穴居动物的绝招

崔媛媛

2019年6月至2020年2月，持续了数月之久的澳大利亚山火让当地的绝大多数野生动物都遭受了灭顶之灾。据报道，约有30亿只大大小小的野生动物丧生于此次山火之中。尽管对此的各种新闻报道和统计数字让人痛心，但由监控录像机录到的一段夜间小视频的播出却也让人们感受到了些许安慰：一只考拉从山火过后的地洞中钻了出来，之后从这个洞穴还爬出了野兔和松鼠等动物，它们全都通过躲在地洞中成功地躲过这一劫，最终在山火中幸存下来。而建造并让其他动物分享这个救命洞穴的“英雄”，正是澳大利亚非常有名的穴居动物——袋熊。

一些動物通过躲在地洞中成功地躲过山火劫难，最终幸存下来。

袋熊是一种胖乎乎的有袋类动物，体长可达1米，体重可达35千克。袋熊生活在一个长10～30米、宽30～50厘米的隧道式的地下洞穴中。此类洞穴足以容纳下这种胖乎乎动物滚圆的身体，也足够容纳像考拉、野兔这些体形不大的动物，成为这些动物在面对山火等灾害时的庇护所。

努力去做一件事——挖掘

袋熊是哺乳动物中一种比较常见的“穴居者”。在地下生活的哺乳动物还有竹鼠、鼹鼠、袋鼹、裸鼹鼠、囊鼠、栉鼠和田鼠等，其中每一个物种都演化出了适应地下生态系统的生存策略。不过，“穴居者”中数量最多的还是各种昆虫和其他无脊椎动物。即使在地面之上，无脊椎动物也占据大多数。

土壤是由多种物质（矿物、树木和腐烂的动物尸体等）构成的。不过，动物要在地下穿行可不像在空气中行动那么容易。当我们在地面上走路时，空气会围绕在我们身体的四周，并随着我们一起向前移动。而在地下，土壤密度大，结构也更为复杂，这些都提高了动物在地下穿行的难度。动物要在地下行进，必须非常努力地去做一件事情：挖掘！

如果这些动物想要在地下找到“前方的路”，就必须有能力完成一些工作：正确地挖掘;妥善处理自己挖松的土壤，将这些土刨到地面以上或至少压实在地下隧道的内壁上。掌握这两个简单的步骤，再加上一些创造曲曲折折通道的“建筑能力”，就可以创建长度从十几厘米到上百米不等的地下复杂“建筑”了。几乎所有洞穴动物的洞穴都有两种空间：隧道和内室。蚯蚓主要建造各种隧道，而蚂蚁则更偏爱建造很多内室。在这一基础结构之上，还要进行许多细致的调整，主要包括：防止地下结构崩塌;防止捕食者（如鼬科动物）进入;防止二氧化碳积累至过高含量;方便存储食物，以及处置粪便和吃剩的食物。不过，万变不离其宗，基础的建筑技术依旧是：挖和移。

地下生活似乎没有地面上那么具有吸引力。地下没有光，动物在地下也很难移动，很难探寻和发现食物……一切都变得不那么容易实现。但地下也一定有其优势：可以遮风避雨，可以躲避地面上那些“笨拙到不会挖洞”的捕食者。

蚯蚓主要建造各种隧道，而蚂蚁则更偏爱建造很多内室。

栉鼠。长期的洞穴生活使它们有了一系列的进化——门齿更长，前肢变得更加强壮等。

裸鼹鼠有时还会通过团队协作形成一个“挖掘流水线”。

其实，许多穴居动物在长期的演化历程中都出现了相似的外形和生活方式，其核心就是为了让挖洞这一技艺变得更加容易。一方面，它们的适应包括了一系列的退化——视力下降、外耳道缩小、身体宽度缩紧;另一方面，它们的适应也包括了一系列的进化——嗅觉和触觉的增强，门齿更长，前肢变得更加强壮，并具有又长又尖的爪子。

以裸鼹鼠为例，裸鼹鼠也为适应地下生活方式做出了一些外形的调整：硕大的门牙在挖洞时可以当“铲子”用。它们先是抬起头，然后把大门牙嵌入面前的土中，再用力低头，把土壤挖松。当裸鼹鼠用门牙把土铲松后，再利用前肢将挖松的土推到肚子下面，随着挖掘工作向前推进，它们身后就会留下一坨坨的土。裸鼹鼠有时还会通过团队协作形成一个“挖掘流水线”：走在前面的第一只裸鼹鼠将土铲松，并把松土往后推给身后的裸鼹鼠，后者又将土推向身后的裸鼹鼠……直到最后一只裸鼹鼠将挖下的土推到洞外。

