萌芽杉木幼龄林植物群落特征

田 甜， 余树全， 张旭东， 白彦锋， 张华锋， 姜春前

（1. 中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业和草原局林木培育重点实验室， 北京100091； 2. 浙江农林大学 林业与生物技术学院， 浙江 杭州311300； 3. 浙江省杭州市临安区农林技术推广中心， 浙江 杭州 311300）

毁林和森林退化导致了生物多样性的大量丧失和生态系统服务的下降［1-2］。 森林恢复是减缓（减少）毁林和森林退化的重要途径， 与人类的福祉息息相关［3-4］。 中国人工林面积世界排名第1 位， 在全球森林生态系统中占据了重要的地位［5］。 但是， 树种少、 同龄纯林以及连片面积过大， 缺乏对本地原生植被保护等问题， 导致了大量人工林无法很好地发挥经济效益和生态效益， 还引起诸多社会环境矛盾［6-8］。杉木Cunninghamia lanceolata作为人工林种植的主要树种和重要速生用材树种， 分布在中国南方16 个省（区）， 在中国森林蓄积量和木材生产中占有重要地位。 由于杉木人工林的针叶化、 纯林化、 经营集约化和多代连栽等现象的加剧， 杉木人工林普遍存在地力衰退、 生产力下降和生物多样性低等一系列生态问题， 制约着森林的永续利用及其生态和经济效益的发挥［9-12］。 探索退化杉木人工林科学的恢复方式， 对恢复中国乃至世界人工林生态系统和森林生态系统功能具有借鉴意义。 植物多样性对林分的养分循环和能量流动有关键作用［11,13-14］， 林分结构是对林分发展过程如更新方式、 竞争、 自然稀疏和经历的干扰活动的综合反映［15］。 因而， 了解杉木林植物群落特征， 有助于进一步有效经营利用和调控群落， 为恢复退化杉木林提供科学依据。 中国杉木林大多是人工林， 少量为次生林， 人工栽培常系纯林［16］。 目前， 对杉木林植物群落特征已有大量研究， 但多集中在人工栽植的杉木林中［15-20］， 对于皆伐后萌芽杉木幼龄林植物群落特征的研究未见报道。 萌芽是杉木人工林重要的起源方式之一， 是一些杉木产区传统的育杉方式， 开展杉木萌芽林植物群落物种组成和结构特征研究， 对杉木人工林可持续经营和森林恢复活动具有一定的理论和实践价值。 杭州市临安区森林资源丰富， 是浙江省9 个重点林区县（市）之一， 杉木林是当地农户收入来源之一。 当地杉木林也存在着林分退化、 地力衰退等一系列的问题， 亟待施与恰当的恢复措施来进行恢复， 以保障森林生态系统的可持续发展。 本研究选择当地代表性二代萌芽杉木幼龄林为研究对象， 对其植物群落特征进行调查分析， 以探索适合当地的森林恢复方式， 也为专家学者研究杉木林植物群落特征提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

浙江省杭州市临安区（29°56′～30°23′N， 118°51′～119°52′E）地处浙江省西北部天目山区， 属中亚热带季风区， 气候温暖湿润， 光照充足， 雨量丰沛， 四季分明。 该区北、 西、 南三面环山， 形成一个东南向的马蹄形屏障。 境内以丘陵山地为主， 地势自西北向东南倾斜， 立体气候明显。 样地设于临安区於潜镇昔口村， 於潜镇位于西天目山南麓， 地处浙西山区， 临安区域的中心地带， 昔口村坐落于於潜镇西部， 杉木林为当地农户的收入来源之一。

1.2 样地设置

选取昔口村30 hm2二代萌芽杉木幼龄林作为研究对象， 设置9 块样地。 样地平均海拔158 m， 平均坡度30.4°， 土壤为红壤， 平均土壤厚度为85 cm， 平均郁闭度0.58， 平均密度3 165 株·hm-2， 平均胸径为4.06 cm， 平均树高为3.59 m（表1）。 该地早先为荒山， 后进行荒山改造栽植杉木人工林。 一代杉木人工林2012-2013 年皆伐， 现为萌芽杉木幼龄林， 林龄为5 a。

1.3 外业调查及内业处理

1.3.1 外业调查 在林中设置20 m × 20 m 的样地9 块， 调查时间为2017 年10 月。 ①乔木层调查。 样地面积为20 m × 20 m， 胸径1.0 cm 起测。 调查因子为胸径、 树高、 郁闭度。 ②灌木层调查。 在样地四角和中心设置5 个4 m × 4 m 的小样方， 调查灌木层的种类、 株数、 盖度、 平均高度等。 ③草本层调查。 在样地四角和中心设置5 个4 m × 4 m 的小样方， 调查草本层种类、 株数、 盖度和平均高度。

