藏药“榜间”主流品种基原植物的潜在分布研究

唐艺 丁荣 付林 古锐 邓薇 孙洪兵

摘 要：“榜間”为常用大宗藏药，但其生境特殊，生态位狭窄，部分品种资源量小，甚至濒危。为了明确“榜间”原植物的生态环境，预测生态适宜区分布，寻找影响适宜性分布的主要生态因子，该文以大花龙胆（Gentiana szechenyii）、高山龙胆（G.algida）、蓝玉簪龙胆（G.veitchiorum）、华丽龙胆（G.sino-ornata）和短柄龙胆（G.stipitata）五个主流品种为研究对象，采用生态学调查方法进行实地调查，以分析各品种的分布特征和生境特点，并应用MaxEnt模型和ArcGIS软件，预测潜在分布区。结果表明：（1）“榜间”五个主流品种的生长均需要较好的土壤肥力条件，大花龙胆和短柄龙胆仅分布于草本层低矮的草甸或草甸灌丛，其余品种因茎有较大的伸长幅度，生态幅较广。（2）海拔是影响“榜间”五个主流品种分布的限制因子，对大花龙胆、高山龙胆、蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆生境适宜性的贡献率分别为56.5%、39.6%、49.4%、48.1%和44.2%，高山龙胆主要分布在海拔1 500 m以上的地区，而另外四个品种主要分布于海拔2 600 m以上的地区。（3）藏药“榜间”五个主流品种生长适宜区主要集中在四川、青海、云南、甘肃和西藏五省（区），但不同基原植物在各省（区）的分布面积和空间格局有差异，大花龙胆和高山龙胆的最适分布区集中在四川、甘肃、青海、西藏四省（区）交界处，后者在新疆地区也有最适分布区;蓝玉簪龙胆最适生长区位于四川中部、四川北部接壤青海及甘肃处、四川西南部接壤云南处、西藏东部;华丽龙胆与短柄龙胆最适生长区主要位于四川、青海、甘肃的交界地带，适生区范围较蓝玉簪龙胆狭窄。研究结果与实际调查结果基本相符，可以为“榜间”野生资源的保护及相关植物的人工栽培提供科学依据。

关键词：“榜间”， 生态学调查， MaxEnt， ArcGIS， 潜在分布

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）12-1849-11

Abstract：“Bangjian” is a commonly used in Tibetan medicine， but its habitat is special， the niche is narrow， the resources of some varieties are small， even endangered.In order to define the ecological environment， predict the distribution of ecological suitable areas， and find out the main ecological factors affecting the distribution of ecological suitability of original plants of mainstream varieties of Tibetan medicine “Bangjian”， we took five mainstream varieties as the research object， including Gentiana szechenyii， G.algida， G.veitchiorum， G.sino-ornata， G.stipitata， used ecological survey methods to conduct field surveys to analyze the distribution characteristics and habitat characteristics of each species， and applied the MaxEnt model and ArcGIS software to predict potential distribution areas.The results were as follows：（1） The growth of the five mainstream varieties of “Bangjian” required good soil fertility conditions.G.szechenyii and G.stipitata were only distributed in low grasses meadow or meadow shrubs， and the other varieties had a wide range of ecology because of the large elongation of the stem.（2） Altitude was the limiting factor that affected the distribution of the five mainstream varieties of “Bangjian”， and the contribution rates to the habitat suitability of G.szechenyii， G.algida， G.veitchiorum， G.sino-ornata， G.stipitata were 56.5%， 39.6%， 49.4%， 48.1%， 44.2%， respectively.G.algida was mainly distributed in the area with an altitude of more than 1 500 m， while the other were mainly distributed in the area with an altitude of more than 2 600 m.（3） The five mainstream varieties mainly concentrated in Sichuan， Qinghai， Yunnan， Gansu and Tibet， but the distribution areas and spatial patterns of different species were different in each province （region）.The optimal distribution area of G.szechenyii and G.algida was similar， concentrated at the junction of Sichuan， Gansu， Qinghai and Tibet， and the latter also had the most suitable distribution area in Xinjiang; The most suitable areas for G.veitchiorum were located in central Sichuan， northern Sichuan bordering Qinghai and Gansu， southwestern Sichuan bordering Yunnan， and eastern Tibet; G.sino-ornata was similar to G.stipitata， whose most suitable area was mainly located at the junction of Sichuan， Qinghai， and Gansu.Both of them were narrower than that of G.veitchiorum.It should be noted that G.szechenyii and G.algida were aggregated populations of plaque distribution.The ecological suitability distribution result of each species were basically consistent with the actual investigation results， which provides a basis for the protection of wild resources and artificial cultivation of related plants.

