乌江银盘水电站蓄水前后坝上和坝下江段的鱼类资源及其变动特征

杨 志，陈小娟，唐会元，龚 云，朱其广

（水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，水利部中国科学院水工程生态研究所，武汉 430079）

乌江源于贵州西部的乌蒙山，在四川的酉阳县万木乡入重庆境，经酉阳、彭水、武隆、涪陵汇入长江，是长江上游右岸最大的支流。乌江可以分为上、中、下游3段，其中六冲河汇口以上为上游, 汇口至思南为中游, 思南以下为下游。乌江全长1 037 km，其中乌江下游长约342.6 km。乌江下游平均比降0.065%，河流折向正北，河宽一般为70～100 m，为长江流域鱼类生物多样性较高的区域之一。同时，乌江下游又为水电开发密集的区域，已修建的梯级电站有沙沱、彭水和银盘水电站，待修建的水电站有白马航电枢纽。这些首尾相连的梯级水库的形成，不仅显著改变了区域内的自然生境特征，而且也改变了河流纵向的自然连通属性，从而不可避免地对区域内的鱼类资源造成一定程度的影响[1-2]。

对彭水和银盘水库蓄水前后乌江下游干流鱼类物种多样性已进行了研究[1]。尽管如此，该研究主要涉及乌江下游干流鱼类物种多样性及其群落扰动的整体性认识，而不涉及以生境差异为基础的分江段（如坝上库区江段以及坝下流水江段）的具体描述。由于大坝上下游库区江段和坝下流水江段生境的显著差异，因此辨识蓄水前后大坝上下游江段鱼类资源组成的差异及其变动特征，对于正确认识水库蓄水对库区江段和坝下流水江段鱼类资源的影响具有重要的意义[3-4]。特别地，乌江银盘水电站作为兼顾彭水水电站的反调节任务和渠化航道的枢纽工程，其坝下江段为乌江下游所有梯级修建完成后所剩无几的仍会保持一定流水生境长度的江段。了解银盘水库蓄水前后该江段鱼类资源的变动特征，不仅可以获得该江段鱼类资源的历史本底资料，而且也有利于未来采取针对性的保护方案以保护和恢复该江段的鱼类资源。总之，本文拟通过对银盘水库蓄水前后银盘大坝库区和坝下流水江段的渔获物调查，探讨银盘大坝坝上和坝下江段鱼类资源在蓄水前后的变动特征，从而为乌江下游干流鱼类资源的保护提供基础数据支撑。

1 材料与方法

1.1 调查江段与调查时间

2009—2015 年7—8 月在乌江下游银盘水电站坝上和坝下江段开展渔获物调查。在坝上江段，共设置1 个采样点（彭水），而在坝下江段则设置3 个采样点（江口、武隆和白马）。彭水采样点调查涉及的江段为彭水县城至高谷镇江段。坝下3个采样点调查涉及的江段为银盘水电站坝下至武隆区白马江段（图1）。调查期间，坝上调查江段包含库区流水和过渡带江段，而坝下调查江段均为流水生境江段。由于银盘水库一期蓄水开始于2011 年4 月，结束于2011 年12 月，因此在本文中我们认定2009—2011 年为银盘蓄水前，而2012—2015年为银盘蓄水后。

图1 银盘水电站坝上和坝下调查江段分布图Fig.1 Distributed diagram of the surveyed sections in the upstream and downstream of the Yinpan Dam

1.2 调查方法

渔获物调查采取抽样调查的方式进行，即选取一定数量配备有不同渔具类型的渔船开展渔获物抽样调查。调查区域内所有捕捞渔具类型均需调查，以便尽可能地获得更多的种类。通常地，各个采样点的捕捞渔具以定置刺网和饵钩为主，辅以虾笼、手钓等，其中定置刺网的网目大小为2～10 cm，网高为2～30 m, 网长为50～300 m，饵钩为23号钩。每年每个江段抽样采样14～20 d，每天4～6 船次。每日进行渔获物统计，若连续3 个调查日内渔获物的种类组成没有差异，则表明调查已经满足采样统计要求，采样自然终止；若种类组成存在差异，则继续进行调查，一直到满足连续3个调查日中渔获物的种类组成没有差异这一客观条件[3]。同时，对收集的渔获物样本进行逐尾鉴定，并逐尾测量鱼类个体的全长（精确到1 mm）、体长（精确到1 mm）和体重（精确到0.1 g）。鱼类的种类鉴定参考《四川鱼类志》[5]。鱼类的种类名基于蒋志刚等[6]发表的文章进行校核与更正。

