环境温度应激对奶牛的影响

杨志强，刘李萍，张峥臻，金宜全，周期，刘军彪，赵金鹏，吴洁，苏衍菁

（1.上海奶牛研究所有限公司，上海 200436；2.光明牧业有限公司，上海 200436）

Hans Selye 于1936年首次介绍了应激的概念[1]，即机体对所有需求的非特异性反应。奶牛的应激源包括环境温度、管理因素、牛群内社交因素、环境污染和疾病等。应激会造成奶牛维持需要的增加，从而造成生产成本上升，效率降低，奶牛场效益下降。环境温度应激对奶牛生产影响较大，特别是南方地区的热应激，会对奶牛场的生产模式造成重大影响。本文从奶牛能量、代谢和繁殖性能的改变三个方面入手，探讨了环境温度应激对奶牛的影响，以期提高奶牛场管理人员对环境温度应激对奶牛影响的认知，帮助制定缓解其影响的策略。

1 对能量平衡的影响

能量平衡是指动物机体能量摄入与消耗之间的差异，不同应激源对能量平衡的影响有所不同。

1.1 冷应激的影响

环境温度过低会造成奶牛冷应激，导致能量消耗增加以保持体温，采食量也因此上升。Brody将温度的“舒适区间”定义为：对正常的温度调节机制不会造成额外负担的温度范围，并认为欧洲奶牛的温度舒适区间为-1～15℃[2]。Kibler和Brody的研究显示[3]，环境温度从10℃下降到-15℃时，泌乳期娟姗牛的产热量会增加30%～35%，而荷斯坦牛为20%～30%。娟姗牛的能量消耗增加幅度更大可能是因为其体积更小或者其泌乳的产热量更小。遭受冷应激时，机体代谢刺激因子甲状腺素(T4)水平会上升，而在温度回升时会下降[4]。

T4的上升是调节体温的一种机制。高产奶牛在气温15℃时T4上升幅度较小，这显示产热量水平高的高产奶牛并不依赖通过刺激T4来调节代谢率以应对冷应激[5]。而如果处于冷应激下的奶牛食欲没有增加以应对环境温度的下降时，机体会分泌更多的甲状腺素来刺激代谢率。从饲养在冷应激条件下犊牛的代谢数据上来看，低温时代谢率的上升是显而易见的。虽然消耗了更多的饲料，但血清非酯化脂肪酸上升而血清葡萄糖下降了。

1.2 热应激的影响

热应激是奶牛主要的应激因素之一。高产奶牛因为代谢需求高，其产量变化对热应激导致的体温调节非常敏感。当湿热指数(THI)达到78时，高产奶牛的DMI即开始下降[6]。热应激时，采食量的下降是为了降低消化产热和代谢产热的适应机制。采食量的下降幅度取决于奶牛的热应激强度和持续时间。Ominsk[7]报道处于热应激环境5d，不但会导致奶牛该段时间内DMI下降，而且在之后的5d即使处于正常温度下采食量也会受到抑制。West等[8]进一步研究发现，2d前的THI对奶牛当天的采食量有着更强的影响力，这与Collier等[9]的研究结果一致。热应激环境下即使是体温正常的奶牛采食量也会下降60%～70%。采食量与直肠温度呈负相关[10]。热应激期间采食量的下降对奶产量的下降有重要影响[11]。目前，奶牛场管理人员关注点在于采取降温措施来恢复采食量。

为了应对热应激，奶牛会从生理上发生改变以减少产热和增加散热。采食量的下降会降低消化产热。DiCostanzo报道[12]采食量下降会造成奶产量下降，因此泌乳产热也下降了。热应激的奶牛β-羟基丁酸酯的表达量上调，能结合GPR109a（烟酸受体），从而诱导外周血管舒张和增强蒸发散热。热应激条件下T4的下降限制了热应激牛只代谢率的增加和产热量。奶牛最终通过增加呼吸频率来增加蒸发散热。呼吸频率的增加是热应激最显著的特征，泌乳牛每分钟呼吸次数大于60即是处于热应激状态[13]。

热应激的奶牛，用于泌乳的能量下降程度是摄入消化能量下降程度的两倍。Wheelock等[14]证实了这个观点，即仅仅泌乳量下降的一半是由采食量下降引起的。虽然热应激时奶产量下降，T4分泌量也减少，但基础代谢却是上升的。

