冬闲期耕作方式对连作花生叶片衰老和产量的影响

刘 妍 刘兆新 何美娟 刘婷如 杨坚群 甄晓宇 栗鑫鑫 李向东 杨东清



冬闲期耕作方式对连作花生叶片衰老和产量的影响

刘 妍 刘兆新 何美娟 刘婷如 杨坚群 甄晓宇 栗鑫鑫 李向东*杨东清*

山东农业大学农学院/ 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018

大田连作条件下种植大花生品种“山花108”, 以冬闲期免耕晾晒土地后整地种植(冬闲免耕露地, MGLD)为对照, 设置冬闲免耕覆膜(冬闲期免耕晾晒土地后整地覆膜种植, MGFM)、冬闲翻耕露地(冬闲期翻耕晾晒土地后整地种植, FGLD)、冬闲翻耕覆膜(冬闲期翻耕晾晒土地后整地覆膜种植, FGFM)、冬闲压青露地(前茬花生收获后常规种植冬小麦, 于花生种植前粉碎还田后整地种植, YQLD)、冬闲压青覆膜(前茬花生收获后常规种植冬小麦, 于花生种植前粉碎还田后整地覆膜种植, YQFM)5种处理, 探究对连作花生叶片衰老、光合特性和产量的影响。结果表明, 覆膜、冬闲翻耕与压青处理均可提高植株功能叶片光合色素含量、净光合速率、气孔导度及蒸腾速率, 降低胞间CO2浓度; 同时提高叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)及过氧化物酶(POD)活性, 降低丙二醛(MDA)含量, 延缓叶片衰老, 进而增加荚果产量。YQFM、FGFM、MGFM处理的荚果产量较YQLD、FGLD、MGLD处理分别增加5.11%、6.77%、3.70%; 与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理分别增产14.83%、8.30%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别增产13.30%、5.18%, 并且增产幅度由高到低依次是YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理。冬闲压青覆膜处理的产量和经济效益最佳。

连作花生; 冬闲期耕作方式; 衰老特性; 产量

由于耕地面积和种植制度的制约, 我国花生主产区春花生种植通常多年连作[1]。连作使土壤耕层变浅, 板结度加深, 化感物质逐渐积累, 且导致土壤养分含量降低, 比例失衡, 不能满足作物生长发育的需求[2-4]。前人研究发现, 多年连作后花生土壤中有害微生物群富集, 使植物根部发生病害[5], 根系吸收与运输能力下降[6], 进而影响花生地上部叶片光合生理等进程, 导致花生荚果产量和籽仁品质下降[7]。叶片衰老是叶片生长发育进程中的最后阶段, 是植物正常发育所需的[8], 但花生连作导致叶片抗氧化能力下降, 发生早衰, 尤其在饱果期, 叶片早衰引起叶片以及整个植株生理生化代谢改变, 影响荚果充实发育, 最终限制产量。因此, 研究缓解连作花生叶片早衰的耕作措施对花生高产栽培有重要理论意义。

叶片早衰是一个复杂的生理生化过程, 会使叶片形态和颜色变化[9]、叶绿体等细胞超微结构变化[10]、活性氧自由基(ROS)含量增多[11]等。前人研究发现ROS对叶绿素和蛋白质等大分子有强氧化作用, 光合机构中光系统II也易被ROS氧化破坏[12], 这均导致叶片的光能捕获和转化、电子传递、气体交换等能力降低, 最终叶片光合能力下降, 光合持续期缩短[13-14]。植物体内的抗氧化酶系统, 如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等能够有效清除ROS, 防止膜脂过氧化, 延缓叶片衰老, 提高光合能力[15]。前人研究表明, 采用覆膜通过增温保墒可增加花生叶片光合色素含量, 提高净光合速率, 进而延缓叶片衰老[16-17]。另外, 翻耕能显著提高小麦旗叶的净光合速率和蒸腾速率, 促进植株干物质积累, 提高小麦籽粒产量[18]。将小麦秸秆当作绿肥, 其腐解过程释放大量氮素, 能满足花生生长对养分的需求[19]。油菜作绿肥还田后, 水稻叶面积指数、叶绿素含量、光合速率、干物质积累量均有不同程度的提高[20]。前人针对延缓花生叶片衰老, 稳定连作花生产量做了相关研究, 但多是针对种植越冬作物、肥料运筹和土壤栽培等单项技术, 关于冬闲期耕作方式对延缓连作花生叶片衰老及产量形成影响的研究鲜见报道。本研究探讨花生一年一熟种植制度下冬闲期耕作措施对连作花生产量及经济效益、叶片色素含量、光合性能和衰老酶活性的影响, 及提高叶片光合性能和抗氧化能力的生理机制, 以期为延缓连作花生叶片衰老, 提高花生荚果产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于2016年和2017年在山东农业大学农学试验站进行大田试验。试验田块为花生连作田块, 土壤为沙壤土。0~20 cm耕层土壤含有机质13.98 g kg–1、碱解氮73.52 mg kg–1、速效磷49.17 mg kg–1和速效钾68.74 mg kg–1。