Key words：“Bangjian”， ecological investigation， MaxEnt， ArcGIS， potential distribution

藏药“榜间”是龙胆科（Gentianaceae）龙胆属（Gentiana）多种药用植物的花，按花色分为“白、黑、蓝、杂色”，主要分布于西藏、甘肃、青海、四川、云南等地，具有治毒病和各种热症的功效，常以单味或复方入药，用于治疗气管炎、咳嗽、天花等疾病（杨永昌，1991;蒂玛尔·丹增彭措，1988;第司·桑吉嘉措，2006），是常用大宗藏药，为藏药厂、藏医院所使用（钟世红等，2014;马羚，2014）。据文献记载、标本记录及实地调查结果发现，大花龙胆（Gentiana szechenyii）、高山龙胆（G.algida）、蓝玉簪龙胆（G.veitchiorum）、华丽龙胆（G.sino-ornata）和短柄龙胆（G.stipitata）是榜间主流品种（图1），主要分布于高海拔地区的高山草甸或高山灌丛中（钟世红等，2014;马羚，2014）。由于生态位狭窄，部分品种资源量小，加上长期处于野生状态，经过人们不断乱采滥挖，“榜間”野生资源被严重破坏，如大花龙胆由于分布区小、使用量大，被认为是一级（濒危）藏药（李隆云等，2002）。因此，为保护“榜间”野生植物资源，实现资源的可持续利用，亟待开展“榜间”野生资源相关的调查与评价工作。目前，MaxEnt模型和ArcGIS技术相结合的研究方法已被广泛用于预测物种的潜在分布，如已在川贝母（赵文龙等，2018）、短花针矛（陈俊俊等，2016;Ma & Sun ， 2018）等高海拔品种及红花龙胆（沈涛等，2017）、深红龙胆（许春梅等，2015）和滇龙胆（沈涛等，2019）等同属品种中应用。本研究以大花龙胆、高山龙胆、蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆等五个“榜间”主流品种为研究对象，采用生态学调查方法在四川和甘肃等地进行实地调查，分析各品种的分布特征和生境特点，并通过实地调查和查阅资料收集五个品种的在中国地理分布信息，综合气候、海拔、土壤、植被等生态因子数据，应用MaxEnt模型和ArcGIS软件进行潜在分布研究，寻找影响适宜性分布的主要生态因子，为“榜间”野生资源的保护及相关植物的人工栽培提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于四川省甘孜藏族自治州（包括康定市、雅江县、巴塘县、稻城县等地）及甘肃省甘南藏族自治州（包括玛曲县）境内，地理坐标为99°33′5.07″—101°53′57″ E、29°23′38.20″—33°51′40″ N。所调查样地地势高亢，海拔在3 600 m以上，位于亚寒带草甸灌丛带，为高原寒带湿润季风气候，没有四季之分，只有冷暖两季，全年日照时数在1 712.4～2 851.4 h之间，年降水量在516.8～650.8 mm之间，降雨主要集中在6月— 9月（艾博文，1979）。