1.3 数据分析

(1）物种相似性：采用Jaccard 相似性系数比较坝上和坝下江段蓄水前后鱼类群聚结构的物种相似性。当Jaccard 相似性系数为0～25%时，表明两个鱼类群聚结构之间的物种组成极不相似；25%～50%为中等不相似；50%～75%时为中等相似；75%～100%为极其相似[7]。

（2）生态类型：根据鱼类对水流的偏好，将鱼类分为3 个类型：喜流水性鱼类（Rheophilic fish，R）、广适性鱼类（Eurytopic fish，EU）和湖沼定居型鱼类（Limnophilic fish，L）[8]。根据鱼卵的属性以及鱼类的产卵行为特征，将鱼类分为产漂流性卵鱼类（Fish species that spawn the drifting eggs, DRE）、产黏沉性卵鱼类（Fish species that spawn the demersal eggs, SDE）、产浮性卵鱼类（Fish species that spawn the pelagic eggs, PE）和特殊产卵类型鱼类（Fish species that spawn the eggs in a special way, SSE）[9]。

（3）主要经济鱼类的确定及其相对丰度的变动特征：计算蓄水前后坝上和坝下江段每种鱼类的重量百分比，将重量百分比大于2%的种类设定为主要经济鱼类[10]，然后分别比较这些主要经济鱼类在坝上和坝下江段蓄水前后重量百分比的变动特征。

（4）长江上游特有鱼类的确定及其相对丰度的变动特征：根据He等[11]的研究结果，确定调查江段长江上游特有鱼类的种类组成，并计算每种特有鱼类在渔获物中的数量和重量百分比，然后分别比较这些特有鱼类在坝上和坝下江段蓄水前后数量和重量百分比的变动特征。

（5）丰度生物量比较曲线（Abundance Biomass Comparison Curve，简称ABC 曲线）：绘制丰度优势度和生物量优势度曲线，比较分析坝上和坝下江段蓄水前后鱼类群聚结构受干扰的程度[12]。ABC曲线能够指示3种扰动状况：第一，在未受干扰的群聚中，生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之上；第二，在受到剧烈干扰的群聚中，大量个体小的物种使得丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之上；第三，在受中等程度干扰的群聚中，丰度和生物量优势度曲线会有一次或多次的相交甚至重合。使用W统计量比较数量和生物量优势度曲线的分离程度[12]：

式中：S为鱼类种类数；Bi为排名第i位的种类累计生物量百分比；Ai为排名第i位的种类累计数量百分比。

数据录入采用Excel 2010完成，统计分析和绘图则用R软件3.0.1版进行。

2 结果

2.1 种类组成与分布

银盘水库蓄水前（2009—2011年），银盘水电站坝上和坝下江段分别采集到鱼类种类81种和85种；蓄水后（2012—2015年），银盘水电站坝上和坝下江段分别采集到鱼类种类59种和67种。与银盘水库蓄水前相比，蓄水后银盘坝上和坝下江段采集到的鱼类种类数分别减少22种和18种，其中蓄水前在坝上及坝下江段均能采集到，而蓄水后在坝上及坝下江段均未能采集到的种类有11 种，分别为红尾副鳅（Paracobitis variegatus）、短体副鳅（Paracobitis potanini）、大鳍鱊（Acheilognathus macropterus）、半（Hemiculterella sauvagei）、似（Belligobio nummlfer） 、圆口铜鱼（Coreius guichenoti）、长鳍吻鮈（Rhinogobio ventralis）、云南光唇鱼（Acrossocheilus yunnanensis）、华孟加拉鲮（Bangana rendahli）、南方鲇（Silurus meridionalis）和大眼鳜（Siniperca knerii）（附录）。

鱼类群聚结构的物种组成在坝上和坝下江段蓄水前后的Jaccard 相似性系数分别为62.79%和70.79%，显示坝上和坝下江段鱼类群聚结构的物种组成在蓄水前后均为中等相似。