选用大花生品种“山花108”, 以每公顷15万穴(畦种, 每畦6行, 行距为30 cm, 株距为20 cm), 每穴播2粒种植。以冬闲期免耕晾晒土地后整地种植(冬闲免耕露地, MGLD)为对照, 设置冬闲免耕覆膜(冬闲期免耕晾晒土地后整地覆膜种植, MGFM)、冬闲翻耕露地(冬闲期翻耕晾晒土地后整地种植, FGLD)、冬闲翻耕覆膜(冬闲期翻耕晾晒土地后整地覆膜种植, FGFM)、冬闲压青露地(前茬花生收获后常规种植冬小麦, 于花生种植前粉碎还田后整地种植, YQLD)、冬闲压青覆膜(前茬花生收获后常规种植冬小麦, 于花生种植前粉碎还田后整地覆膜种植, YQFM) 5种处理(表1), 每个处理重复3次, 小区面积23 m×6 m=138 m2。冬闲压青处理为花生收获后选用小麦品种济麦22为压青材料, 机械播种, 于灌浆初期压青还田, 小麦绿肥还田量为5.5×104kg hm–2。所有处理花生播种前基施复合肥(N-P2O5-K2O 15-15-10) 600 kg hm–2。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 土壤理化性质的测定 2017年收获期(播种后约115 d, HS), 按五点取样法使用环刀测定各处理0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm耕层中土壤容重和总孔隙度。按五点取样法使用土钻(内径5 cm)在各处理花生行中间采集 0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层土样, 将每小区同一土层的土样混合成一个样品, 每个处理3次重复, 自然风干后, 过80目筛, 参照鲍士旦[21]的水合热重铬酸钾氧化-比色法测定土壤有机质。

1.2.2 光合色素组分测定 2016年和2017年分别在各处理花针期(播种后约50 d, FP)、结荚期(播种后约75 d, PS)、饱果期(播种后约100 d, PF)、收获期(播种后约115 d, HS), 选其长势一致的代表性植株5株, 取主茎倒3叶的鲜样, 参照Arnon[22]的方法, 测定叶片叶绿素(Chl)、叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)、叶绿素+含量。

表1 试验设计

FGLD: planting peanut after plowing tillage in winter fallow period; FGFM: mulching after plowing tillage in winter fallow period; YQLD: planting peanut after previous crop wheat as green manure straw returned to the field; YQFM: mulching after previous crop wheat as green manure straw returned to the field; MGLD: planting peanut after non tillage in winter fallow period; MGFM: mulching after non tillage in winter fallow period.

1.2.3 光合参数的测定 2016年和2017年分别在花针期(FP)、结荚期(PS)、饱果期(PF)、收获期(HS)采用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor Inc., USA)测定主茎倒三叶净光合速率(n, μmol CO2m–2s–1)、气孔导度(s, mmol m–2s–1)、胞间CO2浓度(i, μmol mol–1)、蒸腾速率(r, mmol H2O m–2s–1)。测定时使用开放式气路系统, 选用红蓝2叶室, 设定叶室温度为25℃, 光照强度为1400 μmol m–2s–1。

1.2.4 SOD、CAT、POD活性和MDA含量 分别在花针期(FP)、结荚期(PS)、饱果期(PF)、收获期(HS)选各处理长势一致的代表性植株5株, 取主茎倒3叶的鲜样。参照赵世杰等方法[23], 用双组分光光度法分别测定反应产物在600、532和450 nm下的吸光度, 计算MDA含量。用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定SOD活性, 愈创木酚法测定POD活性, 过氧化氢法测定CAT活性[24]。

1.2.5 收获、考种及测产 2016年和2017年均按小区收获, 荚果晒干后放入室内平衡10 d, 称量计产; 取10株考察单株结果数; 同时从每小区收获荚果中随机取500 g考种, 计算籽仁产量、千克果数、出仁率等。

1.2.6 经济效益 利用市场价值法, 以农产品的净增加值表示各处理提供的农产品经济效益。经济效益=荚果产量×市场价格-生产成本。其中, 生产成本=机械投入+劳动成本+生产资料(农药+种子+化肥)投入, 花生荚果价格以5元kg–1。

1.3 数据处理

用DPS 7.05统计分析软件对数据进行方差分析和显著性检验(LSD法), 用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 冬闲期耕作方式对连作花生土壤理化性质的影响

由表2可知, 同一耕作方式, 覆膜处理与露地处理相比显著降低0~20 cm土层土壤容重, 提高0~20 cm土壤孔隙度及有机质含量。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理0~20 cm土层土壤容重平均降低9.12%、4.57%, 土壤孔隙度平均提高7.55%、4.29%, 有机质含量平均提高13.48%、6.14%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理容重平均降低8.53%、3.76%, 孔隙度和有机质含量平均提高8.03%、3.87%和13.78%、5.59%。说明无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕较冬闲免耕均可降低0~20 cm土层土壤容重, 提高土壤孔隙度及有机质含量, 改善连作花生土壤理化性质。与MGLD处理相比, 其他5种耕作方式均可改善0~20 cm土层土壤理化性质, 以YQFM处理最优。

表2 冬闲期耕作方式对连作花生土壤容重、孔隙度和有机质含量的影响

缩写同表1。同一行中标以不同字母的值在< 0.05水平上差异显著, 以LSD 数据统计。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within the same line followed by different letters are significantly different at< 0.05 as determined by LSD test.

