测墒补灌条件下不同穗型小麦耗水特性和同化物积累与分配研究

卢小兰，于振文，张永丽，石 玉

(山东农业大学农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室,山东泰安 271018)

黄淮海地区小麦产量约占全国小麦产量的50%，而水资源仅占全国的7.7%[1-2]。该区降水多集中于7-8月份，与小麦生长期不符，水资源不足且降雨季节分布不均是限制该地区小麦实现稳产高产的主要因素之一[3-4]。因此，提高水分利用效率，实现小麦的节水高产栽培尤为重要。测墒补灌是本课题组经多年试验建立的小麦节水高产栽培技术，前期研究表明在小麦拔节和开花期0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至65%和70%，可实现节水高产[5]。

一定范围内补灌有利于小麦籽粒产量的增加，但灌水过多会降低产量和水分利用效率[6-7]。相较于全生育期不灌水，冬小麦品种百农207的耗水量在拔节和开花期各灌水75 mm时增加了25.49%，水分利用效率和籽粒产量分别增加了12%和27%[8]。小麦品种新冬33的总耗水量在起身后灌水315 mm时比灌水225 mm高5.2%，与灌水375 mm无显著差异，而灌水315 mm时土壤贮水消耗量比灌水375 mm增加了 28.31%，尤其增加了0～100 cm土层土壤贮水的消耗量[9]。提高开花期光合同化物的积累和分配是小麦获得较高籽粒产量的生理基础。小麦品种新冬18号的开花后干物质积累量及其对籽粒产量的贡献率在总滴灌量为367.5 mm时比滴灌量232.5 mm分别增加了16.5%和7.58%，而开花前营养器官贮藏的同化物转运量及其贡献率分别降低了7.83%和21.46%[10]。不同小麦品种间水分利用率差异达到了42.2%，籽粒产量的差异达44.9%[11]。目前该方面的研究多在定量灌溉条件下分析一个小麦品种耗水特性和干物质积累与分配，而有关测墒补灌水平下不同穗型小麦耗水和干物质积累与分配特性的差异鲜有报道。本研究以中穗型和大穗型小麦品种为材料，研究不同土壤相对含水量条件下不同穗型小麦耗水特性和干物质积累与分配，以期为小麦节水高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017-2018年在山东省山东农业大学实验农场进行。小麦播种前试验地0～20 cm土层土壤中含有机质14.92 g·kg-1、全氮1.3 g·kg-1、碱解氮117.56 mg·kg-1、速效磷54 mg·kg-1、速效钾132.56 mg·kg-1。0～40 cm 土层田间持水量为24.67%，土壤容重为1.42 g·cm-3。小麦全生育期内有效降水量为143.2 mm。

1.2 试验设计

采用裂区设计，主区为品种，副区为土壤水分处理。供试小麦为中穗型品种青农2号和济麦22、大穗型品种山农23和山农30。每个品种设3个水分处理：全生育期不灌水(W0)、节水灌溉(W1)和充分灌溉(W2)。W1处理拔节期和开花期0～40 cm 土层土壤相对含水量分别补灌至65%和70%，W2处理分别补灌至85%和90%。

于小麦拔节期和开花期灌水前1 d用SU-L系列高智能土壤水分墒情测试仪测定土壤体积含水量，进而计算土壤相对含水量和补灌水量(M)[12]。

土壤相对含水量=体积含水量/(土壤容重×田间持水量)×100%

M=10γH(βi-βj)

式中，M为补灌水量(mm)，H和γ分别为补灌土层深度(cm)和土壤容重(g·cm-3)。本试验补灌层深度40 cm，βi和βj分别为目标相对含水量和灌溉前的土壤相对含水量。补灌时用水龙带引水至小区，通过水龙带出水口安装的水表计量灌水量。

小麦播种前底施纯氮90 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 112.5 kg·hm-2。拔节期开沟追施纯氮90 kg·hm-2。试验小区面积28 m2(4 m ×7 m)，3次重复，小区间留2 m保护行，防止水分渗漏。2017年10月9日播种，留苗密度为225 株·m-2，2018年6月4日收获。田间管理同一般高产田。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 土壤贮水消耗量计算