2.2 生态类型

银盘水库蓄水前后坝上和坝下江段不同生态类型鱼类的种类数变化如图2所示。蓄水后，喜流水性鱼类（R）和广适性鱼类（EU）的种类数在坝上和坝下江段均减少，其中喜流水生境鱼类的种类数减少较多（坝上减少46.67%；坝下减少34.00%）；湖沼定居型鱼类（L）的种类数在坝上江段维持不变，但在坝下江段增加1种（图2）。蓄水后，产漂流性卵鱼类、产黏沉性卵鱼类和产浮性卵鱼类的种类数在坝上和坝下江段均减少，其中产黏沉性卵鱼类的种类数减少较多（坝上减少34.78%；坝下减少26.09%）；特殊产卵类型鱼类的种类数在坝上江段维持不变，但在坝下江段减少1种（图2）。

图2 银盘水库蓄水前后坝上和坝下江段不同生态类型鱼类的种类数变化Fig.2 Variations of fish species numbers in different ecological types in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

2.3 主要经济鱼类的种类组成、相对丰度及平均体重

银盘水库蓄水前，坝上江段的主要经济鱼类有17 种，其中瓦氏黄颡鱼（Pseudobagrus vachelli）（19.27%）、铜鱼（Coreius heterodon）（7.53%）、吻鮈（Rhinogobio typus）（6.83%）的重量百分比排在前3位；蓄水后，坝上江段主要经济鱼类有15种，其中瓦氏黄颡鱼（21.10%）、鲫（Carassius auratus（9.45%）、（Hemiculter leucisculus）（8.34%）的重量百分比排在前3位。与蓄水前相比，铜鱼、墨头鱼（Garra imberba）、鲤（Cyprinus carpio）、大鳍鳠（Hemibagrus macropterus）、圆筒吻鮈（Rhinogobio cylindricus）、岩原鲤（Procypris rabaudi）和蛇鮈（Saurogobio dabryi）在蓄水后已不成为坝上江段的主要经济鱼类，而中华倒刺鲃（Spinibarbus denticulatus）、似鳊（Pseudobrama simoni）、鳜（Siniperca chuatsi）、草鱼（Ctenopharyngodon idella）和翘嘴鲌（Culter alburnus）则在蓄水后成为坝上江段的主要经济鱼类（图3）。

图3 银盘水库蓄水前后坝上和坝下江段主要经济鱼类的重量百分比变动Fig.3 Variations of weight percentages in major economic fish species in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

银盘水库蓄水前，坝下江段的主要经济鱼类有20 种，其中泉水鱼（Pseudogyrinocheilus prochilus）（17.75%）、 瓦氏黄颡鱼（11.19%）、（5.52%）的重量百分比位于前3位；蓄水后，坝下江段主要经济鱼类有15 种，其中草鱼（15.97%）、瓦氏黄颡鱼（9.14%）、（7.70%）位于前3 位。与蓄水前相比，泉水鱼、宽鳍鱲（Zacco platypus）、圆筒吻鮈、南方鲇、白甲鱼（Onychostoma sima）、铜鱼、黄尾鲴（Xenocypris davidi）、大鳍鳠、长吻鮠（Leiocassis longirostris）和长薄鳅（Leptobotia elongata）在蓄水后已不成为坝下江段的主要经济鱼类，而似鳊、鳡（Elopichthys bambusa）、草鱼、光泽黄颡鱼（Pseudobagrus nitidus）和翘嘴鲌则在蓄水后成为坝下江段的主要经济鱼类（图3）。

除铜鱼、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、草鱼、南方鲇和长吻鮠种类外，超过85%的主要经济种类的平均体重小于500 g/尾。平均体重小于50 g/尾的主要经济鱼类在坝上江段蓄水前后主要经济鱼类中的种类数比例分别为47.06% 和40.00%，在坝下江段蓄水前后主要经济鱼类中的种类数比例分别为30.00%和46.67%（表1）。蓄水后，铜鱼、鲫、蛇鮈、大鳍鳠、圆筒吻鮈、草鱼和翘嘴鲌的平均体重在坝上和坝下江段均增加，而吻鮈、鲇（Silurus asotus）和鳜的平均体重在坝上和坝下江段则均降低（表1）。

2.4 长江上游特有鱼类及其相对丰度

银盘水库蓄水前后，坝上江段分别采集到长江上游特有鱼类11 种和5 种。蓄水前坝上江段的特有鱼类以圆筒吻鮈、岩原鲤、异鳔鳅鮀（Xenophysogobio boulengeri）和长薄鳅为主；蓄水后坝上江段的特有鱼类以圆筒吻鮈、岩原鲤和长薄鳅为主。坝上江段主要特有鱼类种类异鳔鳅鮀、圆筒吻鮈、岩原鲤和长薄鳅的相对丰度在蓄水后均呈现明显的下降趋势，其中异鳔鳅鮀的相对丰度下降程度最大，数量和重量百分比分别下降98.34%和98.88%（图4）。