2.2 冬闲期耕作方式对连作花生叶片色素组分含量的影响

由表3可知, 冬闲期耕作方式下各处理功能叶色素含量均呈先升高后降低的趋势, 在结荚期达到最大值。同一耕作方式, 覆膜较露地处理显著提高功能叶叶绿素、叶绿素和类胡萝卜素含量。与YQLD处理相比, YQFM处理叶绿素、叶绿素分别提高5.51%、6.59%; 与FGLD、MGLD处理相比, FGFM、MGFM处理叶绿素+和类胡萝卜素含量分别提高5.66%、12.81%、7.95%和16.17%。与MGFM和MGLD处理相比, YQFM、FGFM、YQLD和FGLD处理叶绿素+分别提高20.59%、9.18%、23.01%和11.56%。可见无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕较冬闲免耕均可促进叶片色素的合成。与MGLD处理相比, 其他5种耕作方式均可提高叶片色素的合成, 以YQFM处理最高。

表3 冬闲期耕作方式对连作花生叶片色素含量的影响

(续表3)

缩写同表1。同一参数中标以不同字母的值表示不同处理间在< 0.05水平上差异显著, LSD数据统计。

FP: flowering-setting stage; PS: pod-setting stage; PF: Pod-filling stage; HS: harvest stage. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within the column followed by different letters are significantly different at< 0.05 as determined by LSD test.

2.3 冬闲期耕作方式对连作花生叶片光合参数的影响

2.3.1 对净光合速率的影响 由图1可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶净光合速率有显著影响。各处理功能叶净光合速率随生育进程均呈单峰曲线变化, 在结荚期达到最大值。从结荚期到收获期, 同一耕作方式覆膜处理叶片净光合速率均高于露地处理。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶净光合速率分别提高5.06%、5.77%、4.55%。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理功能叶净光合速率分别提高17.78%、9.51%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别提高17.22%、8.25%。说明无论覆膜与否, 与冬闲免耕处理相比, 冬闲压青和冬闲翻耕处理均显著提高结荚期到收获期的功能叶净光合速率。与MGLD处理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶净光合速率分别提高23.22%、17.22%、14.55%、8.25%、4.55%。

2.3.2 对气孔导度的影响 由图2可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶的气孔导度有显著影响。各处理功能叶气孔导度随生育进程均呈单峰曲线变化, 在饱果期达到最大值。从结荚期到收获期, 同一耕作方式覆膜处理较露地处理提高功能叶气孔导度。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶气孔导度分别提高5.96%、8.09%、7.29%。与MGFM、MGLD处理相比, YQFM、FGFM和YQLD、FGLD处理功能叶气孔导度分别提高23.64%、12.52%和25.18%、11.66%。可见无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕较冬闲免耕均可提高功能叶气孔导度。与MGLD处理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶气孔导度分别提高32.64%、25.18%、20.71%、11.66%、7.29%。

图1 冬闲期耕作方式对连作花生叶片净光合速率(Pn)的影响

缩写同表3。Abbreviations are the same as those given in Table 3.

图2 冬闲期耕作方式对连作花生叶片气孔导度(Gs)的影响

缩写同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.3.3 对胞间CO2浓度的影响 由图3可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶胞间CO2浓度有显著影响。在连作花生生育前期, 胞间CO2浓度较低, 进入结荚期以后逐渐升高, 不同耕作方式变化趋势一致。从结荚期到收获期, 同一耕作方式覆膜处理较露地处理降低功能叶胞间CO2浓度。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶胞间CO2浓度分别降低2.13%、1.93%、2.14%。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理功能叶胞间CO2浓度分别降低6.83%、3.30%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别降低6.85%、3.51%。说明无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕功能叶胞间CO2浓度均低于冬闲免耕。YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶胞间CO2浓度较MGLD处理分别降低8.83%、6.85%、5.37%、3.51%、2.14%。

图3 冬闲期耕作方式对连作花生叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响

缩写同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.3.4 对蒸腾速率的影响 由图4可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶蒸腾速率有显著影响。各处理功能叶蒸腾速率随生育进程均呈单峰曲线变化, 在结荚期达到最大值。从结荚期到收获期, 同一耕作方式覆膜处理功能叶蒸腾速率均高于露地处理。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶蒸腾速率分别提高6.51%、8.32%、7.96%。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理功能叶蒸腾速率分别提高21.09%、11.32%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别提高22.75%、10.95%。可见花生花针期后无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕较冬闲免耕均可提高叶片蒸腾速率。与MGLD处理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶蒸腾速率分别提高30.81%、22.75%、20.21%、10.95%、7.96%。

2.4 冬闲期耕作方式对连作花生叶片抗氧化酶活性和膜脂过氧化特征的影响

2.4.1 对SOD活性的影响 由图5可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶SOD活性有显著影响。各处理叶片SOD活性均随生育进程呈单峰曲线变化, 在结荚期达到最大值。从结荚期到收获期, 与露地处理相比, 同一耕作方式覆膜处理可提高功能叶SOD活性。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶SOD活性分别提高4.56%、5.30%、5.43%。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理功能叶SOD活性分别提高15.52%、7.80%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理功能叶SOD活性分别提高16.51%、7.93%。说明无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕功能叶SOD活性均高于冬闲免耕。与MGLD处理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理SOD活性分别提高22.01%、16.51%、13.74%、7.93%、5.43%。