1.2 生态学调查

采用生态学样方调查方法，在四川省甘孜藏族自治州不同市/县选择“榜间”主流品种种群较为集中的群落，共设置7个样地。对样地群落外貌、地形环境进行观测、描述与调查，测定经纬度、海拔、坡度、坡向等地形因子。并参考《土壤分析技术规范》（杜森和高详照，2006）收集各样地土样，对土壤的理化性质、肥力特征等进行测定。

1.3 “榜间”主流品种的潜在分布研究

1.3.1 样点数据来源 通过实地调查和查阅NSⅡ标本管理系统（http：//www.nsii.org.cn/）以及中国数字标本馆（http：//www.cvh.ac.cn/），分别获取大花龙胆、高山龙胆、蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆在中国的分布记录54份、93份、67份、21份、61份。通过ArcGIS 10.4.1软件，得到各品种样点分布示意图（图2）。

1.3.2 地图数据与环境数据来源 地图数据下载于国家基础地理信息系统网（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/），分辨率为1∶400万。选取气候因子、地形因子、土壤因子、植被类型等36个生态环境数据。其中，19个生物气候变量数据（Bio1～Bio19）下载自WorldClim-全球气候数据（新版2.0，http：//www.worldclim.org/）;UV-B辐射（UVB1～UVB6）数据下载自gIUV数据库（https：//www.ufz.de/gluv/）;地形数据和土壤数据下载自协调世界土壤数据库（第1.2版，http：//www.fao.org/soils-portal/soil-survey/Soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/），地形数据包括坡度、坡向和海拔，坡度和坡向数据经栅格数据处理工具镶嵌后使用，土壤数据（Sq1～Sq7）包括营养利用率、养分保持能力、生根条件、根系供氧能力、过量盐分、毒性和可使用性;植被类型数据来自可持续发展和全球环境中心（http：//nelson.wisc.edu/sage/data-and-models/global-potential-vegetation/index.php/），分为15种植被类型，分别为热带常绿森林、热带落叶林、温带常绿阔叶林、温带针叶常绿林、温带落叶林、北部常绿森林、北方落叶林、常绿/落叶混交林、大草原、草原、茂密灌木丛、开放灌木丛、冻原、沙漠、极地沙漠。由于许多环境变量在空间上是高度相关的，为避免多重共线性，需进行相关分析（图3）。每组高度相关变量（|r|>0.80）只保留一个用于进一步分析。最终，得到12个环境变量（表1）。

1.3.3 Maxent模型分析 将“榜间”主流品种基原植物样点数据和生态环境数据按格式要求分别导入到 MaxEnt 软件包（3.4.1版，http：//biodiversityinformatics.am-nh.org/open_source/maxent/），选择75%的数据作为训练数据集，其余的25%作为测试数据集，迭代次数增加到5 000，并将运行次数设置为10，其他参数保持默认（孙洪兵等，2015;Wei et al.，2019）。受试者工作特征曲线（ROC）的曲线下面积（AUC）用于确定模型精度，一般来说，AUC值介于0.5～1之间。模型性能归为失败（0.5 ～ 0.6）、差（0.6 ～ 0.7）、一般（0.7～0.8）、良好（0.8 ～ 0.9）和极好（0.9 ～ 1）。AUC值越接近1，模型性能越好。使用刀切法来评估各环境因子的权重，并根据相应的响应曲线获得主导生态因子的适宜值范围（Swets，1988）。

MaxEnt生成一个生长适宜度值介于0（不可能发生）～1（最有可能发生）之间的连续栅格，分别提取各基原植物所在样点的生长适宜度值，以提取结果中的最小值（Min）作为适生区[Min， 1.0] 与不适生区[0， Min] 的分界线，利用生长适宜度值的平均值（μ）与标准差（δ）之差区分物种分布的次适生区[Min， μ-δ] 和最适生区[μ-δ， 1.0]（赵文龙等，2018）。并将结果图层与“榜间”基原植物分布样点叠加，对适生区划分结果进行验证。

