准噶尔盆地荒漠灌丛草地土壤呼吸变化及其对土壤温、湿度的响应

付皓宇， 井长青， 郭文章， 陈 宸， 邓小进

(新疆农业大学草业与环境科学学院新疆草地资源与生态重点实验室， 新疆 乌鲁木齐 830052)

世界草地面积约占全球陆地面积的30%[1]，草地生态系统碳循环是全球碳循环的重要环节。已有研究发现，全球草地生态系统碳储量约为1 200 Pg，其中占主导地位的是土壤层中的碳，约为1 100 Pg[2]。草地生态系统是我国陆地最大的生态系统，中国草地碳也主要储存在土壤中，土壤碳是植被碳的13.5倍。研究草地土壤碳过程及其影响因素对于深入理解全球碳循环具有极其重要的意义[3]。

干旱区占世界陆地面积的1/3，土壤表层湿度低，生态环境脆弱[4]，草地是其最主要的生态系统类型，分布广袤。干旱与半干旱草地生态系统植被碳密度普遍较小，但土壤有机碳密度却较高，土壤无机碳过程研究尚存在许多争议。国内外研究人员针对不同的生态系统类型(农田、森林、草地、湿地、冻原等)开展了大量的土壤碳过程研究[5-6]。然而碳通量观测站点空间分布不均匀，干旱区地下碳过程机制复杂、数据难获取等问题突出，使得目前对草地土壤碳循环的研究主要集中在典型草原和草甸草原，对干旱半干旱荒漠草地土壤碳过程研究相对较少。干旱半干旱地区具有典型的地上植被覆盖特征以及地下特殊的植物深根系机理，且土壤呼吸对土壤温、湿度变化较敏感，这使得研究该区域土壤呼吸过程与土壤温、湿度的响应关系变得尤为重要。

土壤呼吸过程是陆地生态系统向大气排放碳的重要途径，是大气CO2升高的关键过程[7-8]。全球土壤碳库约为植被碳库的3倍、大气碳库的2倍[9-10]。土壤呼吸在决定陆地生态系统碳循环中至关重要[11]。全球变暖及人类活动均会带来土壤呼吸速率的微小变化，这都可能在很大程度上改变大气CO2浓度，目前占全球CO2浓度上升的18%～60%[12]，从而进一步加剧或减缓全球气候变暖问题。以土壤呼吸为主体的土壤碳排放过程是引起气候变化的重要因素[13]。在影响土壤呼吸强度的其他土壤物理、化学因子不变的情况下，全球气候变暖会导致土壤呼吸速率相应增加，向大气释放更多的CO2，从而加剧气候变暖。但是，目前对土壤呼吸过程的认识仍是碳循环研究较为薄弱的部分，对于不同生态系统，尤其是干旱半干旱区土壤呼吸作用的影响因素及其关键过程、机理还有待阐明。

已有研究表明，近30年全球陆地碳汇的年际变异主要来自干旱半干旱生态系统[14]。全球草地退化问题的加剧在很大程度上影响了草地生态系统碳的源-汇关系[15]。分析干旱荒漠草地生态系统土壤呼吸过程对环境因子响应，掌握其变化规律，对准确评估陆地生态系统碳收支有着非常重要的意义[16-17]。因此，本文利用Li-8100，HOBO土壤水温自动观测仪等对准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南缘荒漠灌丛草地土壤呼吸过程进行了野外观测及分析，旨在研究荒漠草地土壤呼吸特征及其影响因素，为明确干旱区碳收支过程提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究所用站点数据来自呼图壁县草地生态实验站(44°19′ E，86°58′ N，海拔430 m)。呼图壁县位于天山北坡中段，准噶尔盆地南缘，古尔班通古特沙漠边缘。南部为山区，中部为冲积平原，北部分布着广袤的荒漠草地，属中温带大陆性气候。根据中国气象数据网中国地面累年值年值数据集得出，呼图壁县累年年平均气温7.3℃，气温年较差41.9℃，年平均气温日较差12.5℃；累年年平均降水193.9 mm，年最大日降水量38.5 mm，最大降水量出现在7月，降水主要集中在5-10月生长季。研究站点以荒漠灌丛草地地表覆盖类型为主，盖度约为30%，主要以柽柳(Tamarixchinensis)、花花柴(Kareliniacaspia)、盐节木(Halocnermumstrobilaceum)等盐生荒漠植物为主，耐盐碱，可适应干旱荒漠严酷的气候及土壤条件。土壤贫瘠，土壤颜色较浅，裸土反照率高，土壤质地以砂壤土为主。对研究区30个表层土壤样品分析发现，站点平均表层土壤总盐含量48.2 g·kg-1，部分区域土表上有盐渍状白斑，为典型的荒漠盐碱土类型(表1)。