2.4.2 对CAT活性的影响 由图5可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶CAT活性有显著影响。各处理功能叶CAT活性随生育进程先升高后降低, 结荚期达到最大值。从结荚期到收获期, 同一耕作方式覆膜处理叶片CAT活性高于露地处理。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶CAT活性分别提高5.14%、5.83%、6.44%。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理功能叶CAT活性分别提高14.96%、7.64%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别提高16.38%、8.25%。可见无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕较冬闲免耕也可提高叶片CAT活性。与MGLD处理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶CAT活性分别提高22.37%、16.38%、14.57%、8.25%、6.44%。

2.4.3 对POD活性的影响 由图5可知, 冬闲期耕作方式下, 连作花生功能叶POD活性的变化趋势与SOD和CAT活性的趋势一致, 各处理均随生育进程先升高后降低, 结荚期达到最大值。花生花针期后, 同一耕作方式覆膜处理功能叶POD活性均高于露地处理。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶POD活性分别提高5.94%、7.05%、5.98%。无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕也可提高叶片POD活性。与MGFM和MGLD处理相比, YQFM、FGFM和YQLD、FGLD处理功能叶POD活性分别提高21.38%、11.19%和21.41%和10.08%。与MGLD处理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶POD活性分别提高28.67%、21.41%、17.84%、10.08%、5.98%。

图4 冬闲期耕作方式对连作花生叶片蒸腾速率(Tr)的影响

缩写同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.4.4 对MDA含量的影响 由图5可知, 冬闲期耕作方式对连作花生功能叶MDA含量有显著影响。各处理功能叶MDA含量随生育进程呈现上升趋势。整个生育时期, 同一耕作处理, 覆膜处理叶片MDA含量均低于露地处理。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理功能叶MDA含量分别平均降低6.47%、6.32%、5.45%。无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕也可降低叶片MDA含量。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理功能叶MDA含量分别降低19.76%、9.93%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别降低18.89%、9.10%。YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM处理功能叶MDA含量较MGLD处理分别降低24.08%、18.89%、14.82%、9.10%、5.45%。

图5 冬闲期耕作方式对连作花生叶片SOD、CAT、POD活性和MDA含量的影响(2016年)

缩写同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.5 冬闲期耕作方式对连作花生产量及经济效益的影响

由表4可以看出, 冬闲期耕作方式对连作花生产量及经济效益有显著影响。覆膜、冬闲压青与冬闲翻耕均可提高花生荚果产量与籽仁产量。与YQLD、FGLD、MGLD处理相比, YQFM、FGFM、MGFM处理的荚果产量分别增加5.11%、6.77%、3.70%; 籽仁产量分别增加9.19%、4.46%、7.35%, 其增产原因主要是增加花生单株结果数和出仁率。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理荚果和籽仁产量分别增加14.83%、8.30%和16.21%、5.22%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别增加13.30%、5.18%和14.26%、8.14%, 其产量提升原因主要是增加单株结果数和果重(降低千克果数)。

同一耕作方式, 覆膜处理经济效益优于露地处理。与MGFM处理相比, YQFM、FGFM处理的经济效益分别增加19.60%、16.28%; 与MGLD处理相比, YQLD、FGLD处理分别增加15.96%、10.00%。可见无论覆膜与否, 冬闲压青和冬闲翻耕较冬前免耕均可提高花生经济效益。与MGLD处理相比, 其他5种耕作方式以YQFM处理产量和经济效益最高。

表4 冬闲期耕作方式对连作花生产量及经济效益的影响

缩写同表1。同一参数中标以不同字母的值表示不同处理间在<0.05水平上差异显著, LSD数据统计。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within a column followed by different letters are significantly different at<0.05 as determined by LSD test.

2.6 光合参数、抗氧化系统参数与产量及其构成因素的相关分析

由表5可以看出, 光合参数中的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及抗氧化系统参数中的SOD活性、CAT活性、POD活性与花生荚果产量、籽仁产量、单株结果数呈极显著正相关; 除蒸腾速率、气孔导度及CAT活性与出仁率呈显著正相关外, 上述指标与出仁率呈极显著正相关; 同时除净光合速率、SOD活性与千克果数呈极显著负相关外, 上述指标与千克果数呈显著负相关。此外, 光合参数中的胞间CO2浓度及抗氧化系统参数中的MDA含量与花生荚果产量、籽仁产量、单株结果数、出仁率呈极显著负相关, 与千克果数呈极显著正相关。

表5 光合参数、抗氧化系统参数与产量及其构成因素的相关系数

*和**分别代表在0.05和 0.01水平上差异显著。

*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 讨论

3.1 冬闲期耕作方式对连作花生叶片光合特性的调控效应

叶绿素含量与光合速率能够反映植株叶片光合生产能力, 是影响作物产量的重要因素[17]。叶片较高的叶绿素含量有利于光合作用, 但研究发现连作降低花生功能叶片叶绿素含量及光合速率, 导致花生干物质积累少、荚果产量显著降低[25-26]。前人研究表明不同耕作方式可显著影响作物的光合性能。覆膜可提升花生叶片叶绿素含量, 提高光合特性, 有利于提高产量[27]。冬前翻耕[28]和播种前施用绿肥[29]可分别提高棉花及烟草叶片的叶绿素含量及光合速率, 利于干物质的积累。本研究结果表明, 覆膜、冬闲压青和冬闲翻耕处理均可不同程度提高连作花生功能叶光合色素含量, 同时提高其净光合速率、气孔导度和蒸腾速率, 在一定程度上降低胞间CO2浓度, 说明上述冬闲期耕作方式可促使连作花生叶片光合色素含量及光合速率在生育期内维持较高水平, 延长功能叶片发挥较高光合性能的持续时间, 增强同化生产能力, 进而导致光合产物的合成与积累[17]。研究发现覆膜可提升花生叶片的光系统性能, 增强电子传递能力, 进而提高光合性能[30]。与MGLD处理相比, 其他5种耕作方式均可改善花生叶片光合性能, 进而加快光合产物的合成、运转与积累, 促进荚果发育, 提高荚果产量, 其中以冬闲压青覆膜处理效果最优。

