红麻抗逆栽培利用研究进展

赵信林，韦秀叶#，邱化蛟，郭媛，邱财生，龙松华，王玉富

（中国农业科学院麻类研究所／南方经济作物研究中心，湖南长沙410205）

随着医疗卫生条件和生活水平的提高，人类寿命得以延长，加上不断出生的新人口，使得世界人口持续而迅速地增长。人口的增加带来更大的物质需求，不仅粮食生产安全受到挑战，纤维、油料等作物的产量也需要进一步提高，对耕地面积的需求也逐渐加大[1]。然而，人类不合理的利用[2]和非农业占用[3]等使得耕地退化污染严重、面积日益减少，这就要求不断提高单位面积耕地的产量，也迫使人类对所谓的边缘地进行开发和利用[4-5]。

麻类作物是一类传统的纤维作物，已有数千年的栽培历史[6]，在人类发展史上扮演着重要的角色，其种类繁多，常见的纤维产量较高的有红麻（Hibiscus cannabinus L.）、亚麻（Linum usitatissi-mum L.）、苎麻（Boehmeria nivea L.）、大麻（Cannabis sativa L.）和黄麻（Corchorus capsularis L.）等[7]。其中红麻又称洋麻、槿麻、钟麻，为锦葵科木槿属一年生韧皮纤维作物，随着人们对红麻认识的深入，其经济利用价值已不局限于纤维，涉及到造纸、生物能源、建筑材料、畜禽饲料等方面。在生产实践中发现红麻具有生长速度快、生物量大的特点，并且对土壤肥力要求低、耐盐碱和重金属胁迫[8，9]，对来自于气候、地形和人为因素造成的逆境具有较好的忍耐能力。因此，近年来红麻已被广泛用于逆境条件栽培和利用领域，并取得了一定的成效。

本文对农业生产中作物生长期间可能遭遇的主要非生物胁迫进行了阐述，并对红麻在各类逆境条件下栽培利用相关研究以及存在的问题和难题进行了综述，以期为红麻在逆境条件下的进一步开发利用提供参考。

1 红麻与逆境

逆境（环境胁迫）会导致作物严重减产，其种类分为多种，并且因地理位置和作物种类而异[10]，常见的逆境包括干旱[11，12]、高盐[13]、极端温度[12-14]、低氧（由于渍水或者土壤紧实度过大导致）[15]、矿质养分缺乏[16]、金属毒害[17]、有机污染物[18]以及紫外辐射[19]等。为了克服逆境对作物带来的危害，提高农作物产量，人们在农业生产上采取了各种各样的措施，比如，在气候干旱的内陆，采用长距离引水灌溉、秸秆或者地膜覆盖、喷灌或者滴灌、种植耐旱作物和耐旱品种等措施；在盐碱地上，种植耐盐碱作物、灌溉洗盐、降低地下水位等；而在养分缺乏的土壤上，则通过多施有机和无机肥料增加养分供应；在有机污染或者金属污染土壤上，通过种植耐毒作物或品种来稳定污染物和移除污染物。

科学研究表明，红麻在忍受各类环境胁迫中具有许多其他作物无法比拟的优势，其主要表现在红麻可以在干旱、渍水、盐害、重金属毒害、养分贫瘠的土壤上得以存活，并获得较高的生物量和经济效益。

1.1 红麻与干旱胁迫

干旱胁迫会使植物叶片水势下降，从而导致气孔关闭、CO2吸收下降、光合作用受限，致使植物萎蔫、代谢功能严重受损，是造成植物生长受阻和产量下降的重要因素之一[20]。干旱的频发通常是由地域性降雨量不稳定、蒸发量大以及植物根系过浅难以捕捉到土壤深处水分引起[21]，而不合理的农田水分管理、有限的水资源和全球变暖更是加剧了干旱的发生[22]。因此，面对持续增长的人口和日益严峻的旱情，保证作物生长期间水分合理供给、提高作物的耐旱能力，因地制宜种植耐旱作物是应对干旱环境和提高作物产量的重要途径。

