高原鼠兔对高寒沼泽草甸土壤呼吸的干扰

丁俊霞, 陈克龙,崔航, 巴丁求英, 周贵尧, 金彦香

高原鼠兔对高寒沼泽草甸土壤呼吸的干扰

丁俊霞1,2, 陈克龙2,3,*,崔航1,2, 巴丁求英1, 周贵尧4, 金彦香1,2

1. 青海师范大学地理科学学院, 西宁 810008 2. 青海省青海师范大学青藏高原地表过程与生态保育教育部重点实验室, 西宁 810008 3.高原科学与可持续发展研究院, 西宁 810008 4. 华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 200241

高原鼠兔()的穴居和啃食活动改变土壤养分含量、微生物群落、团聚体结构和孔隙度, 干扰生态系统土壤CO2排放, 对生态系统碳循环产生重要影响。为了研究高原鼠兔干扰下的高寒沼泽草甸土壤呼吸动态, 实验设计了高原鼠兔实验组和自然对照组, 采用LI-8100A土壤呼吸测量系统在2018年的生长季监测了高原鼠兔干扰下的土壤呼吸、土壤温度及土壤含水量, 分析了高原鼠兔对高寒沼泽草甸土壤呼吸的影响。实验发现: (1)在高原鼠兔活动干扰下土壤呼吸速率增加了9.58%(高原鼠兔实验组的土壤呼吸速率值为5.27 µmol·m-2·s-1, 自然对照组为5.22 µmol·m-2·s-1,<0.05), (2)在高原鼠兔干扰下高寒沼泽草甸土壤呼吸对土壤温度的敏感程度(10)降低了21.02%; (3)土壤呼吸变化深受5 cm土壤温度变化的影响(<0.05)。研究结果表明高原鼠兔活动深刻干扰高寒沼泽草甸土壤呼吸, 影响高寒沼泽草甸生态系统碳循环。因此, 在全球气候变暖的背景下, 加强高原鼠兔活动对高寒沼泽草甸土壤碳排放的干扰研究具有重要的科学与现实意义。

土壤呼吸; 高原鼠兔; 高寒沼泽草甸; 土壤温度敏感性(10)

0 前言

土壤呼吸是土壤向大气释放CO2的过程, 是陆地生态系统碳循环的重要组成部分[1], 影响地球大气CO2浓度, 决定土壤碳循环速率, 指示生态系统演替过程与方向[2]。据统计, 全球每年因土壤呼吸产生大约80.4 Pg的碳, 相当于化石燃料燃烧和砍伐森林释放碳的10倍[3]。因此, 土壤呼吸的微小变化会改变土壤碳周转速率(特别是大气CO2浓度), 进而加剧或减缓全球气候变暖[4]。作为全球气候变化敏感区的青藏高原, 其中的高寒沼泽草甸生态系统占据大约0.49×105km2, 且土壤中的有机碳储量有19.8×102Pg, 在高寒生态系统的土壤呼吸研究中起着极其重要的作用[5]。但近几十年来, 高原鼠兔活动猖獗, 已造成大面积的高寒沼泽草甸退化, 导致大量的土壤碳流失, 影响土壤呼吸动态[6–7–8]。

高原鼠兔(亦称黑唇鼠兔), 是一种小型昼行性无冬眠的食草哺乳动物[9]。属于兔形目, 鼠兔科, 鼠兔属, 是全球30多种鼠兔之一[10], 主要分布在中国的青海、西藏、甘肃南部、四川西北部及毗邻区的尼泊尔、锡金等地区[11]。为了防御天敌, 高原鼠兔多选择视野开阔的生境, 选择有机质含量低, 相对靠近水源, 土壤含水量在10%—30%的土壤环境[8]。在此种生境内高原鼠兔通过采食、挖掘洞穴、排泄等活动深刻干扰土壤有机碳库, 影响土壤呼吸动态[12]。Yu等认为高原鼠兔穴居活动使土壤大量的CO2从敞口洞穴逸散, 增加土壤CO2进入大气的量, 加速土壤呼吸, 使生态系统碳交换速率加快[7]。但Peng等[13]研究发现高原鼠兔数量增加将导致调控土壤碳、氮的植物量减少, 减弱了土壤呼吸与生态系统呼吸。由此可以肯定高原鼠兔活动影响着土壤呼吸及生态系统碳循环, 但目前国内对此方面的研究较少, 具体的机理还有待进一步深入研究。

