K型不育系RS53A育性恢复研究及杂种优势分析

张 伟，张 婷，袁 凯，史晓芳，杨 斌，张建诚，逯腊虎

(1.山西农业大学小麦研究所，山西临汾 041000； 2.山西农业大学棉花研究所，山西运城 044000)

小麦是我国的主粮作物之一，其产量的稳定增长对于保障我国的粮食安全具有重要意义。在当前常规小麦单产停滞不前的情况下[1-2]，培育和推广杂交小麦是大幅度提高小麦产量的必然选择[3-5]。在众多小麦不育系中，K型细胞质雄性不育系具有农艺性状优良、种子饱满、易保持、易恢复的特点[6]，被认为是一种应用于杂交小麦研究的理想不育类型[7]。1994年张改生等[8]首次利用普通小麦栽培品种培育出稳定的粘类非1B/1R型不育系，从不育系自身克服了1B/1R型产生单倍体的缺点。此后，国内许多研究者开始利用当地推广品种和苗头品系对K型不育系进行筛选研究。曾俊莉等[9]利用9个恢复系研究K型不育系的易恢系恢复性，发现恢复力较强的恢复系其平均恢复度可超过70%，仅个别组合的结实率超过80%；詹克慧等[10]利用35个恢复系进行K型不育系的易恢性研究，发现在两年的试验中，只有少数恢复系的国内法恢复度达80%以上，说明K型不育系的恢复源虽广，但恢复度高的恢复系较少[11-12]。因此，选育优良恢复系是小麦K型不育系利用的一项重要研究工作。

RS53A是中国农业科学院作物研究所选育的K型不育系，综合性状优良，有良好的应用前景。本研究利用72个黄淮麦区的优良小麦品种(系)，对K型不育系RS53A进行育性恢复测定，筛选恢复源，同时对部分农艺性状优良的组合进行杂种优势分析，以期为筛选K型不育系RS53A的恢复系及选配强优势组合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小麦K型雄性不育系RS53A由中国农业科学院作物科学研究所刘宏伟老师提供，测交所用的72个父本材料为课题组收集保存的种质资源，对照品种是黄淮冬麦区主栽品种济麦22。

1.2 试验方法

试验在山西省农业大学小麦研究所试验地进行，于2017年10月播种K型不育系和72个常规小麦品种(系)，2018年5月以不育系为母本，测交系为父本配制杂交组合，每个杂交组合配制10穗，2019年6月收获F1代种子。同年10月将所有组合的F1代种子和对照同时种植，单行区，行长2 m，行距25 cm，株距5 cm。栽培管理措施同常规大田。

1.3 测定项目与方法

于2019年5月小麦抽穗前，每行随机套袋10穗，成熟收获后调查小穗数、基部结实粒数和总结实粒数，计算结实率。

自交结实率(国内法)=基部结实粒数/(小穗数×2)×100%[13]

自交结实率(国际法)=总结实粒数/(小穗 数×2)×100%[14]

恢复度以F1代自交结实率(国内法)表示，并根据恢复度的大小将其分为5个等级：全不育，恢复度为0；高不育，恢复度0～20%；半不育，恢复度20%～50%；高可育，恢复度50%～80%；全可育，恢复度在80%以上[15]。

于小麦收获后，选择育性恢复好且农艺性状优良的组合及对照，室内取10株代表性单株，调查株高、穗长、单株穗数、单株粒重、单株粒数、单穗粒重、单穗粒数和千粒重8个性状。

杂种优势=(F1-CK)/CK×100%[16]

其中，F1为测交组合性状平均值，CK为对照济麦22的性状平均值。

1.4 统计分析

试验结果使用Excel 2007进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 K型不育系恢复性测定结果

由表1可知，72个测交组合中，高可育和全可育的组合占比分别为47.22%和6.94%，共计54.16%，说明K型不育系能被黄淮麦区大多数品种恢复育性，但能达到全可育水平的品种并不多。高不育和全不育的组合占比分别为12.50%和22.22%，半不育仅占11.11%，超过三分之一的组合保持了K型不育系的不育特性，并且全不育的保持系占比较高，说明K型不育系的不育性容易保持。

