典型石漠化生态系统演替过程优势植物种叶片功能 性状特征及影响因素

张仕豪，熊康宁，张俞，季传泽，马学威，赖佳丽，闵小莹

贵州师范大学喀斯特研究院/贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州 贵阳 550001

植物功能性状特征能够体现植物对不同生境的适应，反映植物对不同环境变化的响应（Jiang et al.，1999；Cavender-Bares et al.，2004）。植物的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）等属于功能型性状，其随时空变化波动性较大；而叶面积（LA）、叶厚度（LT）、比叶面积（SLA）和叶干物质含量（LDMC）等属于结构型性状，结构型性状在特征环境下具有较为稳定的特性（郭雯等，2018）。将结构型和功能型性状结合研究，对于理解和预测物种适应策略及群落结构动态具有重要的意义。

叶片是植物与外界环境进行物质与能量交换的主要器官，是植物获取能量的最重要的组织结构，因此植物叶片功能性状是植物生态学研究的重要内容之一（Smith et al.，1998；Wright et al.，2004）。个体或物种间在光合和功能性状间的差异既能体现其生境特征，又能体现物种的资源利用方式（Kazakou et al.，2006；冯秋红等，2013）。不同坡向的亚高寒草甸研究得出北坡物种具有较高的SLA 和叶片含水量（LWC），南坡物种具有较高的净光合速率、LDMC 和δ13C 值，不同生境间的土壤含水量（SWC）的差异是引起植物光合和功能性状分化的主导因素（刘旻霞，2017）。海拔的差异同样也会作用于植物的生理，随着海拔的升高，植物的WUE 呈显著上升趋势，SWC 不是直接影响植物的WUE，而是海拔梯度间叶片磷浓度的差异间接影响植物Pn，从而影响WUE（孔令仑等，2017）。李俐蓉等（2018）从植物演替的角度探讨高寒草甸优势种的叶片光合性状，结果表明LWC、Gs与SWC呈正相关，δ13C、Tr、Pn、WUE 与SWC 呈负相关，对植物光合性状影响较大的环境因子分析：光照强度＞SWC＞土壤温度（李俐蓉等，2018）。由此可见，不同的研究区研究结论差异较大，但研究植物功能性状有助于理解物种的资源利用方式和适应策略。

喀斯特地区强烈的空间异质性使得该地区的植物具有不同的资源利用方式和适应策略，石漠化是喀斯特脆弱的自然环境与不合理的人类活动的结果（熊康宁等，2002），随着石漠化的加剧，表层土壤团聚体稳定性下降，土壤养分含量显著下降（Qi et al.，2017；Sheng et al.，2018），从而影响植物的生长和发育，植物长期适应环境的结果主要表现在表型特征和功能适应性等方面（刘长成等，2011；杭红涛等，2019）。有学者已从植物功能性状为视角探讨石漠化地区植物的适应策略和叶经济谱（钟巧连等，2018；喻阳华等，2018），也有学者从植物光合与生境结合进行研究（谭代军等，2019；杭红涛等，2019）。然而，利用易测定的结构型性状缺乏植物生理功能的表达，不能够很好地阐明植物的适应策略；另一方面，功能型性状对于环境因子的变化过于敏感，空气温度、空气湿度和光合有效辐射（PAR）等的细微变化均能够影响光合速率，因此需要结合结构型和功能型性状进行研究。

鉴于此，本文选择贵州花江和毕节撒拉溪石漠化示范区，以石漠化演替过程中的植物群落优势种为研究对象，利用单因素方差分析、相关性分析、主成分分析和冗余分析等方法，试图探讨：（1）石漠化梯度上植物的功能性状变化特征；（2）阐明不同等级石漠化地区优势种的适应策略；（3）揭示影响优势种光合和叶片功能性状的主导因子。本研究旨在为喀斯特石漠化地区植被恢复与重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

选择代表中国南方喀斯特的贵州省石漠化区域为研究区，选取了代表不同生态系统的2 个石漠化示范区，分别为喀斯特高原峡谷中-强度的花江和喀斯特高原山地潜在-轻度的撒拉溪石漠化示范区。