表1 研究站点基本情况Table 1 Basic situation of research sites

1.2 土壤温、湿度测定

观测站点典型荒漠灌丛草地不同深度的土壤温、湿度由HOBO气象站自动收集，该系统由数据采集器(HOBO U30-NRC)2个、太阳能板2个、12位土壤温度传感器(S-TMB-M006;量程:—40～+75℃;精度:±0.2℃)10个、SMC土壤湿度传感器(S-SMC-M005;量程:0～55%;精度:±3%)10个、支架等组成。选取站点主要植被优势种柽柳根附近具有代表性的土壤类型，垂直向下挖一土壤剖面，同一深度分别水平安置一组土壤温、湿度探头，探头埋深分别为5，10，20，40，60，80，100，140，180和220 cm，共10层，观测时间间隔30 min。仪器安装、调试好，观测自2017年5月20号开始，定期检查仪器情况，待其稳定1个月后收集数据并进行分析。目前已有2017年5月—2019年5月完整2年的土壤温、湿度观测数据。

1.3 土壤呼吸速率测定

利用LI-8100(LI-COR,Lin-coln NE,USA)土壤碳通量自动测量系统进行2个样地的土壤呼吸野外测定。测定时间为2017-2018年2年生长季(5—10月)，于每月月初选择一晴朗天气开展相关观测，分别针对研究站点荒漠柽柳灌丛草地及裸地两种地表覆盖类型开展生长季土壤呼吸过程观测。

在研究站点选择一处地势平坦、植被长势均匀的区域进行野外测定，针对不同的地表覆盖类型设置2个样点，分别为荒漠灌丛草地和裸地，每个样点设置3个重复，样点间距大于10 m。测量前24 h，将两根PVC土环(直径20 cm，高20 cm)分别镶入荒漠灌丛草地及裸地土壤中，将土环内存留的绿色植物自土壤表层齐地面剪掉，尽量不破坏土壤，以减少土壤扰动及根系损伤对测量结果的影响。经过24 h平衡将扰动降低到最小，隔天测定土壤呼吸速率，并同时利用手持气象站(Kestrel 5500,NK 5500)观测对应时段气象要素。测量当日天气晴朗、无风，近期无降雨发生。测定时间段为当日早9:00至次日早8:00，完整24 h的观测，观测间隔1 h，每次3个重复，取平均值作为对应时刻的土壤呼吸速率观测值。

1.4 数据分析

依据第二次土壤普查划分标准，结合观测数据，本文土壤表层数据为仪器采集的0～5 cm深度的土壤温、湿度数据，土壤湿度由土壤体积含水率(m3·m-3)表示。利用matlab2016，Origin8.0软件对野外试验获取数据进行分析并绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤温、湿度季节变化

本研究首先基于2年土壤呼吸速率观测时段对应的土壤温、湿度观测值进行了分析。图1、图2是2017年5月—2019年4月完整两年的10层土壤温、湿度随时间和深度(0～220 cm)变化的等值线图。