表1 K型不育系测交组合的恢复度分级及比例

由表2可知，KRS53A/济麦06039、KRS53A /神麦1号、KRS53A /SN05-5849、KRS53A /良星99和KRS53A /汶农19这5个组合的国内法和国际法自交结实率均高于80%，说明这5个组合均表现全可育，是K型不育系优良的恢复材料，可作为恢复源进一步研究利用。KRS53A /衡4568等16个组合的国内法和国际法自交结实率均为0，说明其恢复度为0，表现全不育，可以稳定地保持K型不育系的不育性，利用这些保持系，对K型不育系进行回交转育，可以对K型不育系进行有效地改良。KRS53A/泰山D44304等34个组合表现为高可育，占比最高，为47.22%，这些组合的国内法自交结实率介于51.00%～79.81%，除KRS53A /鑫麦296 和KRS53A /BTYCI-1-1外，其国际法自交结实率均在100%以上，最高达到166.35%，这34个组合可以通过测交系恢复基因的累加使杂交种全可育，是潜在的恢复系资源。

表2 各测交组合的自交结实率

2.2 F1超标优势分析

以济麦22为对照，对24个恢复度高且农艺性状优良的F1组合进行超标优势分析。结果(表3)发现，在超标优势的平均表现中，株高、单株穗数和单株粒重表现负向优势，穗长、单株粒数、单穗粒重、单穗粒数和千粒重表现正向优势。其中，单穗粒数的平均超标优势最高，为9.23%；其次为穗长和千粒重，分别为5.80%和5.24%。这3个性状的超标优势对产量的超标优势贡献最大。各性状超标优势的变异幅度也不相同。其中，单株粒数超标优势的变异幅度最大，为-35.19%～75.30%；其次为单株粒重和单株穗数，变化范围分别为-39.81%～46.68%和-36.84%～ 43.16%；株高和千粒重超标优势的变化范围最小，分别为-15.43%～0.95%和-3.16%～ 13.68%。

从超标优势来看，各性状均出现了一些表现比较突出的组合，其中穗长表现突出的组合为KRS53A/周麦31(18.17%)和KRS53A/未来0818(15.31%)，单株穗数表现突出的组合为KRS53A/济麦06039(43.16%)，单株粒数表现突出的组合为KRS53A/济麦06039(75.30%)、KRS53A/未来0818(51.22%)和KRS53A/济麦06-7251(35.84%)，单穗粒重表现突出的组合为KRS53A/衡4399(24.38%)和KRS53A/未来0818(21.71%)，单穗粒数表现突出的组合为KRS53A/未来0818(31.71%)和KRS53A/衡4399(30.56%)，千粒重表现突出的组合为KRS53A/周麦20(13.68%)、KRS53A/济06-7251(12.83%)和KRS53A/邯农2312 (11.20%)。株高的平均超标优势为负向优势，各组合的超标优势也多为负向优势，仅组合KRS53A/良星99(0.95%)为正向优势，这可能与K型不育系株高较低有关。单株粒重的平均超标也为负向优势，但单株粒重超标优势的变化范围较大，最大值为 46.68%，最小值为-39.81%，虽然单株粒重的超标优势中有较多的负向优势，但也出现了表现突出的组合，分别为KRS53A/济麦06039(46.68%)、KRS53A/未来0818(42.57%)和KRS53A/济06-7251(38.50%)，其中，未来0818和济06-7251对K型不育系恢复度国内法为64.60%和106.19%，国际法为79.52%和109.52%，表现高可育(表2)，具有通过累加恢复基因增加产量的潜力。