然而，对于常年干旱而非偶然性干旱的地区，种植耐旱并且具有经济效益的作物为更加合理的应对措施。有研究表明红麻具有一定的耐旱能力[23]，与对照处理相比，在受到水分胁迫6天时，旺长前期的红麻体内脯氨酸含量、抗氧化酶活性和用水效率分别可以提高200%、52%和105%[24]。将红麻种植到干旱和半干旱环境中已有报道，在二十世纪九十年代已经被引植到干旱地区[25]。红麻在中国干旱少雨、蒸发强烈的西北部生存环境下，证实其具有较高的耐旱性[26]。揭雨成[27]发现旱地红麻生育期短，生殖生长较强，生麻产量较低，种子产量较高。安霞等[28]通过对比几个红麻、亚麻、黄麻品种发现，三类韧皮纤维作物的耐旱性从高到低为红麻＞亚麻＞黄麻。祁建民等[29]则利用高抗旱性红麻品种GA42为材料通过差异蛋白表达分析探讨了红麻在分子水平耐旱的机制。综上所述，红麻的耐旱能力较好，尤其是通过筛选培育的高抗旱品种更适合在干旱环境中栽培。

1.2 红麻与淹水胁迫

土壤是由固、液、气三相组成的多孔、有机无机混合的复杂系统，土壤的固体组成部分为植物的生长提供物理支撑和养分供给，液体和气态组分则为植物根系提供必须的水分和氧气。由于气体主要存在于土壤中的众多孔隙中，一旦土壤过分压实和遭遇淹水，土壤中的气体成分就会迅速降低，致使作物根系缺氧，最终导致作物生长不良甚至死亡[30]。全球约有10%的农田正在遭受淹水胁迫[31]，据报道美国有16%的农田因为土壤水分过多而导致作物减产[32]。我国南方大片地区降雨较多，是根系泌氧能力强大的水稻的主要种植区域。但是在不适合种植水稻的区域，则急需开发除水稻之外的更耐涝的其它作物[33]。

红麻具有较强的耐淹能力[34]，有报道称一尺以上麻株被洪水淹没8天，退水后仍可恢复生长；若不淹没麻尖，麻地积水1个月以上，仍可继续生长[35]。陈壬生等[36]则发现淹水会使红麻生长受阻，且播种早的麻株的耐淹能力明显大于播种迟的麻株。Polthanee等[37]也发现红麻在种植60天和90天后淹水与不受渍水相比纤维产量没有显著差异，但是种植后30天内淹水则会降低纤维产量。因此，尽管红麻在淹水环境中依然会表现出生长受阻，产量下降，但是其耐淹能力强于其它大多数作物，在降雨量大、易受涝害的区域具有很好的种植前景[38]。

1.3 红麻与盐碱胁迫

土壤盐碱化是限制农业生产的一个世界性问题[39，40]，其对植物生长有严重的负面影响，包括离子毒性、渗透胁迫、氧化胁迫和营养缺乏等，导致植物生长受阻、产量降低，长期处于盐碱环境下的植物甚至会死亡[41]。近些年来，受不合理灌排、过量化肥施用、以及海水倒灌等影响，世界盐碱化土地面积仍在不断增加[38]。因此，恢复和合理利用盐碱地资源是解决不断增加的人口和有限的资源之间矛盾的必要途径，必须加快发掘和利用耐盐碱且有经济价值的作物。

研究发现红麻是一类中度耐盐作物，适合种植于水源质量不佳但非极度盐碱区域[42]。Francois[25]通过两年的模拟盐水灌溉试验，发现当土壤盐化度为8.1 dSml-1以上时，土壤盐碱度每增加一个单位，红麻生物量降低11.6%，同样将红麻视为耐盐作物。而魏国江等[43]通过在黑龙江大庆市进行红麻引种试验，得出红麻在轻度盐碱土上生长良好，并获得较好的产量。张加强等[44]通过将不同类型红麻品种种植到滨海盐碱地，发现杂交红麻比常规红麻的耐盐能力更强，且与亲本相比具有明显的产量优势。王贵美[45]研究对比了多个红麻品种在芽期、苗期和成熟期对盐害的耐性，并指出芽期发芽势、发芽率、发芽指数、成苗率及苗期株高5项指标可作为红麻耐盐性综合评价指标，而鲜重、主根长可作为红麻耐盐性评价辅助指标。李辉等[46]通过研究盐和干旱胁迫下红麻HcWD40-1基因的克隆及表达特征，为红麻耐盐、抗旱的脱落酸信号调控网络和茉莉酸信号调控网络的研究提供基础资料。此外，随着生物学研究技术的进步，在RNA[23-38]和蛋白质[40]水平上研究红麻耐盐性也取得了较大的突破。