由图1可知，各层土壤温、湿度随着季节的变化存在明显的周期性变化特征，且不同深度土壤温、湿度变化趋势有明显差异，垂直梯度明显，均在表层波动最大。受太阳辐射强度的影响，随着春季太阳辐射持续增强，土壤温度显著上升，夏季7—8月太阳辐射达到最大，土壤温度亦最大。各深度土壤温度在7—8月达到峰值，1—2月达到谷值。在垂直梯度变化上，随着土层深度的增加，土壤温度受太阳辐射及大气温度的影响越小。冬季太阳辐射最低，浅层土壤温度最低，表现为从表层到底层递增，夏季反之。在4—5月、10—11月间不同深度土壤温度相差微小，没有明显的垂直梯度变化。

图1 2017.05-2019.04不同深度土壤温度变化Fig.1 Change of soil temperature at different depths in 2017.05 to 2019.04

土壤湿度与土壤温度的波动趋势基本一致，亦具有明显的周期性的季节变化(图2)。春季积雪融化、降雨增多使得土壤湿度显著增加，夏季7—8月蒸发增大但降雨补给不足，致使表层土壤湿度下降明显。土壤湿度主要受太阳辐射、融雪，降雨及地下水的影响。土壤表层蒸发强烈，且受地表融雪及降雨的影响最大，波动最明显，100 cm以下深层土壤湿度各季节无明显波动，且垂直梯度不明显。除降水及融雪期外，全年其他时段0～100 cm土层均表现为土壤湿度随着深度的增加而逐渐升高的趋势。

图2 2017.05-2019.04不同深度土壤湿度变化Fig.2 Changes of soil moisture at different depth in 2017.05 to 2019.04

2.2 土壤呼吸速率日动态、月变化及土壤温、湿度的变化

图3为2年生长季对应月份观测到的荒漠灌丛草地及裸地的土壤呼吸速率均值及其与土壤温、湿度的关系。由图3可知，5—10月荒漠灌丛草地土壤呼吸速率平均为0.355 μmol·m-2·s-1，裸地为0.090 μmol·m-2·s-1，裸地土壤呼吸总速率约为荒漠草地的1/4。各月土壤呼吸速率最大值均出现在上午11:00—13:00，之后随着温度的升高，土壤呼吸速率逐渐降低，最小值出现在凌晨5:00—8:00。观测时段内荒漠灌丛草地土壤呼吸速率最大值出现在2018年8月3日，为1.693 μmol·m-2·s-1，最小值出现在2018年5月5日，为—0.800 μmol·m-2·s-1。夜间裸地土壤呼吸速率多为负值，表现出一个碳吸收过程。土壤呼吸速率存在明显的昼夜变化，且白天土壤呼吸强度大于夜晚，中午光照最强时段土壤呼吸一般也最活跃。不同月份土壤呼吸白天基本表现为“双峰”型曲线，夜间基本维持在较低水平，表现为无规则的波动。总的来说，研究区生长季各月份土壤呼吸速率表现为白天高于夜晚，荒漠灌丛草地土壤呼吸速率高于裸地，裸地土壤呼吸速率季节变化不明显。

进一步分析荒漠灌丛草地及裸地土壤呼吸速率与土壤温、湿度的关系发现，生长季5—10月对应时段土壤表层温度呈先升高(5—8月)后降低(8—10月)的趋势。表层土壤湿度起先持续降低并在8月后趋于平稳。随着土壤温、湿度的变化，荒漠灌丛草地土壤呼吸速率先增加后降低，8月达到最大(1.693 μmol·m-2·s-1)，5月土壤温度最低时土壤呼吸速率亦出现最低值(-0.800 μmol·m-2·s-1)，与土壤温、湿度均有较明显的响应。荒漠灌丛草地土壤呼吸速率均值总体表现为8月>9月>7月>10月>5月>6月；整个研究时段内各月份裸地土壤呼吸速率变化不明显。