银盘水库蓄水前后，坝下江段分别采集到长江上游特有鱼类15种和10种。蓄水前，坝下江段的特有鱼类以中华金沙鳅（Jinshaia sinensis）、圆筒吻鮈、长鳍吻鮈、长薄鳅、圆口铜鱼和异鳔鳅鮀为主；蓄水后，坝下江段的特有鱼类仅以圆口铜鱼和圆筒吻鮈为主。坝下江段主要特有鱼类种类中华金沙鳅、圆筒吻鮈、长鳍吻鮈、长薄鳅、圆口铜鱼和异鳔鳅鮀的相对丰度在蓄水后均呈现明显的下降趋势，其中长鳍吻鮈的相对丰度下降程度最大，数量和重量百分比均下降100%（图4）。

图4 银盘水库蓄水前后坝上和坝下江段长江上游特有鱼类的数量和重量百分比变动Fig.4 Variations of number and weight percentages in endemic fish species in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

2.5 ABC曲线

ABC 结果显示：无论在坝上江段还是在坝下江段，以及无论在蓄水前还是在蓄水后，ABC 曲线的W统计值均为负值，表明丰度优势度曲线总体上位于生物量优势度曲线之上，研究区域的鱼类个体主要以小型鱼类或大中型鱼类的幼鱼个体为主。从优势度曲线的起点来看，除蓄水后的坝下江段，蓄水前、后的坝上江段和蓄水前的坝上江段，均显示第1优势种的丰度优势度值与生物量优势度值几乎相当，表明第1优势种为个体均重约等于该时刻该江段鱼类群聚平均体重的鱼类种类。从两曲线的相对位置来看，第2～15 位优势种的丰度优势度曲线始终处于其生物量优势度曲线之上，显示这些排序位置的鱼类种类进入渔业时的个体规格均较小。此外，蓄水后，坝上和坝下江段ABC 曲线的W统计量均变小，说明蓄水后，坝上和坝下江段捕捞的鱼类个体规格相较之蓄水前均更小（图5）。

图5 银盘水库蓄水前后坝上和坝下江段鱼类群聚的丰度生物量比较曲线Fig.5 Abundance biomass comparison curve of fish assemblages in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

3 讨论

3.1 种类组成变动

调查结果显示银盘水库蓄水后坝上和坝下江段的鱼类种类数明显减少，种类组成发生明显改变，许多适应流水生境的种类逐渐退出该区域。该结果与十多年来乌江下游干流鱼类种类组成的变动特征相一致[2]，也与长江流域许多江段（无论是库区江段还是自然流水江段）近二十年来鱼类种类组成的变动特征相一致[8]。河流水库蓄水后坝上和坝下江段鱼类物种数量的下降以及物种组成的改变，在国外许多河流也可以观测到[4-5，13-14]。尽管如此，研究也显示，相对于库区江段，坝下流水江段鱼类种类数的下降程度以及鱼类种类组成的改变程度均相对要小一些[13]。本文也显示与上述类似的结果，如银盘水库蓄水后，坝上江段鱼类种类数减少27.16%，大于坝下江段鱼类种类数减少值（21.18%）；又如蓄水后，优势生态类群喜流水生境鱼类、广适性鱼类、产漂流性卵鱼类和产黏沉性卵鱼类的种类数在坝上江段减少更多。同时，调查显示坝上和坝下江段长江上游特有鱼类的种类数及其丰度均在蓄水后发生明显的变动，表明银盘水库蓄水后长江上游特有鱼类群落结构的显著变化。其他研究也观察到长江上游梯级水库开发后长江上游特有鱼类种类数及其丰度的显著变化[8，15]。

3.2 主要经济种类变动

丁瑞华[1]指出20 世纪90 年代以前，乌江下游干支流的主要经济鱼类有南方鲇、岩原鲤、铜鱼、白甲鱼、鲤、中华倒刺鲃、长吻鮠、圆口铜鱼和草鱼等10 多种，其中南方鲇占绝对优势。肖琼等[2]发现彭水水库蓄水前（2006—2008 年）乌江下游干流共分布有主要经济鱼类15 种，包括大鳍鳠、鲤、瓦氏黄颡鱼、中华倒刺鲃、南方鲇、泉水鱼、墨头鱼、白甲鱼、铜鱼等。本文的调查结果显示银盘水库蓄水后，无论是在坝上还是坝下江段，大鳍鳠、南方鲇、岩原鲤、泉水鱼、墨头鱼、白甲鱼、铜鱼、长吻鮠、圆口铜鱼等适应流水生境鱼类均已不是这些江段的主要经济鱼类，而光泽黄颡鱼、似鳊、鳜、草鱼和翘嘴鲌等适应静缓流生境的鱼类则成为这些江段的主要经济鱼类。同时，调查结果也显示小型鱼类在主要经济鱼类中占优势地位，该结果也与长江流域许多江段的调查结果相一致[10，16-17]。