热应激导致的奶牛生理反应可以通过采取降温措施加以缓解。给热应激的奶牛降温可以增加采食量；给干奶牛降温不但延长了妊娠期，还可以提高犊牛初生重和断奶体重。研究发现多种降温策略都是有效的，例如仅仅对奶牛头颈部进行降温就能提高采食量，并降低体温和呼吸频率。当奶牛在卧床休息的时候，通过传导冷却的方式对卧床进行降温，也可以降低奶牛体温和呼吸频率并增加采食量。在牛床上铺上垫料也能保持奶牛凉爽并提高采食量和休息时间。喷淋并使用风扇加大通风来提高蒸发散热可以增加奶牛采食量并降低饮水量。使用

水进行喷淋对降低体温非常有效，但奶牛更喜欢待在阴凉处。处于阴凉下的小母牛相比仅使用喷淋降温的小母牛，采食量和日增重更高。对于放牧的奶牛，提供遮阴条件可以提高其吃草和休息的时间。Collier等[9]研究发现阴凉处的奶牛瘤胃收缩增强，这可能是相较于其他降温策略能更好增加采食量的原因。

2 对代谢的影响

奶牛针对环境温度应激产生的生理改变会导致一些潜在的代谢健康问题。Dale等[15]进行了两个试验来研究热应激时采食量下降对代谢状态的影响。在第一个环境温度高于27℃的试验中，奶牛因维持需要而采食的饲料下降，为机体脂肪动员做好了代谢准备。但是，这些奶牛并没有患酮病甚至酮尿也没有明显上升。在这个试验中，随着环境温度从7℃上升到27℃，血酮浓度实际上是降低的，且总尿酮没有变化。在第二个4头奶牛于18℃（舒适温度）下禁食5d的试验中，其结果与第一个试验相反，血酮和尿酮浓度在禁食2d后明显上升，表现出脂肪动员且脂肪氧化不完全。这表明，虽然两个试验中的动物都经历了相似的采食量明显下降过程，但能量代谢的反应完全不同。这可能是因为两个试验里动物的基础代谢和生理状态有所不同，试验一处于热应激状态而试验二是由于饥饿所致。之后，Wheelock等[14]和Rhoads等[16]的研究得到了相似的结论，并将其差异延伸到热应激奶牛胰岛素的分泌和清除以及肝脏糖异生基因的改变。这些研究显示，热应激时胰岛素的升高抑制了脂肪动员，并与蛋白质分解增强以合成葡萄糖有关[17]。O’Brien等[18]在发育牛上的研究结果证明，热应激改变了碳水化合物的代谢，主要以胰岛素基础浓度的改变以及胰岛素对葡萄糖变化的反应性改变为特征。但是，热应激导致的采食量下降完全能够解释荷斯坦公犊牛平均日增长的下降。现在还没有普遍认同的机制来解释发育牛和泌乳牛热应激时胰岛素的增加。目前，Baumgard等人的研究认为热应激影响了肠道完整性。因为在热应激时，可检测到内毒素通过肠道进入机体而导致的代谢变化[17]。

3 对繁殖性能的影响

奶牛需要生育小牛来启动和维持泌乳，理想的繁殖表现能最大化兑现奶牛的生产潜力。因为维持奶牛正常的发情周期对控制产犊间隔至关重要，而产犊间隔会影响到奶牛的胎次泌乳天数。奶牛繁殖涉及冻精的质量、卵子的数量和质量、胚胎及胎儿发育。这些环节都对多种应激源敏感，如热应激、冷应激和相关管理等，而热应激对奶牛繁殖性能影响最大。

3.1 对受胎率的影响

早期的研究中，季节是最早被确认会对奶牛受胎率造成影响的应激源。Morgan等[19]首次报道了奶牛在8月和9月受胎率全年最低。Mercier等在康奈尔大学的研究显示冷应激也对受胎率有负面影响[20]。这些早期的研究和综述表明，热应激和冷应激对奶牛受胎率的影响与所处的地区气候有关。

后来，亚利桑那大学的Stott和Williams研究[21]发现夏季高温高湿延长了奶牛的发情周期并降低了受胎率。因此，可以使用温度和湿度来代替季节更准确地定义影响受胎率的环境条件。爱荷华州立大学的Ingraham等人[22]应用THI 指标评估了亚热带气候下奶牛的受胎率。其研究发现随着配种前2dTHI从70上升到84，受孕率从55%下降到10%。Gwazdauskas等[23]从21个气候指标中选出了5个对受胎率影响最大的因素，都与热应激有关。