2.3 生长季土壤呼吸速率日均值及其与土壤温、湿度的相关关系

图4为土壤呼吸速率及表层土壤温、湿度生长季5月—10月的日均值变化曲线。表层土壤温、湿度日变化趋势基本一致，表层土壤温度自早晨10:00开始逐渐增大，21:00左右达到最大值；土壤湿度最大值出现在夜间22:00，相较于土壤温度最大值的出现时间滞后1 h。二者日变化均明显滞后于大气温度变化。夜间21:00左右土壤温、湿度均开始下降，最小值出现在早晨10:00左右。二者均表现出一个积累期和衰减期的日循环变化特征。具体分析来看，生长季表层5 cm土壤温度在10:00左右达到最低值，之后随着气温的升高持续升高。与气温日变化趋势不同的是，5 cm土壤温度的最大值出现在傍晚21:00左右，位相远落后于最高气温出现时间。这是因为表层土壤热量的积累在日间是一个持续的过程，最高气温出现时表层土壤温度热量积累并未达到最大值，下午时段虽然气温逐渐降低，但土壤表层仍在持续积累热量，导致表层土壤持续升温直至傍晚日落时分。随后，当地表温度高于大气温度，地表以长波辐射的形式向大气散失白天吸收的热量，表层土壤散失的热量多于吸收的热量，土壤温度持续降低直至日出。

图3 不同月份土壤呼吸速率与土壤温、湿度变化Fig.3 Changes of soil respiration rate and soil temperature and moisture in different months注：Rs1：裸地土壤呼吸；Rs2：灌丛草地土壤呼吸；Tm：表层土壤温度；Wc：表层土壤湿度。下同Note：Rs1:bare soil respiration;Rs2:shrub grassland soil respiration;Tm:surface soil temperature;Wc:surface soil moisture,the same as below

图4 土壤呼吸速率及土壤温、湿度日变化Fig.4 Daily changes of soil respiration rate and soil temperature and moisture

生长季土壤呼吸速率自早晨9:00左右随土壤温、湿度的增加而增加，中午13:00左右达到峰值。之后太阳辐射逐渐增强，土壤温、湿度亦持续增高，而对应时段的土壤呼吸速率受到抑制而逐渐降低。总的来说，土壤温、湿度与土壤呼吸速率具有良好的相关性，白天土壤温、湿度较高，土壤呼吸过程活跃，其值也高，曲线变化明显；夜间土壤温、湿度下降，土壤呼吸活跃性降低，曲线波动不明显。生长季裸地夜间的土壤呼吸速率基本为负值，表现出一个土壤碳吸收过程。

基于土壤呼吸速率及10层土壤温、湿度生长季5月—10月的日均值数据，进一步分析土壤呼吸速率与不同深度土壤温、湿度的相关性，如表2所示。浅层土壤温、湿度的日变化剧烈，而深层土壤温、湿度日变化则相对平稳。整体来看，土壤呼吸速率与土壤温、湿度均呈负相关关系，尤其与10 cm，20 cm的土壤温度，及5 cm，10 cm，20 cm，60 cm，180 cm的土壤湿度呈显著相关。

表2 土壤呼吸速率及10层土壤温、湿度的Pearson相关Table 2 Pearson correlation of soil respiration rate and soil temperature and humidity in ten layers

注：**表示P<0.01,*表示P<0.05

Note：**indicate significant difference at the 0.01 level,*indicate significant difference at the 0.05 level

进一步分析土壤呼吸速率白天、夜间不同时段对土壤温、湿度的响应关系，从土壤呼吸速率与土壤温、湿度拟合的散点图(图5)可看出，白天土壤呼吸速率与土壤温、湿度表现为负相关关系，且土壤呼吸速率与土壤湿度的拟合要优于土壤呼吸速率与土壤温度的拟合。夜间土壤呼吸速率与土壤温、湿度表现为正相关关系，且夜间土壤呼吸速率与土壤温度的拟合要优于土壤呼吸速率与土壤湿度的拟合。生长季白天荒漠灌丛草地土壤水分条件对土壤呼吸速率的影响更大，而夜间土壤温、湿度对土壤呼吸过程的影响均小于白天。