3.2 冬闲期耕作方式对连作花生叶片衰老特性的调控效应

花生叶片衰老是活性氧代谢失调的过程, MDA含量反映细胞膜脂过氧化水平, 该过程可使多种酶和膜系统遭受损伤, 而SOD、POD、CAT是植物保护酶系统的关键酶, 三者活性协调一致, 使细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态, 以缓解活性氧过多积累对生物膜结构的破坏[31-32]。连作显著降低花生功能叶片SOD、POD、CAT活性, 引起活性氧代谢失调, 导致膜脂过氧化物MDA含量增加, 生物膜结构被破坏, 叶片衰老加快[33]。众多研究表明通过适宜的耕作方式可改善环境条件, 提高活性氧清除酶活性, 降低MDA含量, 从而延缓叶片衰老进程。如覆膜[34]、残茬覆盖[35]和翻耕[36]可提高玉米叶片SOD、POD和CAT活性, 降低MDA 含量, 延缓叶片衰老, 增加产量。本研究结果表明, 覆膜、冬闲压青和冬闲翻耕均可不同程度降低连作花生土壤0~20 cm土层土壤容重, 提高土壤孔隙度及有机质含量; 同时增加地上部功能叶片SOD、POD和CAT的活性, 降低MDA积累量。说明上述耕作方式提高连作花生功能叶光合色素含量及光合速率的生理基础可能是由于其通过改良土壤理化性质, 进而提高功能叶保护酶活性, 减缓蛋白质、核酸和脂类等生物大分子及叶绿素的降解, 延缓叶片生理功能的衰退[35]。此外与MGLD处理相比, 其他5种耕作方式均可不同程度提升叶片保护酶活性, 降低MDA含量, 进而延缓叶片衰老, 使叶片维持较高的光合色素含量及光合速率, 利于花生荚果产量的提高, 其中以冬闲压青覆膜处理效果最优。

3.3 冬闲期耕作方式对连作花生产量的调控效应

连作障碍易导致花生营养失衡、病虫危害逐渐加重, 造成单株结果数减少, 果重降低, 最终导致荚果产量下降[36-37]。采用地膜覆盖及绿肥翻压可分别改善花生及玉米的产量性状, 提高产量[38-39]。冯国艺等[40]研究发现不同翻耕时间影响棉花的成铃数、单铃重及最终产量。花生产量构成因素中, 在种植相同密度条件下, 产量是由单株结果数和果重决定的, 而果重提高主要取决于较高的出仁率[41]。本研究结果表明, 同一耕作方式, 覆膜处理荚果产量均优于露地处理。无论覆膜与否, 压青与翻耕较免耕均可提高花生单株结果数、果重(降低千克果数)和出仁率, 进而显著增加荚果产量。相关分析表明, 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及SOD活性、CAT活性、POD活性与花生荚果产量、籽仁产量、单株结果数、出仁率呈显著或极显著正相关。说明覆膜、冬闲压青和翻耕可通过维持花生叶片在生育后期较高的光合能力和抗氧化能力, 促进干物质积累, 最终显著增加花生荚果重和产量。

4 结论

覆膜、冬闲压青和冬闲翻耕均可提高连作花生功能叶光合色素含量和光合速率, 改善光合性能; 提高SOD、POD 和 CAT 活性, 降低MDA积累量, 延缓叶片衰老, 改善产量性状, 最终提高荚果产量。与冬闲免耕露地处理相比, 其他5种耕作方式均可改善花生叶片光合性能、延缓叶片衰老, 进而增加花生荚果产量和经济效益, 其中以冬闲压青覆膜处理最优。

[1] 滕应, 任文杰, 李振高, 王小兵, 刘五星, 骆永明. 花生连作障碍发生机理研究进展. 土壤学报, 2015, 47: 259–265. Teng Y, Ren W J, Li Z G, Wang X B, Liu W X, Luo Y M. Research progress of peanut mechanism in continuous cropping obstacle., 2015, 47: 259–265 (in Chinese with English abstract).

[2] 韩宾, 孔凡磊, 张海林, 陈阜. 耕作方式转变对小麦/玉米两熟农田土壤固碳能力的影响. 应用生态学报, 2010, 21: 91–98. Han B, Kong F L, Zhang H L, Chen FEffects of cultivation modes on soil carbon fixation ability of wheat-corn two cropped farmland., 2010, 21: 91–98 (in Chinese with English abstract).

[3] 刘苹, 赵海军, 万书波, 任海霞, 李瑾, 杨力, 于淑芳. 连作对花生根系分泌物化感作用的影响. 中国生态农业学报, 2011, 19: 639–644. Liu P, Zhao H J, Wan S B, Ren H X, Li J, Yang L, Yu S F. Effect of continuous cropping on allelopathy of peanut root exudates., 2011, 19: 639–644 (in Chinese with English abstract).