花江示范区位于安顺市北盘江花江峡谷河段两 岸（105°34′59″—105°43′06″E，25°37′18″—25°42′37″N）。海拔370—1 473 m，年平均气温18.4 ℃左右，年均降雨量1 100 mm，降雨量主要集中在5—10 月，冬春温暖干旱，夏秋湿热，属南亚热带干热河谷气候。区内河谷深切，地势起伏落差大，是典型的喀斯特高原峡谷生态环境。土壤以黄壤和黄色石灰土为主，植被以阔叶林、针阔混交林以及灌丛为主，原生植被破坏严重，现主要为次生植被。主要物种有翅荚香槐（Cladrastis platycarpa）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）、红背山麻杆（Alchornea trewioides）和火棘（Pyracantha fortuneana）等。

撒拉溪示范区位于贵州省毕节市撒拉溪石漠化治理示范区，属七星关区六冲河流域（105°01′11″—105°08′38″E，27°11′09″—27°17′28″N）。海拔1 600—2 000 m，年平均气温13 ℃左右，年均降雨量863 mm，主要集中在7—9 月，夏秋温暖湿润，春冬寒冷干燥。区内多峰丛洼地地貌，地形破碎，是典型的喀斯特高原山地生态环境。土壤以黄壤为主，小部分为黄棕壤。地带性植被以阔叶林、针叶林以及灌丛为主，人为扰动长期存在，导致植被存在不同程度退化。主要物种有华山松（Pinus armandii）、亮叶桦（Betula luminifera）、银白杨（Populus alba）、杜鹃（Rhododendron simsii）和火棘（Pyracantha fortuneana）。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与植被调查

2018 年5—8 月，以当地植被地带性和典型性为原则，参照熊康宁等（2011）石漠化强度分级标准，避开近年来受人为严重干扰的斑块，在贞丰-关岭花江和毕节撒拉溪示范区分别设立14 和15 个20 m×20 m 样地。每个示范区的样地内包含无石漠化（NKRD）、轻度石漠化（SKRD）、中度石漠化（MKRD）和强度石漠化（IKRD）等4 个梯度（表1）。乔木在20 m×20 m 的样方内调查，在乔木样方内按对角线设立4 个5 m×5 m 的灌木样方和4 个1 m×1 m 的草本样方进行调查，记录物种名、胸径、株高、冠幅和盖度。

1.2.2 优势种光合和叶片性状测定

野外期间，选择晴朗天气，在上午8:00—12:00使用便携式光合Li-6800（LI-COR lnc. Nebraska，USA）测定石漠化各演替阶段优势种的光合参数。测定时选用开放气路，空气流速为500 cm3·min-1，外界CO2浓度大约为400 μmol·mol-1，用红蓝光源提供1 500 μmol·m-2·s-1光强进行测定。选择3 株健康、成熟和向阳的叶片，并做3 次重复，间隔2 h整点测定一次叶片瞬时光合指标。主要测定指标包括Pn、Tr、Gs、Ci和PAR 等参数，WUE 的计算公式为WUE=Pn/Tr。

表1 样地基本信息和优势种重要值 Table 1 Basic information of the plot and important value of the dominant species

测定光合参数的同时，除采集光合测定的叶片之外，再额外选择3 株不同方向、生长良好的叶片，保证每株植物3-5 个叶片，标记好并装入自封袋带回实验室用扫描仪对叶片进行扫描，之后称取叶片鲜质量。LA 利用ImageJ 软件进行测定；LT 采用数显游标卡尺测量；叶片干质量采用恒温干燥法测定，先于105 ℃杀青20 min，再于80 ℃烘干24 h，称取叶干质量，LDMC=叶干质量/鲜质量，SLA=新鲜叶片面积/干质量；LWC=(叶鲜质量-叶干质量)/叶鲜质量。

1.2.3 环境因子测定

由于石漠化地区基岩裸露、土层浅薄，土壤取样按对角线五点取样法取样方内0—10 cm 表层土，然后均匀混合5 个样点的土壤，带回实验室剔除石块和植物根茎叶，过2 mm 的筛子的土样用于测pH 和速效养分，过0.149 mm 的土样用于测全量养分。pH 测定采用电位测定法；全氮（TN）用硫酸消煮，凯氏定氮仪测定；碱解氮（AN）通过碱解扩散法测定；全磷（TP）用钼锑抗比色后分光光度计测定；速效磷（AP）用碳酸氢钠浸提，钼锑抗比色测定；全钾（TK）通过火焰光度计测定；速效钾（AK）采用中性乙酸铵提取，火焰光度计测定；有机碳（SOC）用浓硫酸-重铬酸钾外加热测定；SWC 用环刀法测定；岩石裸露率（PER）测定参照宋同清（2010）的方法。