图5 土壤呼吸速率与土壤温、湿度的拟合Fig.5 Fitting of soil respiration rate with soil temperature and moisture注：图a为日间(9:00—20:00)土壤呼吸速率与土壤温度(Rs1)、湿度(Rs2)的散点图；图b为夜间(21:00—8:00)土壤呼吸速率与土壤温度(Rs1)、湿度(Rs2)的散点图Note：Figure a is the scatter diagram of soil respiration rate,soil temperature (Rs1) and moisture (Rs2) in daytime (9:00-20:00). Figure b is the scatter diagram of soil respiration rate,soil temperature (Rs1) and moisture (Rs2) in night (21:00-8:00)

3 讨论

3.1 土壤呼吸特征

本研究中荒漠灌丛草地土壤呼吸具有明显的“双峰型”日变化趋势，且昼间高于夜间，夜间土壤呼吸维持在较低水平，这与目前部分已有针对荒漠生态系统土壤呼吸过程的研究结果有相似之处。如高艳红等[18]研究了荒漠红砂-珍珠群落，发现土壤呼吸在6:00—9:00，12:00—15:00出现两个峰值；谢静霞等[19]在准噶尔盆地南缘阜康荒漠生态站盐生荒漠系统的研究发现，盐生荒漠土壤碳通量在5—7月日间的11:00—13:00和夜间出现负值，且土壤呼吸日间有2个峰值，第1峰值出现在08:00—11:00，第2峰值出现在16:00—18:00。这与本研究发现的日间土壤呼吸两个峰值出现在10:00—12:00，16:00—18:00相似，但是与张丽华等[20]在准噶尔盆地研究发现的梭梭群落土壤呼吸速率最高值出现在13:00—15:00不一致，本研究观测得出的该时段土壤呼吸正是下降最明显的时段，这可能与不同的土壤理化性质，尤其是土壤质地、土壤盐分的差异有关。其次，植被覆盖类型差异、地下生物量及根系分布的不同，以及观测时段气象因子的差异也会造成土壤呼吸速率的不同。草地中微生物、土壤动物、植物根系含量丰富，本研究得出土壤呼吸速率总体大于临近裸地，裸地夜间土壤呼吸基本均为负值，土壤呼吸出现负值的原因可能是由于夜间土壤温度低，几乎没有CO2的来源，大气与土壤CO2浓度出现差值，使得大气CO2向土壤扩散[21]，也可能是由于该研究站点土壤含盐量较高，干旱区盐生荒漠土壤中无机碳库与有机碳库发生转化，盐碱土碱性盐分与土壤空气中CO2发生化学反应生成碳酸盐使大气CO2得以固定所致[19]。

3.2 土壤呼吸速率与土壤温、湿度的关系

土壤湿度和温度是反映土壤环境的重要指标，对土壤中各种生物化学过程和非生命的化学过程都具有重要的影响[22]。土壤温度直接或间接地制约了土壤与大气间的能量交换，其与土壤湿度有较高的相关性。土壤湿度影响土壤温度变化幅度和变化趋势，亦会影响土壤水分的传导与变化，二者对土壤呼吸过程都具有重要影响。国内外相关研究发现，土壤温度对土壤呼吸过程的影响更大[23-28]。本研究首先以中亚腹地准噶尔盆地南缘典型干旱荒漠灌丛草地为研究对象，对已有的土壤温湿度连续观测数据分析得出，该站点年际土壤温湿度具有很明显的四季变化，且不同深度土壤温、湿度有明显的垂直梯度变化，表现出温带大陆性气候制约下干旱区特有的不同深度土壤的水温变化特征，与湿润地区的土壤温、湿度变化有明显区别。