各具绝招的穴居者

袋熊、裸鼹鼠和其他大多数哺乳动物在挖掘时都得面对一个难题——它们的体形较大。体形更宽、肌肉也更紧实的动物在挖掘时确实会更多感受到来自土壤的压力。体形更小也更瘦一些的动物，可能用头直接钻土。此外，在土壤质地不均匀的地方，体形偏瘦小的动物也会更具优势，它们会在植物的根茎、石块和其他坚硬的阻碍物之间成功地找到一条通路，而体形较大的动物就只能“止步于此”了。

但是，如果瘦小的身体更容易穿过土壤，为什么大多数哺乳动物都长得圆滚滚的呢？答案之一可能是哺乳动物必须维持一个近乎恒定的体温。瘦长的体形相对而言具有更大的表面积，因此散发的热量也更多更快。同样的道理，鸟类也要保持接近恒定的体温。尽管没有专门在地下生活的鸟类，但包括几维鸟、多种企鹅（如环企鹅属）和鹱科在内的一些鸟类都会挖洞筑巢。

几维鸟、多种企鹅（如环企鹅属）和鹱科的鸟类都会挖洞筑巢。

一些蜥蜴也演化出了没有四肢的外形，如蛇蜥。

松蛇具有细管状身体，其主要优点是在挖掘时需要破开的土壤相对较少。

当动物不需要自己产生热能时，它们就可以拥有一個细管状的身体，而不再担心热量消耗的问题了。因此，在不断的演化中，有些动物形成了像树根末梢一样纤细的体形，如蛇、一些两栖类爬行动物、蚯蚓和其他许多无脊椎动物。它们也像树根一样，依靠化学物质在漆黑的地底找到自己的路。它们能探索出哪一些土壤是比较松软的，然后就向着那里前行，并在身后留下一条细细的隧道。

具有细管状身体的一个主要优点是在挖掘时需要破开的土壤相对较少。并且挖下来的土既不需要移出整个隧道，也不需要在隧道四周压紧实。但想象一下，你在一个离地面5～6米的地下，身处在一个只比自己身体宽一点的隧道中，身边除了厚实的土壤，就是一片黑暗，还没有四肢来帮助自己前行。此时，你觉得该怎么移动呢？

为此，一些洞穴动物自有“绝活儿”：松蛇用“鼻子”（吻部上方的区域）来刮松隧道末端的土壤，然后弯下头将刮松的土“锄下来”;盾鼻蛇则使用头前部如小铁铲一般的一个小突起，头水平地来回移动将土磨松;一些蜥蜴也演化出了没有四肢的外形（如蛇蜥），像蛇一样爬行，并且用圆形或扁三角形的头部挖土;佛罗里达蚯蚓用铁锹一样的鼻端松土，然后用头将土“铲”起来，再将碎土压在隧道的顶端（它的头部上方有一块很大的扁平鳞片，可以帮助它们完成这一工作）;一种海生蠕虫通过把咽部区域扩展开来，向着裂缝处挤压进去，在裂缝的边缘施加最大的压力。这就像在木头缝隙中敲入一块楔子一样，木头上的裂缝就会更大、更多地劈开来。

“变形大师”——蚓螈类

在地下世界中有一些没有四肢的动物具有非常神奇的“变形”能力，它们可以通过控制自己身体缩紧或展开，穿过一些相对较窄的地方。

蚓螈类就是具有这种变形能力的动物，它们是两栖动物中像蛇或者说更像蚯蚓的物种。蚓螈虽然是两栖爬行动物，但绝大多数都属于“地下居民”（有一种南美蚓螈属于水生物种，就被起了一个非常具有误导性的名字“橡皮鳗”），所以我们很难在普通的生境中观察到蚓螈。这也是大多数蚓螈类的物种都还没有被命名的原因。如果你想找到这些物种，就需要带上一把铁锹，前往世界上最潮湿的热带地区。

但当你把铁锹插入土中时就会立刻意识到，挖洞可不是一件很容易的事。鼹鼠和犰狳这些动物都有短粗而有力的前爪，以适应挖掘隧道时的需求。当然，也有一些穴居动物完全放弃了四肢，就像蚓螈类一样，转而演化出厚实而坚固的头骨，借此将面前的土壤破开。

