暗黑鳃金龟、小阔胫码绢金龟和白星花金龟。混合种群主要以个体群在田间呈聚集分布，且具有密度依赖性;其种群在田间的聚集原因主要以环境因素起主导作用。

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（责任编辑 麻小燕）

收稿日期：2019-12-02

基金项目：国家自然科学基金项目（31660537）;云南省烟草公司科技计划项目（2017YN24）

作者简介：*为通讯作者，陈斌（1970-），博士，教授，博士生导师，主要从事害虫综合治理研究工作，E-mail：chbins@163.com。刘思雨（1991-），研究方向為害虫生物防治，E-mail：779350009@qq.com