于小麦播种前和成熟期用土钻取0～200 cm土层的土壤，每20 cm为一层，分别装入做好标记的铝盒中，称鲜重，105 ℃烘干至恒重，称干重，采用以下公式[13]计算土壤质量含水量和贮水消耗量。

土壤质量含水量=(土壤鲜重-土壤干重)/土壤干重×100%

式中，△S为土壤贮水消耗量(mm)，i、nγi和Hi为土层编号、总土层数、第i层土壤容重 (g·cm-3)以及第i层土壤厚度(cm)，θi1和θi2分别为第i层土壤播种前和成熟期的质量含水量。

1.3.2 总耗水量计算

采用以下公式[14]计算总耗水量：

ET1-2=△S+M+P0+K

式中，ET1-2为播种至成熟期总耗水量(mm)，△S、M和P0分别为小麦播种至成熟期土壤贮水消耗量(mm)、灌水量(mm)和降雨量(mm)，K为地下水补给量(mm)，地下水深埋大于2.5 m时，K值忽略不计。本试验地下水深埋在5 m以下，因此不计入运算。

1.3.3 干物质积累与分配量测定

于小麦开花和成熟期每个处理取10株小麦，开花期将单茎分为茎秆+叶片和穗两部分,成熟期将单茎分为茎秆+叶片、颖壳+穗轴和籽粒三部分，分别装入纸袋，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称干重。计算干物质转运参数[15]：

开花前营养器官贮藏干物质转运量=开花期干物质量-成熟期干物质量

开花前营养器官贮藏干物质转运效率=(开花期干物质量-成熟期干物质量)/开花期干物质量×100%

开花前营养器官贮藏干物质对籽粒产量的贡献率=开花前营养器官贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%

开花后干物质转运量=成熟期籽粒干物质量-开花前营养器官贮藏干物质转运量

开花后干物质对籽粒产量的贡献率=开花后干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.4 小麦籽粒产量、水分利用效率和灌溉水利用效率的测定

于小麦成熟期，每个小区选2 m2收获，脱粒后自然风干至含水量为12.5%后称重，折算成公顷产量。分别计算水分利用效率和灌溉水利用效率[16-17]。

1.4 数据分析

数据采用Excel 2013和SPSS 20软件进行统计分析，采用LSD法进行方差分析和多重比较(α=0.05)，用SigmaPlot 12.5软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 小麦不同来源耗水量及其占总耗水量比例

由表1可见，两种穗型小麦品种W1处理灌水量及其占总耗水量的比例均显著低于W2处理；W1处理土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例显著低于W0处理，高于W2处理；W1处理降水量占总耗水量的比例低于W0处理，与W2处理无显著差异；W1处理总耗水量高于W0处理，低于W2处理。这表明小麦全生育期不灌水有利于降水和土壤贮水的利用，节水灌溉较充分灌溉促进了小麦对土壤贮水的利用，减少了灌水量和总耗水量。

节水灌溉下，中穗型品种青农2号和济麦22灌水量占总耗水量的比例、土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例和总耗水量的平均值比大穗品种山农23和山农30的平均值分别低4.95%、 2.77%、7.15%和3.54%，而降水占总耗水量的比例在两穗型小麦间无显著差异，说明中穗型小麦对灌溉水和土壤贮水的利用显著少于大穗型 小麦。

表1 不同处理对小麦总耗水量、耗水来源及所占总耗水量比例的影响Table 1 Effect of different treatments on amount and percentage of different sources to water consumption

同列不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平，下表同。

The different small letters following values within same colomns refer to significant difference among the treatments at 0.05 level.The same in tables 2-4.