[4] 徐瑞富, 王小龙. 花生连作田土壤微生物群落动态与土壤养分关系研究. 花生学报, 2003, 32(3): 19–24. Xu R F, Wang X L. Research on the relationship between soil microbial community dynamics and soil nutrients in peanut continuous cropping., 2003, 32(3): 19–24 (in Chinese with English abstract).

[5] 封海胜, 张思苏. 花生连作对土壤及根际微生物区系的影响. 山东农业科学, 1993, (1): 13–15. Feng H S, Zhang S S. Effects of continuous cropping on soil and rhizosphere microflora of peanut., 1993, (1): 13–15 (in Chinese with English abstract).

[6] 杜长玉, 赵华强, 李明琴. 大豆连作对植株形态和生理指标的影响. 内蒙古农业科技, 2003, (4): 14–15. Du C Y, Zhao H Q, Li M Q. Effects of soybean continuous cropping on plant morphology and physiological indexes., 2003, (4): 14–15 (in Chinese with English abstract).

[7] 樊堂群, 王树兵, 姜淑庆, 成波, 李晔, 初长江. 连作对花生光合作用和干物质积累的影响. 花生学报, 2007, 36(2): 35–37. Fan T Q, Wang S B, Jiang S Q, Cheng B, Li Y, Chu C J. Effect of continuous cropping on photosynthesis and accumulation of dry matter in peanut., 2007, 36(2): 35–37 (in Chinese with English abstract).

[8] 阎成士, 李德全, 张建华. 植物叶片衰老与氧化胁迫. 植物学报, 1999, 16: 398–404. Yan C S, Li D Q, Zhang J H. Plant leaf senescence and oxidative stress., 1999, 16: 398–404 (in Chinese with English abstract).

[9] 姬生栋, 朱命炜, 卜艳珍, 王丹, 李高岩, 徐存拴. 小麦细胞核的超微结构在旗叶衰老中的动态变化. 电子显微学报, 2000, 19: 347–348. Ji S D, Zhu M W, Bu Y Z, Wang D, Li G Y, Xu C S. Dynamic changes of ultrastructure of wheat nuclei in senescence of flag leaves., 2000, 19: 347–348 (in Chinese with English abstract).

[10] 魏晓东, 陈国祥, 徐艳丽, 雷华, 施大伟. 银杏叶片衰老过程中光合生理特性及叶绿体超微结构的变化. 植物研究, 2008, 28: 433–437. Wei X D, Chen G X, Xu Y L, Lei H, Shi D W. Changes in photosynthesis and ultrastructure of chloroplasts during leaf senescence of ginkgo., 2008, 28: 433–437 (in Chinese with English abstract).

[11] Jagtap V, Bhargava S. Variation in the antioxidant metabolism of drought tolerant and drought susceptible varieties of(L.) Moench. exposed to highlight, low water and high temperature stress., 1995, 145: 195–197.

[12] Pospíšil P. Molecular mechanisms of production and scavenging of reactive oxygen species by photosystem II., 2012, 1817: 218–231.

[13] Yang X M, Wander M M. Tillage effects on soil organic carbon distribution and estimation of C storage in a siltyloam soil in Illinois., 1999, 52: 1–9.

[14] Wang Y T, Yang C Y, Chen Y T. Characterization of senescence associated proteases in post harvest broccoli florets., 2004, 42: 663–670.

[15] Wilson K A, Mc Manus M T, Gordon M E. The proteomics of senescence in leaves of white clover,(L.)., 2002, 2: 1114–1122.

[16] 林萌萌, 孙涛, 尹继乾, 李琦瑶, 宁堂原, 米庆华. 不同生物降解地膜对花生光合特性和产量的影响. 中国农学通报, 2015, 31(27): 190–197. Lin M M, Sun T, Yin J Q, Li Q Y, Ning T Y, Mi Q H. Effects of different biodegradable films mulching on the photosynthetic characteristics and yield of peanut., 2015, 31(27): 190–197 (in Chinese with English abstract).

[17] 杨富军, 高华援, 赵叶明, 朱统国, 王绍伦, 周玉萍. 地膜覆盖栽培对花生生殖生长及产量的影响. 安徽农业科学, 2013, 41: 10643–10645. Yang F J, Gao H Y, Zhao Y M, Zhu T G, Wang S L, Zhou Y P. Effects of plastic film mulching on reproductive growth and yield of peanut., 2013, 41: 10643–10645 (in Chinese with English abstract).

[18] 赵亚丽, 郭海斌, 薛志伟, 穆心愿, 李潮海. 耕作方式与秸秆还田对冬小麦–夏玉米轮作系统中干物质生产和水分利用效率的影响. 作物学报, 2014, 40: 1797–1807. Zhao Y L, Guo H B, Xue Z W, Mu X Y, Li C H. Effects of tillage and straw returning on biomass and water use efficiency in a winter wheat and summer maize rotation system., 2014, 40: 1797–1807 (in Chinese with English abstract).

[19] 常帅, 闫慧峰, 杨举田, 张永春, 孙艳茹, 贺远. 两种禾本科冬绿肥生长规律及腐解特征比较. 中国土壤与肥料, 2015, (1): 101–105. Chang S, Yan H F, Yang J T, Zhang Y C, Sun Y R, He Y. The comparison of growth dynamic and decomposing characteristics of two kinds of winter green manure., 2015, (1): 101–105 (in Chinese with English abstract).