青海湖流域位于青藏高原东北部, 是维系青藏高原东北部生态安全的重要屏障, 在一定程度上抑制着西北荒漠向东蔓延[14]。由于其重要的生态地位, 其流域内的土壤呼吸研究对青藏高原甚至整个陆地生态系统碳循环意义深远。此外, 青海湖流域内广泛分布着草层低矮和植株密聚的高寒沼泽嵩草()草甸, 是高原鼠兔规避捕食风险最佳的生境[15-16], 其内部高原鼠兔活动频繁, 是研究高寒沼泽草甸高原鼠兔活动影响土壤呼吸的理想场所。由此本文利用土壤呼吸测量系统LI-8100A, 开展了对高原鼠兔干扰下的高寒沼泽草甸土壤呼吸动态特征监测, 分析了高原鼠兔对土壤呼吸、土壤温度和水分的影响, 以期在全球气候变化日趋显著、高寒草甸退化加剧及高原鼠兔种群数量激增的背景下, 能够更加深入、准确地认识高原鼠兔对土壤碳库的干扰, 为进一步明确高原鼠兔活动对高寒草甸生态系统碳循环的影响提供切实的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

在2018年5月13—9月24进行了野外实验。本次野外实验选择在青海湖北部海北藏族自治州刚察县伊克乌兰乡的瓦颜山季节性水淹湿地(37°44′34″N, 100°5′41″E, 海拔为3800 m, 如图1)。该地区气候主要以高寒大陆性季风气候为主, 日照时间长, 太阳辐射强, 夏季凉爽, 冬季寒冷干燥。1月平均气温-17.5 ℃, 7月平均气温11 ℃, 最高气温为33.3 ℃, 最低气温为-36.3 ℃, 年平均气温为-3.31 ℃—1.4 ℃。年平均降水量为426.8 mm, 最高降水量为479.4 mm, 最低降水量为341.1 mm。年蒸发量1500.6 mm—1847.8 mm[14]。研究区域内主要为高寒沼泽草甸, 小嵩草()为主要优势种。苔草()、火绒草()、鹅绒委陵菜()为主要伴生种。5月中旬植物进入生长初期; 7月中旬后—8月为植物生长最旺盛时期; 9月中旬后植物进入生长末期。

图1 瓦颜山地理位置示意图

Figure 1 Geographical location of Wanyan mountain

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计

本实验在50 m×50 m的高寒沼泽草甸围封样地内以高原鼠兔洞口和高原鼠兔出没为基准选择高原鼠兔经常出没的新鼠丘样地, 设高原鼠兔干扰的实验组和未经鼠兔干扰的自然对照组, 实验组和对照组各设3个重复, 各重复之间的距离为1—2 m。在高原鼠兔挖掘洞穴后形成的敞口活动鼠丘上插入露出地面3—4 cm的聚氯乙烯(PVC)土壤呼吸环(高14 cm, 内直径为20 cm)。为了避免操作实验对土壤碳排放的影响, 需在实验进行的前一个月置入土壤呼吸环。并且在实验测量的前一天需将土壤呼吸环中的活体植物地上部分剪掉并移除, 地表的凋落物保持不动。

1.2.2 土壤呼吸及其影响因子测定

实验在2018年植物生长季(5月—9月)进行, 每月中旬左右选择1个晴天采用便携式土壤呼吸测量系统(LI-8100A)每隔2 h测定一次高寒沼泽草甸日间(6:00—18:00)土壤呼吸, 每次测量时间为120 s。采用LI-8100A连接的温度和湿度探头同步测量5 cm土壤温度和水分。