2.2 小麦全生育期0～200 cm土层土壤贮水消耗量

由图1可见，两种穗型小麦W1处理0～60 cm土层的土壤贮水消耗量低于W0处理，高于W2处理；W1处理60～140 cm土层的土壤贮水消耗量最高，W0次之，W2处理最低；140～200 cm土层的土壤贮水消耗量在3种土壤水分处理间无显著差异。这表明节水灌溉相对于充分灌溉促进了小麦对土壤贮水的利用，尤其是对60～140 cm土层土壤贮水。

节水灌溉下，中穗型品种青农2号和济麦22的0～140 cm土层土壤贮水消耗量平均为 199.95 mm，低于大穗型品种山农23和山农30平均值(227.93 mm)；两中穗型品种的140～200 cm土层土壤贮水消耗量平均为47.69 mm，高于两大穗型小麦平均值(18.18 mm)。由此可见，中穗型小麦对0～140 cm土层土壤贮水消耗量低于大穗型小麦，而对140～200 cm土层土壤贮水消耗量高于大穗型小麦。

2.3 小麦开花前营养器官贮藏干物质转运特征和开花后干物质积累及其贡献

由表2可见，两种穗型小麦W1处理的开花前营养器官贮藏干物质转运量、转运效率和对籽粒产量的贡献率均低于W0处理，与W2处理无显著差异；W1处理开花后干物质积累量及其贡献率均高于W0处理，也与W2处理无显著差异。这表明节水灌溉比全生育期不灌水减少了小麦产量形成对开花前营养器官贮藏同化物积累和转运的依赖，促进了开花后干物质积累和贡献。

节水灌溉下，两中穗型品种开花前营养器官贮藏干物质转运量、转运效率和贡献率的平均值比两大穗型品种分别高61.68%、37.26%和 70.33%，而开花后干物质积累量及其贡献率的平均值比两大穗型品种分别低18.08%和13.88%，说明中穗型小麦开花前营养器官贮藏干物质对籽粒产量的贡献大于大穗型小麦，而开花后干物质的贡献则表现相反，是两种穗型小麦籽粒产量存在差异的主要原因之一。

图1 不同处理对小麦0～200 cm土层土壤贮水消耗量的影响

表2 不同处理对小麦营养器官贮藏干物质和开花后干物质向籽粒的转运量及贡献率的影响
Table 2 Effect of different treatments on translocation amount and contribution rate of dry matterfrom stored vegetative organs to grain after anthesis in wheat

品种Variety处理Treatment开花前贮藏干物质Dry matter before anthesis转运量Translocation amount/(kg·hm-2)转运效率Translocation rate/%贡献率Contribution rate/%开花后干物质Dry matter after anthesis积累量Accumulation amount/(kg·hm-2)贡献率Contribution rate/%青农2号W02 701.56b27.33b36.52b4 695.62f63.48efQingnong 2W12 564.36c21.57c30.17c5 936.28c69.83dW22 443.28c22.34c28.43c6 150.66c71.57d济麦22W02 656.45b26.87b35.21b4 888.21e64.79eJimai 22W12 287.25d22.05c25.99d6 513.42b74.01cW22 204.27d22.25c25.04d6 598.78b74.96c山农23W03 031.21a28.58a37.80a4 988.44e62.20fShannong 23W11 427.24f15.46d15.79f7 611.19a84.21aW21 395.34f15.89d15.38f7 678.97a84.62a山农30W03 024.54a28.97a36.24b5 320.33d63.76eShannong 30W11 573.42e16.32d17.18e7 585.77a82.82bW21 524.89e16.44d16.56e7 682.05a83.44b

2.4 小麦成熟期干物质积累量及在各器官中分配量和分配比例

各土壤水分条件下，两种穗型小麦成熟期干物质向各器官分配量和分配比例均以籽粒最高，茎秆+叶片次之，颖壳+穗轴最低(表3)。两种穗型小麦W1处理的成熟期干物质积累量及其在茎秆+叶片中的分配量显著高于W0处理，而分配比例显著低于W0处理，与W2处理均无显著差异；W1处理干物质在穗轴+颖壳中的分配量高于W0处理，与W2无显著差异。干物质在颖壳+穗轴中的分配比例在不同处理间无显著差异；W1处理干物质在籽粒中的分配量和分配比例均高于W0处理，与W2处理无显著差异。由此可见，节水灌溉相对于全生育期不灌水提高了干物质在籽粒中的分配量和分配比例，减少了在茎秆+叶片的分配比例，有利于籽粒产量的增加，再增加灌水至充分灌溉水平时干物质向籽粒的分配无明显变化。