1.3 数据统计及分析

物种的重要值（important value，IV）：对不同等级石漠化地区样地内分乔（IV1）、灌（IV2）、草（IV3）3 层进行重要值计算，将样地内重要值最大的物种选为优势物种。计算公式（陈云等，2016）：

式中，RA 为相对多度；RS 为相对显著度，RF为相对频度；RC 为相对高度。

利用Microsoft Excel 2016 统计样地的物种，计算物种的重要值，利用重要值筛选样地内群落优势种，统计每个样地优势种的叶片功能性状参数。对不同等级石漠化地区优势种的叶片功能性状参数进行单因素方差分析（One-way ANOVA），利用Levene's test 检验方差齐性与否，方差齐性时使用Fisher's least significant different（LSD）test，方差不齐性时则使用Tamhane's T2 test 进行多重比较，上述分析利用R 软件中“car”和“agricolae”软件包完成。优势种的叶片功能性状与环境因子分别进行Pearson 相关性分析，分析利用R 软件中“hmisc”进行分析。

将优势种的叶片功能性状建立矩阵，进行PCA排序分析，划分不同等级石漠化地区优势种的功能特征。然后进行RDA 分析探究优势种叶片功能性状与环境因子的关系，并使用蒙特卡洛置换检验（Monte Carlo permutation test）检验其之间相关的显著性，上述分析在R 软件中“vegan”软件包进行，分析结果均利用“ggplot2”软件包完成制图。

2 结果与分析

2.1 优势种叶片功能性状的特征

29 个物种各指标的范围和均值分别为LT：0.02—1.27 mm、(0.29±0.01) mm；LA：1.17—2 715.98 cm2、(124.86±11.60) cm2；SLA：2.83—367.16 cm2·g-1、(151.26±2.26) cm2·g-1；LDMC：0.02—0.80 g·g-1、(0.39±0.0) g·g-1；LWC：0.04—1.21 g·g-1、(0.56±0.06) g·g-1；Pn：0.47—24.57 μmol·m-2·s-1、(11.19±0.23) μmol·m-2·s-1；Gs：0.01—9.21 mol·m-2·s-1、(0.74±0.05) mol·m-2·s-1；Tr：0.31—8.18 mmol·m-2·s-1、(2.85±0.07) mmol·m-2·s-1；Ci：95—440 μmol·mol-1、(304.17±1.81) μmol·mol-1；WUE：0.16—13.51 μmol·mmol-1、(4.56±0.11) μmol·mmol-1。

不同等级石漠化地区优势种之间比较，LT 和LA 值随着石漠化的加剧总体呈现降低的趋势，LT和LA 值高低顺序为：NKRD＞MKRD＞SKRD＞IKRD（图1A、B）；SLA、LDMC、Pn、Gs和WUE 随着石漠化的加剧呈先升后降的趋势（图1C、D、F、G、J），SLA 高低顺序为：IKRD (195.68±4.66) cm2·g-1＞ SKRD (153.43±4.10) cm2·g-1＞MKRD (153.30±3.31) cm2·g-1＞NKRD (101.89±4.45) cm2·g-1；Pn高低顺序为 ： MKRD (13.41±0.25) μmol·m-2·s-1＞IKRD (12.82±0.47) μmol·m-2·s-1＞SKRD (10.40±0.50) μmol·m-2·s-1＞NKRD (6.44±0.49) μmol·m-2·s-1。

