热带红树林土壤性质与红树林物种组成研究进展①

孙茜茜 易小平 廖文彬 代正福

(1 中国土地勘测规划院/自然资源部土地利用重点实验室 北京 100035；2 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 海南海口 571101)

2015年世界粮农组织(FAO)研究表明，全球红树林面积为 1.475 2×105 km2，其中红树林分布面积较大国家有马来西亚、印度、孟加拉国、巴西、委内瑞拉、尼日利亚和塞内加尔[1-2]。红树林生态系统是非常重要的沿海生态系统。红树林在防风消浪[3]、造陆护堤[4]和维护海岸生态系统平衡[5]等方面发挥着非常重要的作用[6]。在世界范围内，由于红树植物分布的地域性差异，其物种组成和结构会有所不同[7]。地域性差异主要表现在红树林土壤性质的差异，是各种因素如生物(植物、动物)因素和非生物(潮汐和地理)因素相互作用的结果。

有研究表明，红树林的土壤盐度、硫化铁浓度、土壤氧化还原电位、营养元素、有机质等土壤理化性质因子以及地貌、化合物的积累和降解等[1，8]因素都是影响红树林物种组成和结构的关键因素[9-10]。红树林物种组成和结构尤其与土壤盐度、养分供应和土壤质地变化相关[11]。不同地域的红树林的土壤深度、粘土性质和有机碳含量也存在显著性差异[12]。

目前，对于热带红树林的物种组成和结构与土壤性质的相关性仍然缺乏更深入的研究，本文主要对红树林组成和结构与土壤理化性质之间关系上进行综述。

1 红树林土壤的物理性质

土壤的物理性质由土壤颗粒、土壤含水量、土壤通气状况等组成[13]。红树植物和其它植物一样，要求有特定的土壤条件，不同红树植物对土壤条件的适应性不同。

红树林土壤表面主要由新沉淀的颗粒组成[14]。红树林通常位于静水环境，这有利于粘土颗粒的沉降[15]。对九龙江的红树土壤研究发现，红树林具有固定粘细颗粒沉积物的作用[16]。研究表明，世界红树林土壤含沙量一般少于35%，淤泥量少于40%[17]。但也有特例，如Moreno等[18-19]研究发现，红树林土壤的含沙量最高达53.17%，红树林中土壤颗粒密度值为0.73～1.42 g/cm3。 总体来说，红树林土壤大多属于壤土类和粘土类，并在淤泥质的土壤中生长最好，而在泥沙质、沙砾质土壤上生长不良[20]。

Esima等[21]对全球各地红树林的分布区域数据进行了研究，分析了不同地区红树林树种对自身土壤条件的要求，其研究结果表明，红树属可在新淤泥上形成先锋植物，但通常生长于近岸、半咸水、氧化或深度还原的淤泥，也可生长于沙质土壤、积水土壤、低地、钙质土壤上。适应性较广的红树植物是白骨壤，既能在新的淤泥上形成先锋植物，也可在老的压实的淤泥、沙质泥或沙、钙质淤泥、氧化沉积物、积水沉积物、短时浸淹区等土壤上生长。海桑属通常在淤泥土壤上形成先锋植物，也可生长于沙质淤泥、积水土壤、内陆沙质和珊瑚岩土壤上。木榄属通常生长于高滩缺氧和高有机质含量的沙质淤泥、咸淡水过渡带土壤上。木果棣生长于浸淹的高滩且排水好的土壤上，并与榄李属共同生长于咸淡水过渡土壤上，角果木属分布于低盐而排水好的高滩土壤上。海漆属生长于低盐而排水差的硬土上。银叶树属生长于低盐土壤上，也可在高盐区形成混合林。水椰生长于咸淡水过渡带的土壤上[19，21]。

刘美龄等[22]对中国海南省东寨港与清澜港红树林的土壤性质研究表明，清澜港红树林样地土壤砂石含量高、土壤质地多砾质、土壤含水量低、土壤容重较大；而东寨港样地土壤粘粒含量较高，土壤质地介于粉土和壤土之间、含水量高、土壤容重较清澜港低。物种中以最靠陆的榄李林下土壤含水量最低。各样带土壤容重随着深度增加而增加，并呈现向海林带低于中间林带、向陆林带。各红树植物对土壤物理性状要求不同，正红树，红海榄一般生长于淤泥深厚的滩地，白骨壤、角果木、榄李、卤蔗、老鼠筋等在沙质土上能生长，桐花树分布于林前缘附近的低潮带裸滩。

2 红树林土壤的化学性质

土壤化学性质主要影响土壤中的化学过程、物理化学过程、生物化学过程以及生物学过程的进行，其中重要的有土壤的酸碱性、氧化还原性质、吸附性、表面电化学性质与胶体性能等。这些性质深刻影响土壤的形成与发育过程，对土壤的保肥能力、缓冲能力、自净能力和养分循环等也有显著影响。