节水灌溉下，中穗型小麦成熟期干物质在茎秆+叶片和籽粒中的分配量均值比大穗型小麦分别低7.49%和9.97%，而干物质在茎秆+叶片中分配比例、颖壳+穗轴中的分配量及分配比例和籽粒中的分配比例在两种穗型小麦间无显著差异，说明中穗型小麦成熟期干物质在籽粒中分配量低于大穗型小麦，是两种穗型小麦籽粒产量出现差异的因素之一。

表3 不同处理对小麦成熟期干物质在各器官中分配量和分配比例的影响Table 3 Effect of different treatments on the distribution and distribution ratio of dry matter in wheat at maturity

2.5 小麦籽粒产量、水分利用效率和灌水利用效率

由表4可见，两穗型小麦的W1处理籽粒产量均高于W0处理，与W2处理无显著差异；两种穗型小麦的W1处理水分利用效率和灌水利用效率高于W2处理，水分利用效率与W0处理无显著差异。这表明节水灌溉对小麦有明显的增产效应，充分灌溉的增产效应不显著，且降低了水分利用效率和灌水利用效率。节水灌溉下，两中穗型品种籽粒产量的平均值比两大穗型品种低 4.72%，中穗型小麦的水分利用效率和灌水利用效率均值与大穗型小麦无显著差异。

3 讨 论

前人研究表明，小麦拔节期灌水70 mm比灌底墒水70 mm提高了水分利用效率和土壤贮水利用效率，籽粒产量增加了21.6%[18]。随灌水量增加，小麦总耗水量和灌水量占总耗水量的比例增加，而土壤贮水消耗量和降水量占总耗水量的比例随之下降[19-20]。小麦全生育期灌水120～150 mm时主要消耗0～140 cm土层土壤贮水，全生育期不灌水时耗水土层达到180 cm[21]。也有研究表明，小麦生育期总灌水量由336 mm降低至71mm后，0～120 cm土层土壤贮水消耗量占0～200 cm土层土壤贮水消耗量的比例下降了15.5%[22]。前人大多采用一个品种研究定量灌溉下的小麦耗水特性。本研究表明，相对于充分灌溉，节水灌溉显著降低了两种穗型小麦的灌水量及其占总耗水量的比例，促进了小麦对土壤贮水的利用，尤其是对60～140 cm土层土壤贮水的利用。节水灌溉条件下，中穗型小麦品种利用0～140 cm土层土壤贮水的能力低于大穗型小麦，而对140～200 cm土层土壤贮水的利用强于大穗型小麦。

表4 不同处理对小麦籽粒产量、水分利用效率和灌水利用效率的影响Table 4 Effects of different treatments on grain yield,water use efficiency and irrigation water use efficiency of wheat

小麦灌浆物质来源于开花前营养器官贮藏同化物再分配和开花后光合同化物的转运[23]。干旱胁迫会促进开花前营养器官贮藏同化物向籽粒中转运，但显著减少小麦开花后同化物生产，最终导致籽粒产量的降低[19]。有研究表明，小麦关键生育期的适量补灌能显著提高小麦地上部干物质积累量及其向籽粒的转运量和转运效率，有利于籽粒产量的增加[24-25]。不同小麦品种干物质积累量和有效分配能力存在差异，而且对土壤水分的响应也存在差异[26]。与前人在定量灌溉下研究结果不同，本研究中，两种穗型小麦节水灌溉比全生育期不灌水减少了开花前营养器官向籽粒的转运量和贡献率，而提高了开花后干物质对籽粒产量的贡献率和成熟期干物质积累量及其在籽粒中的分配量和分配比例，再增加灌水至充分灌溉水平时上述指标无明显变化。节水灌溉下两穗型小麦比较，中穗品种青农2号和济麦22开花前营养器官贮藏同化物向籽粒的转运量和贡献率高于大穗品种山农23和山农30，而成熟期干物质在籽粒中的分配量和开花后干物质向籽粒产量的贡献率低于大穗型小麦。有关不同穗型品种的内在差异机制有待进一步研究。