1.3 数据处理与分析

采用5月、7月及9月份的数据分析春、夏、秋三季日间土壤呼吸动态。由于青藏高原气温日间变率大, 采用9:00—15:00之间气温变率幅度较小的土壤温度、水分及土壤呼吸数据进行平均,得出生长季实验组和处理组的土壤呼吸速率、土壤温度及水分[17]。在SPSS中利用单因素方差分析进行实验组与对照组的差异分析(结果以平均值mean±标准差SE表示, 显著性=0.05)。利用公式1和2在Sigmaplot 10.0软件中进行土壤呼吸与温度及水分的关系分析。公式3用于计算土壤呼吸对温度变化的敏感程度(10)。

5 cm土壤温度与土壤呼吸采用指数模型拟合:

式中,为土壤呼吸,为0 ℃的土壤呼吸,为温度反应系数,为温度

温度敏感性10计算:

式中,10为温度增加10 ℃土壤呼吸的变化量,为温度反应系数

5 cm土壤含水量与土壤CO2排放采用线性函数拟合:

式中,R为标准土壤呼吸,θ为土壤含水量(%),为水分反应系数

2 结果

2.1 土壤微气候环境

在本次实验测量期间内, 高原鼠兔实验组与自然对照组的5 cm土壤含水量在6月份达到最大(图2a),

二者之间差距较大, 高原鼠兔活动干扰下的5 cm土壤含水量总体上要低于自然状态(图2b)。5 cm土壤温度在生长季旺期达到最大, 5 cm土壤含水量在初夏时节达到最大。高原鼠兔实验组和自然对照组的5 cm土壤温度在8月份均达到最大值(图2c), 且高原鼠兔干扰下的表层土壤温度比未经鼠兔干扰的土壤表层温度高(图2d)。

2.2 土壤呼吸动态特征

2.2.1 土壤呼吸日间动态与季节变化

青藏高原高寒草地生态系统土壤CO2排放日变化呈单峰曲线, CO2排放最高点出现在当地时间14:00左右, 最低点出现在当地时间凌晨5:00左右, 年变化有明显的季节性, 夏季增强, 冬季明显减弱[18]。在本次实验测量期间内, 土壤CO2排放最高值也出现在14:00左右, 且有明显的季节差异。春季时高原鼠兔干扰下的日间土壤呼吸速率为2.41 µmol·m-2·s-1, 未经高原鼠兔活动干扰的日间土壤呼吸速率为2.85 µmol·m-2·s-1; 夏季高原鼠兔干扰下的日间土壤呼吸速率为10.78 µmol·m-2·s-1, 未经高原鼠兔活动干扰的日间土壤呼吸速率为10.73 µmol·m-2·s-1; 秋季时高原鼠兔干扰下的日间土壤呼吸速率为2.74 µmol·m-2·s-1, 未经高原鼠兔活动干扰的日间土壤呼吸速率为2.08 µmol·m-2·s-1。由此可见, 夏季的日间土壤呼吸速率明显高于春秋两季, 6:00—18:00土壤呼吸速率变化相较于春秋季大, 且在夏秋季时高原鼠兔活动干扰下的实验组日间土壤呼吸速率要高于未经高原鼠兔干扰的自然对照组(图3a-c)。

2.2.2 高原鼠兔活动干扰下的土壤呼吸

高原鼠兔活动干扰下的5—9月的日间平均土壤呼吸速率为5.27 µmol·m-2·s-1; 而未干扰草地的土壤呼吸速率为5.22 µmol·m-2·s-1。二者差距不大, 但土壤呼吸微小的变化将会影响整个生态系统碳循环, 在高原鼠兔的干扰下土壤呼吸速率增加了9.58%(图4)。