[20] 王丹英, 彭建, 徐春梅, 赵锋, 章秀福. 油菜作绿肥还田的培肥效应及对水稻生长的影响. 中国水稻科学, 2012, 26: 85–91. Wang D Y, Peng J, Xu C M, Zhao F, Zhang X F. Effects of rape straw manuring on soil fertility and rice growth., 2012, 26: 85–91 (in Chinese with English abstract).

[21] 鲍士旦. 土壤农化分析(第3版). 北京: 中国农业出版社, 2000. pp 25–111. Bao S D. Soil Agricultural Chemistry Analysis, 3rd edn. Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp 25–111 (in Chinese).

[22] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplast, poly-phenol oxidase in., 1949, 24: 1–15.

[23] 赵世杰, 许长城, 邹琦. 植物组织中丙二醛测定方法的改进. 植物生理学通讯, 1994, 30: 207–210. Zhao S J, Xu C C, Zou Q. The improvement of MDA measurement in plant., 1994, 30: 207–210 (in Chinese with English abstract).

[24] 邹琦. 植物生理学实验指导. 北京: 中国农业出版社, 2000. pp 173–174. Zou Q. Experimental of Plant Physiology. Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp 173–174 (in Chinese).

[25] Buttery B R, Buzzell R I. The relationship between chlorophyll content and rate of photosynthesis in soybeans., 1977, 57: 1–5.

[26] 吴正锋, 成波, 王才斌, 郑亚萍, 刘俊华, 陈殿绪. 连作对花生幼苗生理特性及荚果产量的影响. 花生学报, 2006, 35(1): 29–33. Wu Z F, Cheng B, Wang C B, Zheng Y P, Liu J H, Chen D X. Effect of continuous cropping on peanut seedling physiological characteristics and pod yield., 2006, 35(1): 29–33 (in Chinese with English abstract).

[27] 张艳君, 郭丽华, 于涛, 华丽民, 叶鑫. 花生连作对植株生长发育及主要农艺生理指标的影响. 辽宁农业科学, 2015, (6): 17–20.Zhang Y J, Guo L H, Yu T, Hua L M, Ye X. Effect of peanut in plant growth and main agronomic and physiological indexes during continuous cropping., 2015, (6): 17–20 (in Chinese with English abstract).

[28] 冯国艺, 张谦, 祁虹, 杜海英, 王树林, 李智峰. 不同深耕时间对滨海盐碱棉田土壤理化性质及棉苗光合特性的影响. 河南农业科学, 2015, 44(2): 34–38. Feng G Y, Zhang Q, Qi H, Du H Y, Wang S L, Li Z FEffects of different deep ploughing time on physico-chemical properties of soil and photosynthetic characteristics of cotton seedlings in coastal saline area., 2015, 44(2): 34–38 (in Chinese with English abstract).

[29] 孟玉山, 潘文杰, 陈伟, 陈世军, 宗学凤, 王三根. 绿肥压青对烤烟光合特性的影响研究. 西南农业学报, 2011, 24: 2156–2159. Meng Y S, Pan W J, Chen W, Chen S J, Zong X F, Wang S GEffects of green manureon photosynthetic characteristics in flue-cured tobacco., 2011, 24: 2156–2160 (in Chinese with English abstract).

[30] 孙涛, 张智猛, 宁堂原, 米庆华, 张学鹏, 冯宇鹏. 有色地膜覆盖对花生叶片光合特性及产量的影响. 作物杂志, 2013, (6): 82–86.Sun T, Zhang Z M, Ning T Y, Mi Q H, Zhang X P, Feng Y PEffects of coloured mulching on photosynthetic characteristics and yield of peanut leaves., 2013, (6): 82–86 (in Chinese with English abstract).

[31] 李向东, 王晓云, 张高英, 万勇善, 李军. 花生衰老的氮素调控. 中国农业科学, 2000, 33: 30–35. Li X D, Wang X Y, Zhang G Y, Wan Y S, Li JThe regulation of nitrogen in peanut senescence., 2000, 33: 30–35 (in Chinese with English abstract).

[32] 孙虎, 王月福, 王铭伦, 赵长星. 施氮量对不同类型花生品种衰老特性和产量的影响. 生态学报, 2010, 30: 2671–2677. Sun H, Wang Y F, Wang M L, Zhao C XEffects of nitrogen fertilizer rate on senescence characteristics and yield of different peanut., 2010, 30: 2671–2677 (in Chinese with English abstract).

[33] 王才斌, 吴正锋, 成波, 郑亚萍, 万书波, 郭峰. 连作对花生光合特性和活性氧代谢的影响. 作物学报, 2007, 33: 1304–1309. Wang C B, Wu Z F, Cheng B, Zheng Y P, Wan S B, Guo FEffects of continuous cropping on photosynthetic characteristics and active oxygen metabolism of peanut., 2007, 33: 1304–1309 (in Chinese with English abstract).

[34] 桑丹丹, 高聚林, 王志刚, 于晓芳, 李丽君, 王俊秀. 不同覆膜方式下超高产春玉米花粒期叶片衰老特性研究. 玉米科学, 2009, 17(5): 77–81. Sang D D, Gao J L, Wang Z G, Yu X F, Li L J, Wang J XStudy on leaf senescence of super-high yield spring maize during flowering and heading period on different film-covering modes., 2009, 17(5): 77–81 (in Chinese with English abstract).