1.3.2 内业处理 （1）物种重要值计算： 重要值=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3×100%； 相对多度=某个物种株数/所有物种的株数×100%； 相对频度=某个物种出现的样方数/所有物种出现的样方数×100%； 相对优势度=某个物种的优势度/所有物种的优势度×100%。 本研究中， 胸高断面积为乔木层树种的优势度， 灌木和草本层物种的优势度为各物种盖度［21］。（2）物种多样性指标计算： 采用物种丰富度指数（S）、 Simpson 生态优势度指数（D）、 Shannon-Wiener 多样性指数（H）以及Pielou 均匀度指数（E）4 个指标来分析杉木萌芽林的植物多样性［21］。

表1 昔口村杉木幼龄林基本信息Table 1 Basic information of young Chinese fir forest in Xikou Village

2 结果与分析

2.1 昔口村杉木幼龄林植物多样性

杉木幼龄林乔木层植物共14 种， 隶属于11 科14 属（表2）。 其中： 樟科Lauraceae 包含3 个属， 占乔木层总科数的9.09%， 总属数的21.43%， 总物种数的21.43%； 漆树科Anacardiaceae 包含2 个属， 占乔木层总科数的9.09%， 总属数的14.29%， 总物种数的14.29%； 其余均为单科单属， 占乔木层总科数的81.82%， 总属数的64.29%， 总物种数的64.29%。 杉木是乔木层的主要树种， 占乔木层植物总种数7.14%， 重要值为59.26%。

表2 乔木层植物重要值排序Table 2 Ranking of important value of trees

林下灌木层植物共58 种， 隶属于32 科47 属（表3）。 其中： 大戟科Euphorbiaceae 包含4 个属， 分别占灌木层总科数、 总属数和总物种数的3.13%、 8.51%和6.90%； 马鞭草科Verbenaceae、 蔷薇科Rosaceae、 樟科、 豆科Fabaceae 包含3 个属， 分别占灌木层总科数、 总属数和总物种数的12.50%、25.53%和31.04%； 五加科Araliaceae、 山茶科Theaceae、 杜鹃花科Ericaceae、 葡萄科Vitaceae、 漆树科包含2 个属， 分别占灌木层总科数、 总属数和总物种数的15.63%、 21.28%和18.97%； 其余均为单科单属， 分别占灌木层总科数、 总属数和总物种数的68.75%、 44.68%和36.21%。 重要值排名前10 位的灌木层植物占灌木层植物总种数的17.24%， 重要值之和为57.80%。 除杉木外， 重要值大于10%的灌木层植物有蓬蘽， 属蔷薇科悬钩子属Rubus。

林下草本层植物共41 种， 隶属于22 科37 属（表4）。 其中： 禾本科Gramineae 包含6 个属， 分别占草本层总科数、 总属数和总物种数的4.55%、 16.22%和14.64%； 菊科Compositae 包含6 个属， 分别占草本层总科数、 总属数和总物种数的4.55%、 16.22%和14.64%； 金星蕨科Thelypteridaceae 包含4 个属，分别占草本层总科数、 总属数和总物种数的4.55%、 10.81%和9.76%； 百合科Liliaceae 包含3 个属， 分别占草本层总科数、 总属数和总物种数的4.55%、 8.11%和7.32%； 其余均为单科单属， 分别占草本层总科数、 总属数和总物种数的81.82%、 48.65%和53.66%。 重要值排名前10 位的草本植物占草本层植物总种数24.39%， 重要值之和为78.79%。 重要值大于10%的草本层植物有蕨、 微糙三脉紫菀与栗褐薹草， 分别隶属于蕨科Pteridiaceae 蕨属Pteridium、 菊科紫菀属Aster与莎草科Cyperaceae 薹草属Carex。

杉木幼龄林共有植物104 种（表5）， 其中乔木、 灌木、 草本植物种数分别占植物总种数13.46%、55.77%、 39.42%， 物种丰富度指数、 Simpson 生态优势度指数、 Shannon-Wiener 多样性指数、 Pielou 均匀度指数均为灌木层＞草本层＞乔木层。

表3 灌木层植物重要值排序Table 3 Ranking of important value of shrubs

2.2 昔口村杉木幼龄林植物群落结构

乔木层密度及树种均表现为阳坡＞阴坡， 杉木数量阳坡较阴坡多。 此外， 红叶石楠、 枫香、 山鸡椒等喜光树种多在阳坡稀疏分布。 乔木层树种平均胸径在1.07～5.90 cm， 仅杉木平均胸径（5.06 cm）＞5.00 cm， 平均胸径在3.00～4.00 cm 的树种有东南石栎， 平均胸径在2.00～3.00 cm 的树种有枫香、 光皮桦、泡桐， 其余树种的平均胸径均在1.00～2.00 cm。

乔木层树种平均高度在106.00～680.00 cm， 树种平均高度整体较低， 平均树高在5.00 m 以下的树种重要值之和为98.93%（表6）， 重要值排名前10 位的乔木层树种中， 仅杉木平均树高（4.01 m）＞4.00 m，平均高度在3.00～4.00 m 的树种有枫香、 光皮桦、 泡桐， 平均高度在2.00～3.00 m 的树种有红叶石楠、山鸡椒、 白背叶， 平均高度在1.00～2.00 m 的树种有银杏、 天竺桂、 盐肤木。 杉木是乔木层的主要树种，胸径从1.80 cm 起至10.90 cm， 4.00～6.00 cm 分布最多， 树高最高为8.50 m， 最低为1.60 m， 3.00～5.00 m 分布最多。