蚓螈具有非常神奇的“变形”能力，它们可以通过控制自己身体缩紧或展开，穿过一些相对较窄的地方。

一种分布在墨西哥中部的名为“墨西哥皮蚓螈”的两栖类动物就是其中一种。它可以通过将脊椎拉伸或紧缩来让自己变得“又细又长”或“又短又胖”。如果你有幸看到一只活的墨西哥皮蚓螈，你可能会以为那是一只巨大的“蚯蚓”。墨西哥皮蚓螈完全没有四肢，灰褐色的身体上有着一圈圈紧密间隔的环褶，外形与普通的蚯蚓看起来非常相似，但个头比蚯蚓大了不少，体长可以达到60厘米，自然状态下身体比一个成年人的大拇指还要粗一些。但你很难一下子分出它的哪里是头哪里是尾，因为长期地下生活让它只有一双严重退化的、非常小的眼睛。

为了研究墨西哥皮蚓螈的挖掘本领，科学家曾设计了一个呈90°弯曲的透明丙烯酸塑料管。他们在另一根丙烯酸塑料管中填充土壤并连接一只灵敏的压力计，然后将其套在先前的透明管中。当一只墨西哥皮蚓螈遇到充满土壤的管子时，它会尽力推开面前的土壤继续前进。这时科学家就能测到它的撞击力度。

墨西哥皮蚓螈在地下挖掘时，所用的方法是拉直脊柱并将其头部撞到土壤中，这个动作就像夯锤一样砸开土壤。这种蚓螈有大束的肌肉组织。可以拉伸或收缩脊柱。虽然这组肌肉非常有助于挖掘工作，但其产生的肌肉推力只占全部推力的四分之一左右（肌肉可能产生的潜在力直接取决于肌肉的横截面积，横截面为1平方厘米的肌肉最多可以承受45千克的重力），这也意味着这种蚓螈还拥有另一种推力来源。事实证明，这组额外的推力来自于蚓螈的另一组肌肉：蚓螈皮肤下方还有一层环状的结缔组织，这层组织彼此相连、环绕着蚓螈的全身，并且连接了一些侧向的薄肌肉层。当这些侧向的肌肉层收缩时，虽然不会直接推动头向前冲击，但是这种收缩却让蚓螈的身体变瘦，并因此拉长了它的身体。

通过将其身体的后半部弯曲成“S”形，挤压在隧道的内壁上固定不动，墨西哥皮蚓螈几乎可以将所有肌肉的压缩力都引向头部，就像液压夯锤一样，头部用力地冲向土壤。这种力学原理被称为“静液压传动”。完成一次冲击后，蚓螈会把靠近头部的身体弯曲成S形，顶在隧道内壁上，然后再将身体后部同样控制脊椎伸缩的肌肉放松，让身体后部延展开，再继续向前行进。

从本质上来说，墨西哥皮蚓螈将自己的皮肤变成了“第二条隧道”。在紧缩脊椎后，墨西哥皮蚓螈可以将身体的后部固着在土层隧道内壁上。再拉伸前半段身体内的脊椎，将自己的身体向前“弹射”出去，同时通过反复抬头和低头将身体撞松的土壤向上或向下压紧实。它的一组肌肉可以将脊椎拉伸或收缩，同时其他肌肉还能将脊椎压成更窄、更长的形状。这些肌肉的力量合起来，会产生一种力量十足的、类似于夯锤的挖掘冲程，与这一超凡能力一起演化而来的还有它“坚硬的鼻吻”和“厚实的头骨”。

蚓螈就像蚯蚓一样向前蠕动，但蚯蚓没有脊椎，蚓螈却有。与大多数脊椎动物不同，蚓螈可以在身体内拉伸、压缩，甚至弯曲脊椎，它们的皮肤和脊椎之间的连接非常“松散”。在静止时，蚓螈的脊神经可以和脊椎一样处于S形弯曲状态;而在运动时，脊神经又可以拉长，在脊椎压缩时，脊神经又能变成短粗的松弛状态。因此脊椎的变形完全不会对它的神经系统造成任何伤害。

研究人员还曾将一个比米粒还小的微型压力计植入几种蚓螈的体腔内。他们观测发现，在蚓螈的身体向前发出冲力的时候，压力计数值也达到了峰值，这也同步验证了上述的“静液压传动”假设。由此可见，蚓螈在地下挖掘时，确实就像是夯锤或蒸汽活塞一样冲击着土壤。

生物家已经知道蚯蚓也可以通过挤压自己的身体，然后挤进土壤缝隙中，而蚯蚓恰恰是蚓螈最喜欢的食物。目前唯一已知的具有“静液压传动”力学机制的一类脊椎动物——蚓螈，恰恰依赖于捕食拥有类似力学机制的无脊椎动物——蚯蚓，这是不是很耐人寻味？