[35] 郭书亚, 张新, 张前进, 王振华, 李亚贞, 顾顺芳. 秸秆覆盖深松对夏玉米花后穗位叶衰老和产量的影响. 玉米科学, 2012, 20(1): 104–107. Guo S Y, Zhang X, Zhang Q J, Wang Z H, Li Y Z, Gu S F. Effects of straw mulching and subsoiling on ear leaf senescence after anthesis and yield of summer maize., 2012, 20(1): 104–107 (in Chinese with English abstract).

[36] Chen M N, Li X, Yang Q L, Chi X, Pan L, Chen N. Soil eukaryotic microorganism succession as affected by continuous cropping of peanut-pathogenic and beneficial fungi were selected., 2012, 7: e40659.

[37] 孙秀山, 封海胜. 连作花生田主要微生物类群与土壤酶活性变化及其交互作用. 作物学报, 2001, 27: 617–621. Sun X S, Feng H SChanges of main microbial strains and enzymes activities in peanut continuous cropping soil and their interactions., 2001, 27: 617–621 (in Chinese with English abstract).

[38] 林英杰, 李向东, 周录英, 李宝龙, 赵华建, 高芳. 花生不同种植方式对田间土壤微环境和产量的影响. 水土保持学报, 2010, 24(3): 131–135. Lin Y J, Li X D, Zhou L Y, Li B L, Zhao H J, Gao FEffects of different planting patterns on fields soil microenvironment and pod yield., 2010, 24(3): 131–135 (in Chinese with English abstract).

[39] 周开芳, 何炎. 豆科冬绿肥翻压对土壤肥力和杂交玉米产量及品质的影响. 贵州农业科学, 2003, 31(增刊): 42–43.Zhou K F, He Y. Effects of soybean and green manure fertilizer on soil fertility and yield and quality of hybrid maize., 2003, 31(suppl): 42–43 (in Chinese with English abstract).

[40] 冯国艺, 翟黎芳, 杜海英, 张谦, 梁青龙, 祁虹. 不同深耕时间对河北省滨海盐碱地土壤理化性质以及棉花植株性状和产量的影响. 河北农业科学, 2016, 20(1): 25–29. Feng G Y, Zhai L F, Du H Y, Zhang Q, Liang Q L, Qi H. Effects of different plough-deep times on physico-chemical properties of soil and the yield and plant trait of cotton in coastal saline area of Hebei., 2016, 20(1): 25–29 (in Chinese with English abstract).

[41] 侯乐新. 豫东平原夏花生生产量构成因素分析及增产途径探讨. 商丘师范学院学报, 2005, 21(5): 129–130. Hou L X. An analysis of the factors for the yield and the ways for the yield increase of summer pea-nut in Yudong plain., 2005, 21(5): 129–130 (in Chinese with English abstract).

Effects of tillage modes in winter fallow period on leaf senescence and pod yield in continuous cropping peanut

LIU Yan, LIU Zhao-Xin, HE Mei-Juan, LIU Ting-Ru, YANG Jian-Qun, ZHEN Xiao-Yu, LI Xin-Xin, LI Xiang-Dong*, and YANG Dong-Qing*

Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China

A field experiment was conducted using large peanut variety Shanhua 108 with five treatments, including mulching after no tillage in winter fallow period (MGFM), planting peanut after plowing tillage in winter fallow period (FGLD), mulching after plowing tillage in winter fallow period (FGFM), planting peanut after previous crop wheat as green manure straw returned to the field (YQLD), mulching after previous crop wheat as green manure straw returned to the field (YQFM), and the conventional planting method, planting peanut after non tillage in winter fallow period (MGLD) as the control. The treatments of mulching, green manure and plowing tillage significantly improved photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate, and decreased intercellular CO2concentration in functional leaves. Meanwhile, the above three treatments also significantly increased leaf superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD) activities, decreased malondialdehyde (MDA) content, thereby delaying leaf senescence and increasing pod yield. The pod yield of YQFM, FGFM and MGFM treatments increased by 5.11%, 6.77%, 3.70% compared with YQLD, FGLD, and MGLD treatments. Compared with MGFM treatment, YQFM and FGFM treatments significantly increased pod yield by 14.83%, 8.30%, respectively. Compared with MGLD treatment, the pod yield under YQLD and FGLD treatments significantly increased by 13.30%, 5.18%, respectively, and YQFM, YQLD, FGFM, FGLD, and MGFM treatments had the increase of pod yield from high to low in order. From the perspective of pod yield and economic benefit, YQFM is the optimum treatment.

continuous cropping peanuts; tillage modes in winter fallow period; leaf senescence characteristics; pod yield

2018-02-11;

2018-08-20;

2018-09-28.

10.3724/SP.J.1006.2019.84024

通信作者(Corresponding authors):杨东清, E-mail: chengyang2364@126.com; 李向东, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn

E-mail: liuyansdtz@163.com

本研究由国家科技支撑计划项目(2014BAD11B04-2), 国家自然科学基金项目(30840056, 31171496)和山东省现代农业产业技术体系花生创新团队首席专家专项(SDAIT-04-01)资助。

This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2014BAD11B04-2), the National Natural Science Foundation of China (30840056, 31171496), and Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-04-01).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180927.0836.002.html