2 结果与分析

2.1 生态学调查结果

2.1.1 样地地形因子的测定 本次调查的样地主要集中在四川省甘孜州海拔4 200 m以上及甘肃省甘南藏族自治州海拔3 600 m以上的高山草甸、高山灌丛地区，样地坡度在0°～50°之间，不同样地的地形因子如表2所示。

2.1.2 样地土壤物理性质的测定 采用理化方法对所调查样地的土壤质地、微团聚体、土壤比重、有機质含量、土壤pH、速效磷、水解性氮等进行测定，结果见表3。从表3可以看出，“榜间”主流品种生长的土壤为粘壤土、砂质壤土，土壤比重在2.0左右，呈酸性;有机质含量在8.57%～21.51%范围内，速效磷含量在7.05～54.18 mg·kg-1范围内，水解氮含量在128.50～294.20 mg·kg-1范围内，土壤肥力较高。

2.1.3 各品种分布特征和群落特点 野外观察表明，“榜间”主流品种分布于高山草甸、低矮稀疏高山灌丛中，生境如图4所示。其中，大花龙胆与短柄龙胆的优势种群仅分布于草本层低矮的草甸或草甸灌丛中，这是因为二者同属密叶系（Gentiana ser.Confertifoliae）龙胆，茎短，无法与群落中高大建群草本竞争，且这些草甸或受放牧胁迫或由于草甸水热条件不适合生长高大草本，而大花龙胆与短柄龙胆的主根粗大，适应了这种恶劣的环境。而高山龙胆、蓝玉簪龙胆和华丽龙胆的茎有较大的伸长幅度，因而生态幅较广。另外，调查发现，大花龙胆和高山龙胆种群呈斑块状分布，符合集合种群的特点。

2.2 模型预测结果

2.2.1模型性能 在给定的训练和测试集下，经过10次运行后，高山龙胆的AUC平均值为0.874，大花龙胆、蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆的AUC平均值分别为0.961、0.958、0.962、0.961，均大于0.90，表明MaxEnt模型具有较高的可靠性，可用于预测“榜间”主流品种的生境适宜性分布。

2.2.2 主导生态因子 藏药“榜间”主流品种对应主导生态因子的贡献率及适宜值范围见表4。从表4可以看出，（1）在本研究采用的12个环境变量中，海拔是影响“榜间”五个主流品种分布最重要的生态因子，对大花龙胆、高山龙胆、蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆生境适宜性的贡献率分别为56.5%、39.6%、49.4%、48.1%和44.2%，可判定海拔为影响该类植物分布的限制因子，与该类植物为典型的高原植物相符，但就适应的海拔范围来看，高山龙胆对海拔的适应范围较广，主要分布在海拔1 500 m以上的地区， 而另外四个品种均主要分布于海拔2 600 m以上的地区，说明虽同属“榜间”基原物种，但不同基原物种对海拔的适应能力存在差异;降水量为次要生态因子，其中，最潮湿月份降水量（Bio13）对大花龙胆、蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆分布的影响均较大，贡献率分别为27.2%、22.3%、23.4%和20.7%，表明这四个品种的分布与当地雨季的降水有一定关系，最干燥月份降水量（Bio14）

对高山龙胆的分布影响较大，贡献率为14.0%，表明高山龙胆更需要在旱季的降水;（2）此外，蓝玉簪龙胆、华丽龙胆和短柄龙胆的分布还受土壤营养利用率（Sq1）影响，贡献率分别为11.3%、17.7%和15.9%，表明这三个品种可能对土壤肥力要求较高，高山龙胆另受植被类型（Veg）的影响，贡献率为10.9%，这与前期调查发现其主要生长于生态较好的草甸一致。