研究发现干旱荒漠草地生态系统浅层土壤温、湿度的日变化均呈正弦曲线，但各层土壤温度变化的位相有明显差异[29]。这是因为热量向下传递需要一定的时间，因此随着深度增加，土壤温、湿度的波动越小，位相越延后[30]。受土壤水分状况、土壤质地、土壤结构、土壤孔隙度，以及土壤热力性质等因素的影响，已有研究观测得出表层土壤温度最大、最小值出现的时间有很大的差异[29]。本研究与韩璐等[30]在柴达木盆地分析的土壤温、湿度变化特征较相似，其研究得出柴达木盆地四个各采样点10 cm土壤温度在11:00达到最低，20:00—22:00到达最高，比最高气温出现时间落后约4 h。而张丽华等[20]在准噶尔盆地梭梭群落下观测得出的表层土壤温度最大值出现在下午16:00前后；张丽萍等[22]研究发现准噶尔盆地盐穗木群落土壤呼吸速率日最大释放速率出现在14:00—16:00，最小值出现在8:00，这与本研究野外观测结果相差较大，可能是土壤属性差异以及不同的植被类型所致。

土壤温度和湿度是影响土壤呼吸最主要的因素[31-33]。该荒漠草地站点土壤呼吸速率与土壤温、湿度的拟合发现，白天土壤呼吸速率与土壤温、湿度表现为负相关关系，且土壤呼吸速率与土壤湿度的拟合要优于土壤呼吸速率与土壤温度的拟合，这与大多数研究得出的土壤呼吸速率与土壤温度呈正相关存在差异[24-26]。土壤湿度是影响土壤呼吸的一个重要因素，大量研究结果表明，土壤呼吸的日变化和季节变化与温度呈正相关[28]，但是土壤湿度也对土壤呼吸速率起到重要的调控作用，在干旱或半干旱地区的土壤水分成为胁迫因子的情况下，土壤湿度会制约土壤温度对土壤呼吸的作用[34]，甚至取代土壤温度而成为土壤呼吸的主要控制因子[29]。土壤湿度过大会导致土壤呼吸量剧减，而土壤过于干旱也会导致土壤呼吸速率降低。本研究区生长季气候干旱少雨，昼夜温差大，白天荒漠灌丛草地土壤水分条件对土壤呼吸速率的影响更大，而夜间土壤温、湿度对土壤呼吸的影响要小于白天，尤其是土壤水分的影响较之白天明显降低。本研究土壤呼吸观测时段土壤湿度维持在较低水平，土壤水分状况对土壤呼吸速率的制约甚至超过了土壤温度的影响。这说明在该干旱荒漠草地生态系统，生长季白天土壤水分对土壤CO2排放的影响更明显，成为土壤碳排放的关键因子，这有别于湿润半湿润地区土壤呼吸过程对土壤温度的相关性最高的一般结论。

有研究认为土壤温度的变化幅度及其滞后于气温的时间随土壤深度的变化而变化，这会对土壤呼吸过程与土壤温度敏感性带来极大的变率[29]。Gaumont-Guay等[35]认为应选取土壤呼吸速率对土壤温度响应滞后时间最少的土壤层深度做为最佳深度来分析其相关性。因此，在开展土壤呼吸与土壤温湿度响应关系的研究时，应结合研究区土壤特征，选择合适深度的土壤数据开展相关研究。影响土壤呼吸过程的因素众多，因此造成该荒漠草地站点出现此现象的原因仍需进一步探索、分析。

4 结论

准噶尔盆地南缘盐生荒漠灌丛草地土壤呼吸速率具有明显的日变化趋势，生长季土壤呼吸速率表现为白天高于夜晚，荒漠灌丛草地高于裸地，裸地夜间表现出一个碳吸收过程。干旱半干旱大陆性气候主导的该荒漠灌丛草地，生长季白天荒漠灌丛草地土壤水分条件对土壤呼吸速率的影响更大，而夜间土壤温、湿度对土壤呼吸过程的影响均小于白天，尤其是土壤水分的影响较之白天明显降低。本研究综合分析了干旱荒漠草地生态系统土壤呼吸特征及其对土壤温、湿度的关系，研究为明确干旱区碳收支过程，准确评估区域碳源—汇关系提供一定的理论依据。