2.3 F1组合各农艺性状超标优势的相关性分析

从表4可以看出，各性状超标优势间的相关性除千粒重与单株穗数和单株粒数为微弱的负相关外，其他性状间均为正相关。单株粒重与穗长、单株穗数、单株粒数、单穗粒重和单穗粒数呈显著或极显著正相关，与株高和千粒重的相关性不显著。单株粒数与单株穗数、单穗粒重和单穗粒数呈显著或极显著正相关，与其他性状的相关性不显著。千粒重与单穗粒重呈显著正相关，与其他性状的相关性均不显著。其中单株粒重与单株粒数的相关性最大(r=0.974**)，其次为单株粒数与单株穗数(0.919**)、单穗粒数与单穗粒重 (r=0.907**)、单株粒重与单株穗数(r= 0.905**)。单株粒重的超标优势与其他产量性状的超标优势均具有显著或极显著的相关性，从表3可以看出，单株粒重超标优势最突出的组合为KRS53A/济麦06039(46.68%)，其单株穗数和单株粒数超标优势的表现也比较突出，分别达到了 43.16%和75.30%；组合KRS53A/未来0818单株粒重的超标优势为42.57%，其穗长、单株粒数、单穗粒重和单穗粒数的超标优势也比较突出，分别为 15.31%、51.22%、21.71%和 31.71%；组合KRS53A/济06-7251单株粒重的超标优势为 38.50%，其单株粒数和千粒重的超标优势分别 35.84%和12.83%。这3个组合(KRS53A/济麦06039、KRS53A/未来0818和KRS53A/济06-7251)具有不同程度的增产潜力，可以进行下一步小区品比试验鉴定。

表3 24个测交组合各农艺性状的超标优势

表4 各农艺性状超标优势的相关性分析

3 讨 论

本研究利用黄淮麦区72个优良小麦品种(系)对K型不育系进行恢复度测定，结果表明，国内法自交结实率高可育和全可育占比分别为47.22%和6.94%，说明K型不育系的恢复源较广，但恢复度高的材料不多，这与前人的结果基本一致[11-12]。卢良峰等[17]认为K型小麦不育系与其他不育系的恢复情况有区别，K型不育系杂种小穗两侧有个别小花不结实，但中部小花可结实，以致于用国内法和国际法计算的恢复度差异较大，国内法计算的恢复度普遍偏低。杨天章等[18]利用12个测交系对K型不育系进行恢复性测定，按国内法计算, 平均自交恢复度仅为72.0%，而按国际法计算，却高达113.0%，每小穗粒数接近2.3，穗粒数高达44.8，本试验的结果很好地印证了这一说法。如组合KRS53A/衡4399、KRS53A/邯09-41344、KRS53A/山农23和KRS53A/良星619均表现高可育，但其国际法自交结实率分别达到166.35%、156.44%、 146.26%和144.55%。因此，对于K型不育系，利用国际法来判定测交系的恢复度更能确切反映自交结实率的客观情况。

在小麦的三种杂种优势中，超标优势反映的是杂交种的推广应用价值[19]，相比其他两种杂种优势，更具有生产实践意义。本研究的结果表明，K型不育系杂交组合F1代单株粒重的超亲优势主要受穗长、单株穗数、单株粒数、单穗粒重和单穗粒数的共同影响，在选育优势杂交组合的过程中要注意这些性状的优势，特别是将单株粒数和单株穗数的选择做为重点突破口，同时兼顾对穗长、单穗粒重和单穗粒数的选择。相关性分析结果表明，单株粒重超标优势表现突出的3个组合，对其贡献较大的产量相关性状均不相同，KRS53A/济麦06039的超标优势主要来自单株穗数和单株粒数，KRS53A/未来0818的超标优势主要来自穗长、单株粒数、单穗粒重和单穗粒数，KRS53A/济06-7251的超标优势主要来自单株粒数和千粒重，因此，在选育工作中要根据育种亲本进行不同的选择。另外，组合KRS53A/未来0818和KRS53A/济06-7251的恢复度为高可育，并未达到全可育水平。何蓓如[20]认为，小麦本身具有自我调节能力，杂交小麦的恢复度达到一定程度时，其产量的提高依赖农艺性状的改良。结合本研究结果，这2个组合可直接进行小区品比试验，或者通过累加恢复基因来增加产量。