2.2.3 藏药“榜间”生境适宜性分布 “榜间”生境适宜性分布见图5。将适生区划分结果图层与实际样点信息叠加，五个品种的实际分布样点基本位于模拟得出的适宜生长区内，说明预测结果较为准确。从图5可以看出，五个品种生长适宜区（次适生区和最适生区）主要集中在四川、青海、云南、甘肃和西藏五省（区）。

大花龙胆最适宜生长区位于四川省、青海省、甘肃省和西藏四省（区）边界处（图5：A），分布面积较广，具体为四川西部、西北部，甘肃与四川西北部交界处，青海南部、东南部，及西藏东北部。高山龙胆主要最适宜生长区与大花龙胆相似，此外，新疆西部、西北部地区也是其最适宜生长区（图5：B）。蓝玉簪龙胆最适宜生长区位于四川中部、四川北部接壤青海及甘肃处、四川西南部接壤云南处、西藏东部（图5：C）。华丽龙胆最适宜生长区与短柄龙胆相似，主要位于四川、青海、甘肃的交界地带，四川西部和西藏东部（图5：D）。短柄龙胆最适宜生长区主要位于四川、青海、甘肃的交界地带，四川西北部和西藏东部（图5：E）。

3 讨论与结论

课题组前期研究发现高山龙胆（G.algida）和岷县龙胆（G.purdomii）形态及化学成分相似（马羚，2014），且根据ITS 2序列和ISSR分析结果建议将二者合并（张彩虹，2016）。因此，本文将高山龙胆和岷县龙胆合并研究，文中提到的高山龙胆实际包含从网上标本馆和野外采集获得的高山龙胆和岷县龙胆两个品种的分布信息。

由于本研究仅对所调查样地的土壤进行了测定，土壤样品数量较少，因此土壤测定结果不能确定为五个主流品种适宜生长的最佳土壤条件，下一步研究可参考黄永刚等（2007）的研究方法，对“榜间”类植物自然生长环境和人工栽培环境中的土壤分别进行选点采样，进行对比分析，以获得更科学准确的数据，并用作各品种引种栽培时的参考。

目前，国内外对藏药“榜间”在全国范围内的地理分布格局研究极少，还没有对以上五个主流品种的报道，本文为首次研究。从预测结果来看，藏药“榜间”五个主流品种对生境要求比较苛刻，多集中在四川、甘肃、青海、西藏和云南的高海拔山区，与《中国植物志》记载龙胆属大多数种类集中在西南山岳地区的高山流石滩、高山草甸和灌丛中相吻合，也和前期生态调查结果一致。预测结果显示，高山龙胆在新疆地区也有最适分布区，此外，《中国植物志》记载高山龙胆在吉林（长白山）有分布，在样点信息中确有其相关信息，但因数据较少，不具代表性，因此在地理分布区划图中未体现。

从模型预测结果来看，大花龙胆和高山龙胆的适宜分布区域远超其他三个品种。但是，此二者是斑块化分布的集合种群，且有研究表明大花龙胆分布区小，是一级（濒危）藏药（李隆云等，2002），高山龙胆分布区较为狭窄，甚至尚未形成商品药材（钟世红等，2014），可以看出实际资源量与生境适宜性分布区大小并无直接联系，生境适宜性分布区范围广并不代表实际资源蕴藏量就大。

本研究提示，对榜间类植物进行引种栽培时，需结合模型预测情况及原植物生长的小生境共同指导进行。一方面要充分考虑适生等级，生长适宜度值（最适生区>次适生区>不适生区）越接近于1，则栽培成功率越高;另一方面要重视生态因子的影响，特别重视海拔因子这一主要生态因子，对不同品种选择其对应的适宜海拔区域，以提高栽培成功率。后期还可结合过去、未来的气候数据，对不同气候条件下的“榜间”类植物适宜分布区域进行模拟，以判断不同品种的进化、迁移趋势，也为未来该类植物在全球气候变化背景下的潜在分布提供预测，为该类植物的保护与合理利用提供理论基础。

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（責任编辑 何永艳）