对热带红树林的各种研究表明，红树林土壤的酸碱性可能是酸性也可能是碱性。一些研究人员发现，红树林土壤pH值范围为2.87～6.40[1，23]。另外，也有研究人员报道，红树林土壤pH值大于7.0，范围为7.4～8.22[24]。对不同地区的红树林土壤中氧化还原电位(Eh)的研究表明，红树林土壤Eh值小于100 mV，表明红树林土壤是无氧状态，但大多数红树适宜在中等还原状况的土壤中生长，而少数红树植物如白骨壤在有较强还原程度的土壤中生长。

红树植物生境最大的特点就是高盐分[25]，红树林可在相当大盐度范围内(0～90‰)生长，不同的红树林树种有不同的盐度要求，高于或低于其盐度适应范围，它们的生长就会受到抑制甚至死亡。如福建秋茄的适宜海水盐度为7.5‰～21.2‰，过高或过低均抑制秋茄生长[26]。无瓣海桑最适栽培盐度在25‰以下，超过25‰其生长会受抑制[27]。木榄胚轴萌根发芽的最适盐度为10‰以下。红海榄胚轴萌根发芽的最适盐度为20‰。随着海水盐度的提高，其幼苗萌发时间会被推迟[28]。

在土壤盐分的离子组成中，阴离子以Cl-1占优势，其次是SO42-，阳离子以Na+占优势，通常红树林土壤阳离子交换能力(CEC)为10.63～34.75 me/hg之间。当红树林土壤阳离子交换能力(CEC)超过20 me/hg时，表明土壤中存在大量的有机质和大量的阳离子[29-31]。

红树林土壤有机碳受植被类型[32]、土壤深度[33]及土壤理化性质等的影响。黄星研究表明海南省东寨港和广西省钦州湾六种红树植物群落土壤有机碳含量在0.57～89.51g/kg，均值为15.95g/kg；有机碳的密度在0.16～27.68kg/m2，均值为4.09kg/m2[34]。 当红树林中有机碳的含量超过100 g/kg时[23，35]，表明泥炭质土壤的重要属性。当红树林中有机碳的含量不到10 g/kg时，表明红树林土壤的营养状况比较贫瘠[1]。

刘美龄[36]对海南省东寨港和清澜港红树林土壤养分含量的研究表明，从各样带平均值来看，以东寨港样带土壤总氮、全磷、有效磷、全硫、全铁、有机质含量最高，其中土壤有机质含量高达116.079 1 g/kg，铵氮含量最低，仅为0.0859g/kg，清澜港各样带养分含量均值较东寨港低。从沿海到内陆，土壤总氮含量以中间林带含量最高，向海林带和向陆林带含量偏低，清澜港以向海林带养分含量最高。东寨港以中间林带养分含量最高，随着深度的增加，全氮、全磷、有效磷、全铁、有机质随深度增加而减少。

刘美龄[36]对海南省东寨港和清澜港红树林土壤生化性质的研究表明，清澜港各样带，脲酶和过氧化氢酶的活性，从沿海到内陆的变化规律均呈现向陆林带、中间林带、向海林带；而东寨港各样带，土壤脲酶和过氧化氢酶的活性向陆林带、中间林带向海林带，可见外滩由于长期淹水，土壤酶活性较低，群落变化规律则脲酶活性以木榄群落最大，过氧化氢酶活性以海莲群落最大，但不同红树植物群落土壤脲酶活性存在的差异不大。

3 红树林与土壤的生态关系

红树林的土壤，是红树林潮滩盐土，属滨海盐土3个亚类，即潮滩盐上、草甸滨海盐土和红树林潮滩盐土之一。它是构成红树林主要生境条件之一，土壤特性直接影响红树植物生理、生态特征及生长发育[37]；红树林成土时间短，是岩石的风化产物经水流作用形成沉积物，进而红树林的根系捕获沉积物，在红树林区域沉积下来[38-39]，沉积物经过一定的生物因子的作用逐渐发育成土壤，因此，红树林在土壤的形成过程中发挥重要的促进作用。

在高温多雨环境条件下红树林积累循环作用强烈，红树林从土壤中吸收大量的营养物质。每年红树林以枯枝落叶的形式将营养元素归还土壤，为土壤提供大量的有机质来源，同时根系分泌物及细根周转也增加了土壤有机质含量。