1.4 红麻与重金属胁迫

随着社会的不断进步和工业的发展，越来越多的污染物，如采矿、钢铁冶炼和电镀等过程中的重金属，进入到大气、水和土壤环境中，不仅对生态环境造成了破坏，也直接或者间接对人类的健康产生巨大威胁[47，48]。为治理土壤重金属污染，不同的修复措施百花齐放[47，49-51]。其中，植物修复是土壤重金属污染治理中最常用的一种方式，其成本低，效果好[52]，但是耗时较长，尤其是目前研究中常用的重金属修复植物虽然富集效果好，但是一般生物量较小，使得植物修复效率低的缺点更加明显。因此寻找重金属富集能力强、生物量大的新型作物用于土壤重金属修复具有深远意义[53]。

近年来，麻类作物在重金属修复中的作用逐渐被挖掘出来[54]，尤其是红麻、黄麻和工业大麻等一年生草本植物，具有生长速度快、生物量大、抗逆性好的特点[55，56]，在大面积的重金属污染农田修复中具有广阔的应用前景[57]。李文略等[58]对不同品种红麻对重金属污染土壤的修复潜力进行对比和评价，认为红麻生物量大、重金属耐性高，但是重金属提取能力不足，具有一定经济价值，适用于重金属污染土壤的开垦。黄玉敏等[59]对中红麻3号等6个红麻品种修复中轻度镉污染农田的效果进行了分析，发现红麻叶、茎、根、花等器官Cd富集系数和转移系数范围分别为2.08～17.08和0.45～13.15，且红麻栽种可以显著降低土壤镉含量，认为红麻可以用来治理土壤镉污染。

1.5 红麻与土壤养分胁迫

养分是植物生长的必需品，养分缺乏会造成植株生长不良和产量下降[60，61]。土壤则是植物所需养分的直接提供者，良好的土壤肥力是保证作物高产和优质的关键因素。我国地少人多，粮食生产压力大，肥力较高的农田必须优先用于种植粮食作物。随着社会的发展，能源作物需求量日益增加[62]，在肥力较低的区域进行能源作物的种植已经逐渐被接受[5]。

红麻对气候和土壤条件的适应性普遍强于其它用于商业用途的纤维作物[63]，其对氮和磷的要求不高[64]，这可能与红麻发达的根系[63]有关，因为发达的根系不仅可以吸收到土层深处的水分，也可以吸收到储存在深层土壤中的养分。因此，有适量的施肥供给，红麻在土壤肥力不高的边缘农田也可以获得较高的产量。

2 红麻在逆境土壤利用与修复中存在的问题

综上所述，红麻在干旱、洪涝、盐碱、重金属毒害和土壤贫瘠方面相比其它作物具有独特的优势。然而，目前红麻在以上典型胁迫的频发地的推广应用面积仍然有限。可能的原因：一方面，红麻最初的利用价值在于其丰富的韧皮纤维可用于绳索、麻袋等的生产，但受到化纤的影响，逐渐淡出人们的视野；另一方面，红麻在除了纤维用途之外的其他应用价值，如食品、药用、饲料、建筑板材等，还未开辟出特有的市场，致使红麻的种植面积难以扩大。

虽然红麻对几类典型的环境胁迫具有一定的耐性，总体表现优于其它植物，但是相比于某些应对各类环境胁迫中处于优先位置的植物来说，红麻在单一方面的表现并不突出，比如在重金属耐性上，红麻远不如伴矿景天、蜈蚣草等植物，或者在耐盐碱方面，红麻远不如盐角草、柽柳等。因此，从红麻品种中筛选具有更高耐性的品种，对红麻的推广应用具有重要的意义。

3 研究展望

前期的栽培经验和科学研究表明，红麻在应对旱涝、盐碱、重金属、养分贫瘠等逆境土壤条件时均有极高耐性。但是红麻在利用农业边际农田创造更大经济价值和修复逆境土壤领域仍需科研工作者投入很大的努力，同时也需要政府扶持和鼓励。未来，一方面应当加强红麻高耐性品种的选育；另一方面应该充分利用分子生物学手段，通过转基因等技术提高红麻的耐性。