3.3 资源变动的影响分析

自然水文情势反映了长期的、历史性的流量变化模式，这些模式通过构建物理栖息地模块、提供连通性和构建生物之间的相互作用，形成了适应不同生境的河流物种[18]。然而，大坝建设显著改变了河流的自然水文情势过程，会对许多鱼类种类，特别是喜流水性鱼类种类的时空分布及丰度造成明显的影响[18]。这种现象在梯级水库破碎化的生境中表现更为明显。研究发现对于单一大坝而言（该大坝下游未修建另外的大坝），其下游的自然流水江段通常能够保持本区域原有的鱼类多样性以及较多的喜流水性物种（如果除大坝建设影响以外，该区域内没有其他人类活动严重的干扰）[4]。然而，对于梯级水库系统而言，Loures等[13]发现无论在坝下流水江段还是在库区江段，随着水库蓄水年份的增加，不仅鱼类的种类数会显示一致性的下降趋势，而且喜流水性鱼类的丰度也会明显减少。本文也显示与上述类似的结果：在乌江下游梯级水库系统中，鱼类的种类数（特别是喜流水生境鱼类的种类数）以及适应流水生境的长江上游特有鱼类的丰度在银盘水库蓄水后均显著下降，表明梯级水库引起的水文情势改变对该区域的鱼类资源分布有重要的影响。

主要经济鱼类的平均体重显示中、大型鱼类如铜鱼、岩原鲤、鲢、草鱼、鲤、鲇等捕捞个体多为未成熟的幼鱼个体，表明银盘大坝坝上和坝下江段的鱼类资源均处于生长型过度捕捞（Growth overfishing）状况。ABC 曲线也显示蓄水前后坝上和坝下江段鱼类群落结构均已受到人类活动的严重干扰，由于ABC 曲线与捕捞强度存在一定联系[19]，因此调查区域的鱼类群落结构很可能已受到区域内过度捕捞的影响。许多研究指出，过度捕捞在长江流域自然鱼类资源的衰退中与梯级水库修建一起扮演着举足轻重的角色，是当前长江流域普遍面临的一个重要水生态问题[2，8，20-21]。以前的研究也发现，乌江流域许多江段的鱼类已处于严重的过度捕捞之中[2，3]。

3.4 银盘坝上和坝下江段鱼类资源的保护措施

Cheng等[20]认为减轻梯级水库对鱼类的负面影响可以采取保护和恢复栖息地、恢复自然水文情势、实施增殖放流和修建过鱼设施等多种措施，并强调这些应对措施的有效性及可行性取决于对保护目标生物学特征、环境条件、工程影响属性和当地的社会经济条件等多种因素的充分了解。曹文宣[21]认为在水库之外的未建坝河流特别是支流建立自然保护区是有效的鱼类保护措施，应予以优先考虑。在本文中，尽管坝上和坝下江段分布有主要支流郁江和芙蓉江，但是其均分布有多个梯级水电站，因此难以成为干流鱼类的替代生境。因此，该区域的鱼类资源保护生境应为干流水库梯级之间的自然或半自然流水江段。目前，彭水大坝至银盘库尾江段以及坝下江段均保留有一定长度的流水江段；在未来，待下游的白马航电枢纽修建完成后，银盘大坝至白马枢纽之间也会保留一定长度的流水江段。因此，上述两个江段应为乌江下游鱼类（特别是喜流水的产黏沉性卵鱼类）的重要生境江段，应以其为中心进行优先保护。考虑到水利工程对鱼类生活史特征影响的多面性，因此对这些片段化流水江段的保护，应采取建立自然保护区、全面禁捕、开展生态岸坡建设、实施生态调度等措施进行综合保护，而不是采取单一的措施。

附录 银盘水库蓄水前后坝上和坝下江段鱼类种类名录及其生态类型Appendix A Catalogue of fish species and their ecological types in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

（续表）

（续表）