关于“极端环境下的微生物”知识点的教学体会

张立奎 董昆明 缪 莉 涂传灯

（扬州大学环境科学与工程学院海洋科学研究所 江苏·扬州 225127）

极端环境下的微生物是微生物生态的重要组成部分。极端微生物(extremophiles)界定了生物圈的生命极限，它们不仅在揭示生命起源、探索生命进化理论、探明极端生命过程、驱动生物地球化学作用等理论方面具有重要的意义，而且在环境保护、石油开采、能源利用、燃料乙醇生产等方面都有着广泛的应用。另外，极端微生物特殊的生存环境，使其能够产生许多性质独特的生物活性物质，如极端酶、抗生素和代谢产物等。因此，极端环境下的微生物已成为国内外微生物学者重点关注的对象和研究热点。

目前，国内外很多微生物学教材中都已把极端环境下的微生物列为微生物的生态这一章的重要知识点，尤其这些知识点在环境类专业本科生微生物课程教学中占据着重要的位置。如何把这一特殊的微生物相关的知识点讲得清楚、讲出兴趣，让学生们能够理解并掌握，显然是一个不小的教学挑战。本文作者多年担任扬州大学环境科学与工程学院海洋资源与环境专业的微生物学教学工作，并一直从事深海极端嗜热微生物的研究。通过从教学和科研两个方面对极端微生物进行了深入的探索，对于如何才能讲授好极端微生物知识点让学生能够深入理解和认知极端微生物，形成了具有特色的教学方法。本文总结了多年关于极端环境下的微生物知识点的教学心得体会，拿出来与微生物学教学工作者交流探讨，预期对于提高微生物学教学的效果具有一定的导向作用。

1 极端微生物的问题导向

1.1 极端微生物是什么

为阐明极端微生物的概念和种类，需要学生回顾微生物在生态系统中的地位与作用以及其他非极端环境中微生物的相关知识。微生物是有机物的主要分解者，也是物质循环中的重要成员，广泛分布在陆地、水圈和大气的生境中。本文以嗜热微生物为例，采用问题导向教学方法讲授极端环境下的微生物。首先，向学生抛出这样的一个科学问题：在接近于沸水的高温环境中是否有微生物的存在。然后，开始介绍极端微生物中重要成员之一，即嗜热微生物。嗜热微生物(thermophiles)是研究较为深入的极端微生物。按照其耐受温度的不同，嗜热微生物分为耐热菌（最高生长温度45～55℃，最低生长温度＜30℃）、兼性嗜热菌（最高生长温度50～65℃，最低生长温度＜30℃）、专性嗜热菌（最高生长温度65～70℃，最低生长温度＜42℃）、极端嗜热菌（最高生长温度＞70℃，最适生长温度＞65℃，最低生长温度＞40℃）和超嗜热菌（最高生长温度80～113℃或122℃，最低生长温度～55℃）。通过嗜热微生物的定义，让学生去想象嗜热微生物可能的生存环境，然后再给予解答。嗜热微生物主要生活于热泉、深海热液口、火山口等高温环境中，其成员主要为古菌和细菌，其中大部分超嗜热微生物为古菌。这时对古菌进行简单地介绍，并引入三域学说，这为以后学习微生物的分类做铺垫。

1.2 极端微生物适应环境的机制是什么

然后再引入新的问题：为什么这些嗜热微生物能够在高温环境下生存，让学生思考。根据学生的答案，结合最新的研究成果，向学生讲授嗜热微生物能够生存在高温环境中的可能机制。嗜热微生物之所以耐高温，原因在于它们具有特殊的细胞膜结构、热稳定的蛋白组分及受保护的基因组，同时其生活方式多为化能自养，通过摄取无机物等简单物质就能够产生能量。为了激发学生对嗜热微生物的科研兴趣，需要向学生展示一些在国际主流期刊杂志上发表的最新关于嗜热微生物的研究成果，并向学生介绍研究嗜热微生物的模式微生物：Sulfolobus solfataricus和Thermococcus kodakarensis分别是研究极端嗜热泉古菌和广古菌的模式微生物，而Thermus thermophilus为研究极端嗜热细菌的模式微生物。

1.3 极端微生物具有什么样的生态功能和用途

这样学生会对嗜热微生物有了更进一步的了解。在此基础上，提出新的问题：嗜热微生物到底有什么功能和用途。结合前面学习过微生物生态的知识，微生物驱动物质元素的生物地球化学作用。同样，作为微生物的种群之一，极端微生物也参与了生物地球化学反应，促进物质元素的循环。在高温环境中，极端嗜热微生物能够直接吸附矿物颗粒或者通过分泌代谢产物，从而改变环境中pH值和氧化还原条件，进一步影响元素的地球化学循环。研究发现，极端嗜热微生物能够参与处理金属硫化矿和驱动Fe元素的地球化学循环。此外，极端嗜热微生物在高温环境中具有较强的生物降解和生物转化功能，能够使有机物转化为无机物。因此，极端嗜热微生物在驱动元素物质的地球化学循环中起到非常重要的作用。极端嗜酸热微生物被认为是现如今地球上最古老的生命形式，它们在生物的冶金以及地球化学元素的循环中扮演着十分重要的角色。例如，氧化亚铁硫杆菌在黄铜矿(CuFeS2)、黄铁矿(FeS2)等生物淋滤过程中具有广泛的应用。另外，极端嗜酸微生物直接影响酸矿水环境中Cu、Fe、Mn、Zn和S等元素的地球化学循环。