2.2 不同等级石漠化地区优势种的适应功能划分

PCA 分析结果表明（图2），PCA 排序轴1 解释了96.96%的信息，与Tr呈正相关关系，与Gs和WUE呈负相关关系；排序轴2解释了2.43%的信息，与LT、LA 和Ci呈正相关关系，与Pn和SLA 呈负相关关系。根据优势种分布在不同等级石漠化地区，结合生长在同一石漠化强度地区优势种的叶片功能性状，划分不同等级石漠化地区优势种的功能特性。无石漠化地区优势种（华山松Pinus armandii、亮叶桦Betula luminifera、银白杨Populus alba、枇杷Eriobotrya japonica、柚木Tectona grandis、桉树Eucalyptus robusta）具有较高的LT和LA，较低的SLA 和Pn，体现其生长缓慢，属于保守的生存策略；轻度石漠化地区优势种（云南松Pinus yunnanensis、撒拉溪的核桃Salaxi'sJuglans regia、茅栗Castanea seguinii、川榛Corylus heterophylla、翅荚香槐Cladrastis platycarpa、核桃Juglans regia、盐肤木Rhus chinensis）的叶片功能性状在PCA 排序图上比较分散，没有较为统一的功能划分。中度石漠化地区的优势种（撒拉溪的火棘 Salaxi'sPyracantha fortuneana、杜鹃Rhododendron simsii、白栎(Quercus fabri)、西南栒子Cotoneaster franchetii、缫丝花Rosa roxburghii、花椒Zanthoxylum bungeanum、川钓樟Lindera pulcherrima、密蒙花Buddleja officinalis、红背山麻杆Alchornea trewioides、构树Broussonetia papyrifera）和强度石漠化地区优势种（金丝桃Hypericum monogynum、 白 车 轴 草Trifolium repens、野艾蒿Artemisia lavandulaefolia、忍冬Lonicera japonica、火棘Pyracantha fortuneana、白花鬼针草Bidens pilosa）具有较高的SLA 和Pn，较低的LT 和LDMC，体现其生长迅速，属于开拓型生存策略。

2.3 石漠化不同演替阶段环境因子的特征

pH 和PER 与石漠化的演替呈正相关关系，随着石漠化的加剧，pH 和PER 逐渐升高；TN、AN和AK 随着石漠化的加剧呈现先升高后降低的趋势；TP、AP 和PAR 随着石漠化的加剧呈先降低后升高的趋势；SWC 与石漠化的演替呈负相关关系，随着石漠化的加剧，SWC 呈逐渐下降的趋势，不同石漠化演替阶段的环境因子存在显著差异（图3）。

图1 优势种功能性状的差异 Fig. 1 Difference in functional traits of dominant species

2.4 优势种叶片功能性状和环境因子的相关性分析

对叶片功能性状的相关性检验发现（图4A），LT 与LA、LWC 和Ci呈显著正相关，与SLA 和Tr呈显著负相关；SLA 与Pn、Gs和WUE 呈显著正相关，与LT 呈显著负相关；Pn与WUE 呈极显著正相关。

对环境因子的相关性检验发现（图4B），pH 与TN、AN、TP 和TK 呈显著正相关，与AP 呈显著负相关；TN 与AN 和TP 呈显著正相关，与AP 呈显著负相关；PER 与 SWC 呈极显著负相关（r=-0.62，P＜0.001），与PAR 呈极显著正相关。

2.5 优势种叶片功能性状与环境因子的关系

图2 优势种的叶片功能性状的PCA 分析 Fig. 2 PCA analysis of leaf functional traits of dominant species

通过对29 个样地优势种的叶片功能性状与环境因子进行RDA 分析得出二维排序图。11 个环境因子解释了60.17%，前4 个轴的特征值分别为2.228 6、1.764 8、0.742 0 和0.503 1，表明RDA 分析能够在一定程度上反映优势种的叶片功能性状 与环境因子之间的关系。AP、AK 和SOC 与排序轴1 呈正相关最高，与pH、TN 和AN 负相关最高（表2）。排序轴2 与SWC 和TK 正相关最高，与PAR和PER 负相关最高，说明排序轴2 主要反映PER与SWC 的关系。结合上述分析，表明pH、TN、TK、SWC 和PER 对优势种的叶片功能性状与光合作用影响明显。

分析RDA 排序图可知（图5），TN、AN 与WUE、Gs和SLA 正相关性最大，SWC、TK 与LT、LA 和Ci正相关性最大，PAR 与Pn和Tr正相关性最大，表明不同叶片功能性状的主要影响因素各有差异。

3 讨论

3.1 优势种功能性状的变化规律与生态策略

图3 环境因子随石漠化演替的变化 Fig. 3 Changes of environmental factors with succession of rocky desertification