林下植被杉木在阴坡分布较多， 喜阳植物如山鸡椒、 蕨， 多分布于林内光照充足的地方， 喜阴植物如蓬蘽多分布于树荫下或灌丛中等阴湿处， 其他灌草根据林内小环境的适宜程度随机分散生长于林内。灌木层植物种平均盖度为0.80%， 仅杉木的种盖度（6.52%）＞5.00%， 重要值排名前10 位的灌木层植物种平均盖度为2.82%。 草本层植物种平均盖度为1.82%， 其中种盖度大于5.00%的草本层植物有蕨、 五节芒、 微糙三脉紫菀、 栗褐薹草， 种盖度分别为33.67%、 10.74%、 8.00%、 5.33%， 重要值排名前10 位的草本层植物种平均盖度为6.72%。

表4 草本层植物重要值排序Table 4 Ranking of important value of herbs

表5 杉木幼龄林植物多样性指数Table 5 Index of plant diversity in the young Chinese fir forest

表6 杉木幼龄林植物群落结构Table 6 Plant community structure of the young Chinese fir forest

林下植被集中分布在0～100.00 cm， 灌木层和草本层植物种平均高度在0～100.00 cm 的重要值之和分别为98.50%和98.45%。 灌木层植物种平均高度在6.00～271.00 cm， 重要值排名前10 位的灌木层植物种平均高度为24.00～78.00 cm。 草本层植物种平均高度为2.00～99.00 cm， 重要值排名前10 位的草本层植物种平均高度为4.00～85.00 cm。

3 讨论

昔口村杉木林为早期荒山改造栽植的杉木人工林， 一代杉木林为传统经营的单层林， 根系分布浅，穿透力弱， 养分利用专一， 对林地地力消耗大， 养分归还少， 在1～5 a 时， 基本没有凋落物落下， 且杉木针叶中含有大量不易分解的物质， 再加上杉木自毒性化感物质的积累， 对土壤的理化性质均有不利的影响。 一代杉木林20 a 成林时皆伐， 短轮伐期皆伐， 林地失去植被遮挡， 易造成土壤养分大量流失。二代萌芽杉木幼龄林尚未完全郁闭， 林内光照条件较好， 利于喜光植物生长， 大量偶然种进入群落， 种属组成上呈现十分繁杂的现象， 但杉木仍为群落中的绝对优势种， 乔木层高度整体较低。 杉木萌芽能力很强， 实行矮林作业是一些杉木产区的传统育杉方法， 可以节约成本、 提高经济效益［15］。 但传统经营的杉木人工林组成树种和生态位高度一致， 生态变化单向积累， 某些生态因子持续增强或减弱， 生态系统多样性低， 缓冲调节能力差。 这些特点所造成的负面影响随着时间和栽植代数的增加逐渐加深， 大量使用外来种， 忽视乡土树种， 全面炼山、 全垦整地、 短轮伐期、 连栽、 皆伐等不合理的干扰措施更加剧了林地地力衰退， 影响森林生态系统平衡， 最终导致森林生态系统的退化。 天然生态系统的物种组成、 空间结构、 年龄结构以及资源利用等方面具有异质性， 物种间以及生物与环境之间会形成复杂的关系网，为动植物的多样性提供了条件， 形成良性的可持续的循环。 因此， 在进行森林恢复活动时需考虑到森林生态系统的复杂性， 选择合理的干预措施进行干预。 同时， 也需要考虑到当地农户的生计及社区的发展， 否则没有自下而上的主动行动和地方参与， 森林恢复工作难以取得良好的成效。 例如， 在没有充分考虑农民对薪柴和放牧的基本需求下， 封山育林是难以实施的。

4 结论

昔口村二代萌芽杉木幼龄林树种单一， 林分结构简单， 若持续传统的育林、 经营方式， 势必会导致林分退化、 地力衰退等问题。 按照适地适树、 生物互利共生的原则， 选择当地乡土阔叶树种、 适生阔叶树种， 如枫香、 天竺桂、 浙江楠Phoebe chekiangensis等进行补植， 形成混交林。 同时， 结合科学除萌、伐除干扰树、 控制林分密度、 改善水肥条件等抚育措施进行科学抚育， 以改善林分结构、 增加林分生物多样性。 混交林不仅有利于杉木针叶分解， 改良土壤， 提升森林景观效果， 且阔叶树种的长期效益与杉木短期效益相结合， 当地林农易于接受， 恢复活动具有较强的可行性。 后期需对林分进行恢复干预和长期监测， 进一步探讨何种森林恢复方式能够实现林分最优的生态、 社会与经济效益。