图2 高原鼠兔干扰下的5 cm土壤温度及土壤含水量变化(平均值±标准误, P<0.05)

Figure 2 The change of soil temperature and moisture content at 5 cm depth under disturbance of(mean±SE,<0.05)

2.3 土壤温度、含水量与土壤呼吸

在高寒生态系统中, 由于低温对土壤代谢的限制, 土壤温度显著影响着土壤呼吸[19]。土壤呼吸与土壤温度之间常常呈线性、指数或二次方程关系[17-20]。在高寒沼泽草甸生态系统中,土壤CO2排放通量与 5 cm土壤温度有指数关系[21]。本次研究与以往研究结果相同, 5 cm土壤温度显著影响土壤呼吸, 二者呈指数相关关系(<0.01)(图5a, 公式1)。基于土壤温度对土壤呼吸的影响, 高原鼠兔活动干扰下的土壤呼吸对土壤温度的敏感程度(10)为1.05, 而自然状态下的土壤呼吸对土壤温度的敏感程度(10)为1.33(公式2), 可以看出高原鼠兔活动干扰使土壤温度敏感性(10)降低了20.05%(图6)。

图3 土壤呼吸春季、夏季和秋季日动态变化

Figure 3 Diurnal dynamics of soil respiration in spring, summer and autumn

图4 高原鼠兔干扰下的土壤呼吸动态变化

Figure 4 Dynamic changes of soil respiration fromOchotonacurzoniaesdisturbance

图5 5 cm土壤温度和土壤含水量与土壤呼吸的关系

Figure 5 The relationship between soil respiration with soil temperature and soil moisture content at 5 cm depth

图6 高原鼠兔干扰下的土壤温度敏感性(平均值±标准误, P<0.05)

Figure 6 Temperature sensitivity under the disturbance of(mean±SE,<0.05)

土壤水分是影响土壤呼吸的关键因素。土壤水分与土壤呼吸二者之间呈线性、对数、二次式和抛物线等多种函数关系[23]。在本研究中5 cm土壤含水量与土壤呼吸之间的相关性不高(>0.05)(图5b, 公式2)。可能存在的原因是土壤水分对CO2产生和传输过程的复杂调控机制, 也有可能是野外湿度状况的波动[22]。

3 讨论

3.1 高原鼠兔干扰下的土壤呼吸变化影响高寒沼泽草甸土壤碳循环

高寒沼泽草甸作为青藏高原主要的生态系统之一, 具有很大的碳、氮等温室气体排放潜力。近年来, 一些自然和非自然因素引起高寒沼泽草甸大面积退化, 而鼠兔活动是颇有争议的干扰因素。高原鼠兔作为土壤主要的生物干扰者, 其在高原生态系统中地位颇受争议[11-19]。研究表明, 在全球气候变暖的影响下高寒沼泽草甸日趋旱化, 高原鼠兔种群数量增加, 活动范围进一步扩大, 打破生态系统CO2的原有平衡交换[7]。具体表现同本研究发现高原鼠兔活动能够加速土壤呼吸速率, 刺激生态系统碳循环节律一致。但由于土壤活性C库是有限的, 且高原鼠兔活动啃食草根, 在一定程度上减少了土壤碳的输入量, 所以高原鼠兔活动能够在短时间内增强土壤呼吸速率, 对土壤呼吸的长时间效应还有待进一步研究。

3.2 高原鼠兔的挖洞、啃食及排泄活动改变土壤呼吸速率

高原鼠兔通过挖洞、啃食、排泄及其尸身分解等活动参与高寒生态系统能量流动和物质循环[13]。本研究结果显示高原鼠兔活动干扰造成土壤呼吸速率增加9.58%, 夏季的日间土壤呼吸速率明显高于春秋两季, 从早晨6:00—18:00的土壤呼吸速率变化相较于春秋季大, 且在夏秋季时高原鼠兔活动干扰下的实验组日间土壤呼吸速率要高于未经高原鼠兔干扰的自然对照组。