3.2 对繁殖相关激素和卵泡的影响

热应激是奶牛夏季受胎率下降的主要原因。湿热的气候条件下，奶牛的发情周期缩短，发情强度降低。

发情是由繁殖相关激素的变化驱动的，激素变化调节着每个发情周期卵巢上卵泡波的形成。早在上世纪70年代，科学家就已经开始研究热应激对奶牛繁殖激素和卵泡动态的负面影响。Madan等[24]研究了热应激对血浆促黄体素(LH)生成模式的影响，促黄体素在卵泡发育和排卵过程中起着重要作用。他的研究结果显示，在热应激条件下，LH的生成受到了抑制。Gwazdauskas等[25]在小母牛上的研究结果显示，热应激会影响血浆雌二醇水平，但对黄体酮没有影响。佛罗里达州立大学Badinga的研究[26]显示，热应激条件下第一波优势卵泡较小且卵泡液体积较少，而从属卵泡则较大并且卵泡液较多。此外，热应激使得血液中的雌二醇和第一波优势卵泡的卵泡液都下降了。总的来说，热应激使得雌二醇分泌下降，阻碍黄体退化，最终改变了卵泡优势并干扰了排卵。

热应激对其他卵泡发育相关激素如抑制素、促卵泡素（FSH）和雄烯二酮都会产生影响。以色列的Wolfenson等[27]试验证明热应激会降低奶牛血清中的抑制素，对第1和第2波优势卵泡造成影响。Wolfenson等[28]还研究了在热中性和热休克培养条件下，从夏季、秋季和冬季奶牛卵泡收集的卵泡膜和颗粒细胞的激素产生情况。结果显示夏季受到热应激的奶牛秋季和冬季卵泡液中的雌二醇含量较低。而夏季未受热应激的奶牛，秋季和冬季的雌二醇含量则较高。在不同季节和热应激条件下从卵泡分离到的卵泡细胞产生雄（甾）烯二酮的能力也拥有相似的模式。这个研究证明，热应激对卵泡生成类固醇的能力有负面影响。在后来的研究中发现了热应激对卵泡动力学的延迟效应[29]，热应激母牛由于血浆中抑制素下降而出现FSH分泌上调，导致卵泡优势改变和双胎发生率增加。

3.3 对卵母细胞受精和胚胎发育的影响

热应激会对卵泡功能造成负面影响，也会对受影响卵泡内的卵母细胞发育和成熟造成影响。体内研究表明，在授精前或授精后几天极端炎热的气候会导致奶牛受胎率降低。这表明卵母细胞的成熟、受精和早期胚胎的发育可能都受到热应激的影响。Lenz等[30]的研究结果显示，在高温（41℃）下孵育的卵母细胞具有较低的核成熟率，这可能与卵母细胞周围卵丘细胞的细胞功能受损有关。热应激（41℃）也降低了卵母细胞成熟时成功受精的可能性，可能受精过程本身对温度敏感。此外，这项研究和Monterroso等[31]的研究亦表明了热应激对从附睾精子或冷冻精液采集的精子有不良影响，包括活力和运动性受损。总的来说，奶牛因热应激引起的核心温度变化可能对授精精子和卵子成熟及受精能力有害。

成熟的卵母细胞必须由精子受精才能成为胚胎，而奶牛的胚胎发育也对温度应激敏感。Putney等[32]对荷斯坦小母牛进行超数排卵，随后人工授精，然后再将经配种的小母牛分配到热中性或热应激的控制室中。从热应激小母牛回收的正常胚胎比例与热中性相比较低，而胚胎发育异常和发育迟缓的发生率则更高。

从其他动物如大鼠和羊的研究来看，妊娠期间的热应激降低了出生体重，可能是因为热应激降低了胎盘重量[33]和子宫血流量[34]。一些研究已经将胎盘质量或胎盘激素分泌与乳房生长或产后产奶量联系起来。胎盘功能异常可能影响乳房的发育。Collier等[35]在6月份开始的干奶期间将泌乳荷斯坦奶牛和小母牛分为遮阴和不遮阴组，结果无遮阴条件下出生的犊牛比遮阴条件下出生的犊牛轻，且遮阴组奶牛在泌乳期时产奶量更高。从试验期间奶牛血清样品的激素分析表明，热应激下奶牛硫酸雌酮的浓度降低了。这些研究都表明，热应激通过破坏胎盘功能在妊娠期间对胎儿和乳房发育产生不利影响。

4 小结

奶牛的各种应激都会降低奶牛场的经营利润，因此奶牛场管理人员对减少应激愈加关注。环境温度应激，如我国东北地区冬天的冷应激，南方地区的热应激，都会对奶牛生产造成极大的影响。特别是在南方高温高湿的夏季，如何正确地认识热应激对奶牛场的深远影响，如何采取更有效的措施来减少热应激对奶牛场的冲击，未来依然是科研工作者和牧场管理人员关注的焦点。