然后，在向学生展示极端微生物是产生极端酶的重要资源库。从极端嗜热细菌中首次分离得到热稳定的Taq DNA聚合酶，应用到PCR反应之后，陆续有很多的极端嗜热古菌DNA聚合酶得到了开发利用。这些极端嗜热酶的研究开拓了生物技术的新领域，推动了分子生物学技术的发展。除了源自极端嗜热微生物DNA聚合酶被开发研究之外，从极端嗜热古菌和细菌中克隆到纤维素酶、淀粉酶、木聚糖酶、海藻糖合成酶等基因，并在E.coli宿主菌中表达和纯化。一些极端嗜热酶能够有效地节能减排，提高效率，已经应用于工业生产中的生物转化过程。虽然极端微生物在实验室条件下很难培养，但是利用宏基因组学技术从极端环境样本中直接提取DNA，构建基因文库，进而能够开展极端酶的研究。

此外，可以向学生介绍，嗜热微生物在环境保护方面的重要应用。目前，工业废水中的毒性有机物质，例如芳香化合物，已对环境造成了严重的污染。从盐碱湖中分离得到的极端嗜盐嗜碱微生物能够高效地降解苯酚等芳香化合物。另外，人们从水污染处理场高温环境中分离得到的一株耐高温微生物，在 96℃高温下能够降解各种有机废弃物，并且该微生物在120℃高温下能够发酵污染物，将其转变成为重要的有机堆肥。因此，由极端微生物主导的生物治理方案将会成为治理环境污染的重要方向。

讲授完上述知识点之后，从分布环境、适应机制、生态功能和用途等方面对嗜热微生物进行总结，以加深学生对嗜热微生物的印象。按照这样问题导向的教学模式，依次讲授其他的极端微生物的分布环境、适应机制、和生态功能及其用途。然后做如下总结：极端微生物是指生长在嗜热、嗜冷、嗜酸、嗜碱、嗜盐、嗜压等极端环境下的微生物；按照其生存的极端环境，极端微生物可分为嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜碱微生物、嗜酸微生物、嗜压微生物和嗜盐微生物六大类。据报道，极端微生物生长的最高温度上限为122℃，最低温度下限为-39℃，最高pH上限为11，最低pH值下限接近0，最高盐浓度上限达到5.5 M，耐辐射剂量上限为20 kGy以上，最高耐受压力上限为130 MPa以上等。通过这些研究发现的展示，引导学生得出如下结论：极端微生物界定了生命的极限边界。

以问题导向的教学模式，通过对上述极端环境的微生物的学习，让学生理解极端微生物不仅是重要的科研对象，也是生物活性物质的重要宝库。探索极端微生物环境适应的机理，有助于我们认知极端生命过程，揭示生命起源演化。极端微生物具有独特的代谢机制，能够产生性质新颖的代谢产物，因此它们在酶制剂、抗生素、功能性结构化合物等生物活性物质方面具有广阔的研究潜力与应用前景。此外，极端微生物在驱动生物地球化学元素的循环方面具有重要的推动作用。因此，极端微生物是极其重要的生物资源。最后，介绍一下我国关于极端微生物的研究概况。我国关于极端微生物的研究虽然起步晚，但是发展很快，目前已取得了一系列的重要成果。目前国内很多科研院所、高校都已开展了极端微生物的相关研究。

2 结束语

环境微生物学是在环境类专业本科教学中大学二年级开设的专业基础课。讲授好极端环境下的微生物的知识内容，对学生理解微生物生态及其驱动地球物质元素的循环，以及后续更为专业的海洋微生物学、海洋生态学等专业课程的学习至关重要。为了达到良好的教学效果，我们在课前让学生预习教材相关章节。选取3～5位对极端微生物感兴趣的同学制作PPT课件，以“极端环境下的微生物”为题开展研究性教学。PPT课件讲授完毕，教师让其他学生针对PPT课件的内容展开讨论，并对学生的问题和回答，进行总结与点评。此外，在下课前布置课外兴趣拓展问题，如极端微生物与其他微生物有何异同、如何开发极端微生物产生的生物活性物质、极端微生物驱动自然界物质元素循环的机制等。课后则通过扬州大学网络教学平台，及时给学生布置课外作业，包括极端微生物的种类、性质、理解性描述等选择题和基于极端微生物生物地球化学作用的综合题。

通过对以往学习过的学生进行问卷调查发现，多数学生认为本文所述的导向教学方法能够激发学生对微生物学知识的求知欲，利于培养其对极端微生物的科研兴趣，激发其自主学习的积极性，使其较好地理解和掌握极端微生物知识内容。通过结合极端微生物国内外研究的最新进展，进一步丰富极端微生物的教学内容、完善极端微生物的教学方法，为今后培养从事极端微生物科学研究的人才。