这与高原鼠兔穴居活动、啃食活动和排泄活动密切相关。高原鼠兔在挖洞过程中疏松土壤, 土壤孔隙增大, 加之挖成的洞穴构成地下网状洞道系统, 土壤的透气性增强, CO2气体沿土壤剖面传输的速率增强[13], 导致土壤中CO2逸散至大气中的量增多[7]。此外, 高原鼠兔穴居活动改变了土壤结构, 加速土壤微生物对有机质的分解, 进而增强土壤呼吸。从高原鼠兔啃食行为来考虑。高原鼠兔啃食植物根系和挖洞时会掩埋地上植物, 残留的死亡根与掩埋的植物体被微生物分解, 增加了土壤有机碳输入, 进而刺激微生物活性、壮大微生物种群, 增强土壤微生物的异氧呼吸。从高原鼠兔的排泄活动来考虑, 大量的排泄物刺激土壤微生物活性, 增强土壤微生物对有机质的分解, 从而加速土壤碳排放[13]。以上从高原鼠兔穴居、啃食与排泄方面分析了本实验得出的高原鼠兔活动能够在短时间内加速土壤呼吸速率。

3.3 高原鼠兔活动干扰下的环境因素变化影响土壤呼吸

土壤呼吸的变化受多种环境因子交互式影响, 土壤温度与水分是其主要的影响因子[23]。在水分成为限制因子的干旱、半干旱区, 土壤水分与土壤温度共同影响土壤呼吸[24]。青海湖瓦颜山高寒沼泽草甸位于干旱、半干旱区, 其土壤水分和温度的变化是影响土壤呼吸的重要因素。在本次实验中5 cm土壤温度显著影响土壤呼吸, 土壤呼吸单峰型变化特征与5 cm土壤温度变化趋势基本一致。土壤水分通过影响根和微生物的生理过程直接影响土壤呼吸, 通过影响底物和氧气的扩散间接影响土壤呼吸[24]。本研究中5 cm土壤含水量与土壤呼吸的相关性不显著, 主要由以下几点原因导致: (1)土壤湿度对土壤呼吸的影响可能在大时间尺度内有明显效应, 但本次实验时间尺度短, 土壤水分变化对土壤呼吸的影响不明显; (2)土壤呼吸受土壤CO2排出、生物干扰及根际等其他复杂过程影响[25]。

土壤呼吸与植物群落及生物量密切相关。生物量能够显著影响土壤中凋落物和碎屑的数量, 改变呼吸底物的数量、性质特征, 从而改变土壤呼吸[26]。高原鼠兔一定程度的活动干扰下莎草科和豆科类植物将逐渐减少, 杂草科植物逐渐增加, 禾本科植物先增加后降低[13], 并且一只成年的高原鼠兔平均日采食鲜草量可高达77.3 g, 在4个月的生长季一只成年高原鼠兔对牧草的消耗量高达9.5 kg[9]。由此可见高原鼠兔活动对植被影响很大, 土壤呼吸中的植物根系呼吸深受其影响。

土壤养分状况影响土壤呼吸[27-28]。研究表明全氮的增加会刺激土壤碳排放[29], 在高原鼠兔活动干扰下0—20 cm的土壤养分会发生变化[30]。且每只高原鼠兔挖掘活动所形成的鼠丘土壤中铵态氮、硝态氮及无机氮分别增加162.3 mg·kg-1、355.1 mg·kg-1、497.7 mg·kg-1[31]。而铵态氮、硝态氮及无机氮的增加引起土壤养分含量与结构发生变化, 进而使土壤呼吸发生变化。

综上, 高原鼠兔活动干扰使土壤温度升高, 土壤含水量降低, 土壤养分发生变化, 使地表植被群落较大变化。这些环境要素的变化进而引起生长季(5—9月)日间土壤呼吸平均速率增加9.58%, 土壤温度敏感程度(10)降低21.02%。