海水潮汐影响土壤红树林土壤的盐度。红树林对盐的耐受性因物种而异。通常盐度过高使植物呼吸作用增强而净生长量减少，盐度过低则不利于与其它生长更快的淡水植物竞争。一般情况下，红树林植物在较低的盐度下生长得更好[40]，高盐下不利于红树林生物量的生产和保留[41]。Hossain对红树林研究中发现，白骨壤和海榄雌可以不同浓度的土壤盐度条件下生长，桐花树、木犀、降香黄檀、鱼藤和海漆仅在低盐土壤生长。白骨壤是耐盐性最强的红树物种，其次是大红树，角果木和榄李， 耐盐性最差的物种是海漆[42]。

此外，一些研究表明，红树林植物还受到以下生态过程的影响，如反硝化，固氮[43]，磷沉积过程[44]和红树林土壤的营养交换[45]。红树林是一种不同的植物群，是一个生态实体，很少系统发育关联，这可能会导致如土壤性质、养分吸收、养分有效性和红树林植被的生产力等明显的差异。

4 土壤性质与物种的关系

自然界中一系列环境因素决定了红树林物种组成与结构，每种红树植物对每个因子都有一定的耐受度[46]。红树林的栖息地基本上是海水，有几项研究试图将盐度与物种组成、结构和生产力关联起来[44]。潮汐淹没进一步影响控制红树林的物种分区的土壤特性[47]。海水盐度也是限制红树植被分布的重要因子。海水高盐度和盐度波动性影响红树林物种的组成和分布[48]。

土壤的pH值显著影响物种组成，土壤中高浓度的可用性磷(P)及非必需元素铝(Al)对植物有毒害作用[49]。很多研究证实，pH值对红树林物种组成和结构产生重要影响[50]。

另外，物种也对pH、硫酸根离子、氯离子都有极显著(p＜0.01)；土壤SO42-浓度最高，因此该物种下的立地酸性强，而木榄林下土壤SO42-浓度最低，这表明该红树林植物根系有吸收、富集硫元素和分解释放SO42-的作用[36]。

红树林物种结构的变化是由土壤和植物之间的相互作用决定的[51]。红树林物种结构的变化是与土壤理化性质的变化相关的，特别是盐度的变化起着决定性作用[52]；土壤硝酸盐，特别是硝酸盐与磷酸盐的比例，土壤湿度和土壤温度等都影响红树林物种结构的变化[53]。总之，不同的土壤因素，包括土壤侵蚀、沉积速率、盐度、养分投入，强烈影响红树林的发生、生长和结构[54]。

土壤可利用性养分含量是影响红树林组成、结构和生产力的主要因素[55]。很多红树林土壤的养分供应量极低，但红树林内营养元素可利用性差异很大[56]。营养元素可利用性是影响红树林结构的关键因素之一。

研究表明，红树林土壤营养有限，特别是在N和P。以前对红树林养分限制的调查专注于常量营养，如N和P，这很可能限制红树林的结构和生产力[57]。铁也对红树林结构和生产力有着限制作用[58]。红树林土壤中，N被认为是影响物种组成与结构的主要营养元素[59]。

氧化还原电位、硫化物浓度和土壤盐度也影响红树林结构和生长。Matthijs[60]研究发现，氧化还原电位、硫化物浓度、土壤盐度影响着肯尼亚红树林的结构，在肯尼亚，红茄苳的分布与土壤的氧化还原状态、硫化物浓度和土壤盐度有关；木榄和木果楝在还原电位和硫化物浓度低的土壤中生长受到抑制。

在红树林的高盐度条件下，K对于渗透调节也很重要[61]。红树林土壤中钾的有效性是可变的，在一些红树林中，K影响红树林的结构和生产力。红树林土壤通常是高盐、缺氧、酸性和经常淹水。沉积物中的营养物质的输送，例如潮汐淹没期间及飓风和飓风有关的洪水是提供红树林的重要营养来源。碳水平影响红树林组成[62]，红树林凋落物和缺氧土壤的低速率分解会使红树林生态系统富含有机质。尽管缺氧土壤中的分解率很低，红树林营养物质的分解也是一种红树林生态系统中主要的营养来源。地形因素如海拔高度、潮汐淹没的频率和持续时间，影响土壤盐度、氧化状况和营养元素的可利用度，会导致营养需求和供应发生变化，致使红树林的构成发生变化。

5 结论

在本文中，主要讨论了红树林土壤pH值、土壤质地、阳离子交换能力、营养元素、盐度对热带红树林组成与结构的影响。研究结果表明，红树林土壤理化性质显著影响红树林生态生理、植被、物种组成和结构。红树林生态、植被、物种组成和结构受到多个因素影响，而且它们的影响是关联的、不是孤立的。因此，我们在研究特定生境下红树林与土壤性质之间的关系，首先要确定其决定性的因素，再把其他影响因素一起考虑，来分析与确定决定红树林物种组成与结构的关键因素。所以，在恢复红树林工作中，要充分考虑恢复区域内的土壤性质等多种因素，建立发展一种可持续、有效的技术，来重建区域内红树林物种组成与结构。