图4 优势种叶片功能性状与环境因子的相关性分析 Fig. 4 Correlation analysis among leaf functional traits and environmental factors of dominant species

SLA 作为植物对温度、水分和光照等气候特点响应的中心性状，是表征植物生长过程中资源收获策略的关键叶性状指标，能够反映植物在不同生境下资源获取能力（李晓玲等，2018）。LDMC 可反映叶片对干旱气候适应程度，其值越高则叶密度越大，细胞壁越厚，具有更强的抵抗胁迫的能力（Yang et al.，2014）。Pn是植物生长、生理代谢过程和产量构成的主要因素，可表征植物生长和抗逆性强弱的指标，能够在一定程度上反映植物生长的快慢（张晶等，2018）。由于环境梯度和压力的存在，生长在不同生境的植物通过对外部形态及内部生理特征的调节来响应和适应环境的变化。有研究表明，沿着从湿润向干旱的环境过渡，植物LA、SLA、LWC 和Pn减小，LDMC 和WUE 升高（Wright et al.，2001；刘旻霞，2017；张中峰等，2012；刘长成等，2011；董廷发等，2012），体现了植物可通过各功能性状间的权衡形成最佳功能组合，从而更好地适应外界环境。研究发现，沿着无石漠化向强度石漠化梯度过度，SWC 逐渐下降，优势种叶片功能性状中LT、LA 和LWC 呈逐渐降低的趋势，而SLA、Pn、WUE 呈逐渐升高的趋势。

其中，SLA 的变化趋势与前人（刘长成等，2011）研究结果不一致，其原因是不同等级石漠化地区的优势种的生活型差异所致。通常具有较高生长速率、较短叶片寿命和“防御性”投入较少等特点的物种SLA 较高（齐威等，2012），而在资源竞争激烈、资源匮乏或干旱的环境中物种SLA 较低（Munier-Jolain et al.，2014）。强度石漠化地区优势种白花鬼针草（1 a 生）、白车轴草和野艾蒿等草本植物占据优势，相对木本植物而言，研究中也发现草本植物具有较短的植物寿命、较高的Pn以及较低的LT 和LDMC（图1A、D、F），采取较高的生长速率和较少的防御投入性状组合，因此强度石漠化地区SLA 显著高于其他石漠化地区。而无石漠化地区优势种SLA 显著地区其他地区，主要原因是枇杷、桉树和华山松等常绿树种与柚木、亮叶桦和银白杨等落叶物种相比，常绿树种具有较低的Pn，表明常绿树种采取保守型策略获取稀缺资源（Poorter et al.，2007），光合作用产生的同化产物一部分用于积累干物质，另一部分用于投资叶片组织的硬度的生长，提高自身的WUE（图1A、D、F、J），以抵御干旱环境（Reich et al.，1992）；另一方面，也可能是由于无石漠化地区物种丰富度较高，导致植物对资源的竞争加剧，而从使该地区优势种采取保守型策略。强度和中度石漠化的SLA 相对较高是因为落叶植物占据了大多数，落叶树种采取高生长率的生态策略（Grime，1977），本研究表明，与常绿树种相比，落叶植物具有较高的LA 和Pn，较低的LDMC，落叶植物将光合的同化产物不断地分配到LA 的构建上，在适合生长的季节获得更多的碳水化合物，供其向上生长，并在不良的环境中通过落叶的方式适应环境（Kitajima，1994；Poorter et al.，2007）。

表2 优势种叶片功能性状与环境因子的显著性检验 Table 2 Significant test of leaf functional traits and environmental factors of dominant species

图5 优势种叶片功能性状与环境因子的RDA 分析 Fig. 5 RDA analysis of leaf functional traits and environmental factors of dominant species

植物的WUE 对生境条件具有一定的响应，随着生境条件的恶化，植物的WUE 将逐渐增加（张瑞文等，2019）。本研究表明，随着石漠化程度的加剧，不同石漠化地区的优势种的WUE 呈现逐渐升高的趋势，通过对优势种叶片功能性状与光合的相关性分析得出（图4A），WUE 与Tr呈显著负相关，说明石漠化地区植物WUE 的提高伴随着蒸腾耗水量的降低，表明石漠化等级较高地区的植物通过“节流”策略来适应干旱胁迫，与单立山等（2014）研究较为一致。