4 结论与展望

高原鼠兔活动通过啃食、挖洞、排泄等行为改变土壤温度、土壤结构、土壤理化性质、土壤微生物种群及数量, 影响着高寒沼泽草甸的土壤呼吸。在高原鼠兔的干扰下土壤呼吸增加9.58%, 土壤温度敏感性(10)降低了21.02%。

高原鼠兔干扰对土壤特性作用的有效性不仅取决于高原鼠兔干扰的存在, 而且还依赖于干扰强度, 而高原鼠兔密度大小是评估其对生态系统影响有益或有害的重要指标[16]。研究表明高原鼠兔对土壤的干扰程度较小则能促进高寒沼泽草甸植物组分更新、改良土壤性质、增强土壤植物与土壤之间的协同性, 利于高寒沼泽草甸生态系统正向演变, 但干扰程度较大则利于杂草类、毒草生长、不利于禾本科植物生长, 且会使土壤性质劣化、减弱植物与土壤间的协同性, 迫使高寒草甸生态系统逆向演变[15]。因此, 确定高原鼠兔对生态系统的干扰强度至关重要, 其在准确评估高原鼠兔活动对土壤呼吸作用的研究中具有重大意义, 是以后研究工作的重点内容。

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Disturbance ofon soil respiration in alpine marsh meadow plateau

DING Junxia1,2, CHENG Kelong2,3,*, CUI Hang1,2, BA Dingqiuying1, ZHOU Guiyao4, JING Yanxiang1,2

1. College of Geographical Sciences, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 2. MOE Key Laboratory of Tibetan Plateau Land Surface Processes and Ecological Conservation, Xining 810008 3. Academy of Plateau Science and Sustainability, Xining 810008, China 4.School of Ecology and Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China

The burrowing and gnawing activities ofalter soil nutrient content, microbial community and aggregate structure and porosity. Soil CO2emissions of the original ecosystem can be interfered, and than the carbon cycle of this ecosystem will be influenced. In order to study dynamic change of soil CO2emission under the disturbance ofin alpine swamp meadow, the experiment ofand natural control was designed to monitor soil respiration, soil temperature and soil moisture content at 5 cm depth under the disturbance of the plateau, using LI-8100A in the 2018 growing season, and to analyze the influence on soil respiration fromin alpine swamp meadow. The results of this experiment showed that: (1) Soil respiration rate increased by 9.58% under the disturbance of(soil respiration rate in the experimental group was 5.27 µmol·m-2·s-1,<0.05; soil respiration in the natural control group was 5.22 µmol·m-2·s-1,<0.05). (2) The sensitivity of soil respiration in alpine marsh meadow to soil temperature at 5 cm depth (10) was reduced by 21.02% under the disturbance of. (3) Changes in soil respiration were significantly affected by soil temperature at 5 cm depth (<0.05). The results showed that the activity ofprofoundly interfered with soil respiration and affected the carbon cycle in alpine meadow ecosystem. Therefore, in the context of global warming, it is of great scientific and practical significance to strengthen the research on the disturbance ofon soil carbon emissions in alpine marsh meadow.

soil respiration;; alpine marsh meadow; soil temperature sensitivity (10)

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.001

P935

A

1008-8873(2019)06-001-07

2019-05-20;

2019-06-12

国家自然科学基金项目(41661023); 青海省科技计划项目基金(2014-ZJ-723, 2018-ZJ-T09, 2019-SF-A12)

丁俊霞(1994—), 女, 甘肃庄浪人, 硕士研究生, 主要从事高寒草甸碳循环研究, E-mail: 1550468709@qq.com

陈克龙(1965—), 男, 安徽芜湖人, 教授, 博士生导师, 主要从事生物地理与湿地生态研究, E-mail: ckl7813@163.com

丁俊霞, 陈克龙, 崔航, 等.高原鼠兔对高寒沼泽草甸土壤呼吸的干扰[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 1-7.

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