3.2 环境因子的变化规律及其与叶片功能性状的耦合关系

植物功能性状和光合作用与环境之间的关系是功能性状研究的核心问题，演替驱动的环境因子对性状-环境有强烈的影响，不同演替阶段的光、水分和养分的变化影响植物的功能性状和光合作用（李俐蓉等，2018；张增可等，2019）。本研究中，pH 和PER 与石漠化正向演替呈正相关关系，而SWC 与石漠化的演替呈负相关关系；AP、TK、AK、SOC 随着石漠化的正向演替呈逐渐增大趋势，而TN、AN、TP 和PAR 随石漠化的演替呈逐渐降低趋势。中、强度石漠化地区，由于植被破坏严重，造成植被覆盖率非常低，导致水土流失作用明显，出露大块裸露的碳酸盐岩，碳酸盐岩与水中的氢离子反应产生钙离子沉积土壤，日积月累强度石漠化地区土壤呈碱性，并且土壤的大量流失导致水分缺乏蓄积的场所，因此强度石漠化地区SWC 较低。氮元素在中度和强度石漠化地区含量较高可能有两个原因，豆科植物白车轴草有固氮作用；另一方面，裸露的大块基岩对大气养分沉降有“表聚作用”（Sheng et al.，2018）；而无、轻度石漠化地区，植被覆盖率较高，降低了水土流失作用，生境昼夜温差较小，在一定程度上提高了土壤微生物的活性，为植物枯落物的分解提供了有利环境，加速了土壤养分的转化，因此强度向无石漠化演替逐渐升高，pH 逐渐降低，SOC、AP、TK 和AK 逐渐增加。

通过RDA 排序得出pH、TN、AN、SWC、PAR和PER 是影响优势种功能性状和光合的重要因素，然后探究11 个环境因子对功能性状指标的影响大小，分析结果显示，排前5 位的环境因子的影响为PER＞SWC＞pH＞TK＞TN，表明PER 是最大影响因子，随着石漠化的演替，SWC、pH 和土壤养分随之发生变化，SWC、pH、TK 和TN 是石漠化梯度上优势种功能性状指标变化的主导因素（盛茂银等，2015；张仕豪等，2019）。研究发现，Pn与TN、AN 在石漠化演替阶段变化规律较为一致，呈现先升高后降低的趋势，表明土壤氮元素对优势种功能性状和光合作用有较大影响，张增可等（2019）研究海岛植物演替过程中功能性状和环境的关系表明，TN 与叶片氮含量呈正相关关系，韩拓等（2016）研究表明单位面积氮含量与净光合速率呈正相关关系，与本研究结果一致。SWC 随着石漠化的加剧逐渐降低，而WUE 随着石漠化的加剧呈先升高后降低的趋势，在中度石漠化地区达到最大，表明优势种在干旱的条件下为了维持自身的生长与代谢，提高了水分利用效率，反映了植物为适应恶劣的生境，表现出明显的响应特征。调查发现，尽管强度石漠化地区SWC 最低，然而该地区植物物种单一，且数量稀少，因此植物种间、种内对资源的不激烈，而中度石漠化地区以灌草丛为主，灌木、草本层并存，植物物种与数量有所增加，加之强烈的太阳辐射蒸发土壤水分，导致该地区植物种间、种内对水分竞争激烈，因此中度石漠化地区植物的WUE 高于强度石漠化地区。

4 结论

从强度石漠化演替为无石漠化，环境由高pH、高太阳辐射、高岩石裸露率、低土壤养分和土壤水分过渡到低pH、低太阳辐射、低岩石裸露率、高土壤养分和土壤水分的条件；由于优势种叶片寿命和植株寿命以及不同石漠化演替阶段的环境差异，导致不同石漠化演替阶段优势种具有不同适应策略；优势种适应策略由开拓型生态策略转变为保守型生态策略；PER 为影响石漠化梯度上优势种功能性状变化的主要因素，SWC、pH、TK 和TN 是石漠化梯度上的主导因素；部分环境因子对植物功能性状和光合生理有一定的耦合关系，如Pn与TN、AN 的变化规律较为一致，WUE 与SWC 呈相反趋势。