山西暖性草地碳密度分布特征及其区域差异

2019-12-20邢鹏飞董宽虎

草地学报 2019年6期

邢鹏飞，李刚，赵祥，董宽虎

(山西农业大学动物科技学院，山西太谷 030801)

草地生态系统作为陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一，其总碳储量约占整个陆地生态系统的 34%，仅次于森林生态系统，在全球碳循环中发挥着极其重要的作用[1-2]。天然草地占我国整个国土面积的41%，草地植被碳储量占我国陆地总植被碳储量的16.7%[3]，而暖性草地在华北地区草地类型中有重要地位，因此准确评估我国草地生态系统碳库及其变化机制对精确估算碳储量有重要作用。

草地生态系统的碳储量主要包括植被碳储量和土壤碳储量，其中植被碳储量包括地上(活体、凋落物和半分解层)和地下(根系)两部分，了解植被及土壤碳储量对探讨该生态系统碳汇具有积极作用[4]。已有的研究结果表明，中国草地土壤碳储量占生态系统总碳库的95%以上，生物量碳储量仅占不到5%[5-6]。草地地上生物量和植物多样性是草地群落的两大基本特征，生物量代表了生态系统初级生产力的基本水平[7]，是土壤碳库的主要来源[8]，研究表明草地生物量的年际变化与降水密切相关[9]；而植物多样性对于维持生态系统功能具有重要作用[10]。物种丰富度与表征植物生长、养分循环以及土壤有机碳蓄积的生态系统功能间均呈极显著的正相关关系[11]。同时土壤有机碳作为碳存储能力的重要指标之一,其影响因素成为研究内容中的重要部分；综合偏相关和逐步回归分析表明：土壤全碳、有机碳、全氮相关性显著，土壤碳含量对土壤碳密度的作用大于土壤容重[12]，因此草地土壤碳密度受气候条件、植被、土壤理化特性等自然因素的多方面影响[13]。

近年来，大量学者对我国草地碳[3，14-16]、氮[17-18]储量进行了研究，我国草地0～100 cm土壤有机碳密度为8.46±1.67 kg C·m-2，土壤有机碳储量为23.72±4.68 Pg C[19]，而草地土壤碳、氮动态评估的研究目前主要集中在表层土壤(0～100 cm)[18]。山西省天然草地总面积为455.20万公顷，占全省国土总面积的29.07%，占全国草地面积的1.16%[20-21]。山西省天然草地植被平均碳密度为1 759.07 g·m-2，而土壤平均有机碳密度为6 307.22 g·m-2，占整个草地生态系统的78.19%；暖性草地面积为286.52万公顷，占山西省天然草地的77.98%[21]，在山西省草地生态系统服务中占有重要位置。然而，地形引起的小气候差异会引起植物生长和土壤性质的变化[22]。山西省由西南向东北，地形呈现起伏的趋势，随着纬度增加，地形起伏度也呈现增加的趋势[23]，这使得山西省草地碳储量的估算存在了一定程度的区域差异。本文通过对山西省具有代表性的25个面上采样点进行群落及土壤碳含量取样调查，分析估算山西省草地碳储量的区域差异，为我国草地生态系统碳精确评估的研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

山西省地处黄土高原东翼(34°34′～40°44′ N，110°14′～114°33′ E)，属大陆性季风气候，四季分明，温差较大。南北纵贯6个纬度，东西横跨4个经度，山脉和盆地交叉纵横，省内气候和地形均差异较大。东南部地势较低，年均温为8.1～13.0℃，西北部为5.4～7.3℃；≥10℃年积温东南部达4 500℃，西北部为2 100℃；无霜期东南部为200～220 d，西北部为 100～130 d；年降水量东南部为496.4～553.0 mm，西北部为413.2～460.1 mm(图1)。全省年日照时数2 200～2 950 h。根据山西省地理分布特征以及年平均气温与降水量的不同，将山西省分为晋东南半湿润区和晋西北半干旱区。

1.2 取样点设置

本次调查时间为2012年7月中旬至8月下旬，共25个样点，分布于山西省14县。晋西北半干旱区取样点位于忻州市(共13个样点)，主要优势种为铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、针茅(Stipacapillata)、赖草(Leymussecalinus)、薹草(Carexspp)，土壤类型以栗钙土和黄绵土为主；晋东南半湿润区取样点位于晋城市、长治市、及晋中南部(共12个样点)，主要优势种为铁杆蒿、白羊草、披碱草(Elymusdahuricus)、黄背草(Themedajaponica)，土壤类型以栗钙土，粗骨土、黄绵土为主。

1.3 群落调查及样品采集

在每个取样点选择100 m×100 m的区域，在其对角线上设置一条 100 m样线，在样线上设10 个 1 m×1 m样方记录其植物种类，测定群落总盖度、各物种高度及株丛数，于样方附近固定1 m×1 m铁质方框收集植物测定地上、地下生物量。

采用收获法测定群落地上生物量，地上生物量分别收集活体植物、凋落物和半分解层，为方便计算将立枯物归于凋落物中。植物体齐地面刈割，称鲜重后将样品放入信封；刈割活体植物生物量之后收集凋落物，小心去掉凋落物上附着的细土粒，装入信封内；用羊毛爪轻轻搂取贴附于土壤表面的半分解层，除去半分解层中的土粒和杂质，装入信封内，均于烘箱中65℃恒温烘干48h至恒重后称重。采用根钻法(直径为7 cm)测定地下生物量，在样方内待地上部刈割完后按对角线法分3钻取7层(0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～50 cm，50～70 cm，70～100 cm)，带回实验室洗根，然后65℃烘干48 h至恒重后称量。土壤取样和地下生物量的取样相同，3钻混匀，取500 g左右放入自封袋内，带回实验室置于室内阴凉处风干，去除细根及杂质，过2 mm筛后研磨用于土壤碳、氮含量的测定。

环刀法测定土壤容重。在样线中心一侧挖出一个1.5 m×0.5 m×1 m(长×宽×深)的取样坑，用高为5 cm，体积为100 cm3的环刀按照 0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～50 cm，50～70 cm，70～100 cm的深度从上至下取样，每层取5个重复，装袋并做好样方标记带回室内105℃烘干至恒重，称重。然后利用这些土壤样品进行土壤砾石含量的测定。

图1 山西省2气候区2011-2012年月平均气温和月平均降水量Fig.1 The monthly average air temperature and average precipitation in period of 2011-2012 in two climatic regions of Shanxi Province

1.4 样品测定方法

采用德国Elemental元素分析仪测定地上活体植物、凋落物、根系、半分解层和土壤碳(氮)含量，土壤有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定。结束后计算植被和土壤碳密度以及植物多样性，公式如下：

②Pielou均匀度指数=H/lnS；

③Magrlef指数=(S-1)/lnN。

式中Pi为物种i在群落中的重要值，即(相对密度+相对高度+相对生物量)/3；S为物种数；N为样方中总物种个体数。

植被碳密度：活体植物、凋落物、半分解层和地下植物根系的碳密度分别为各对应组分的生物量(g·m-2)/1 000×碳含量(g·kg-1)。

土壤碳密度(DSC，g·m-2)计算公式[21,24]：

④DSCi=Ci×BDi×Di×(1-Gi)×10

式中：i为土层，Ci为第i层土壤的平均含量(g·kg-1)；BDi为第i层土壤容重(g·cm-3)；Di为第i层土壤厚度(cm)；Gi为第i层中直径大于2 mm石砾所占的体积百分比(%)。如果某一土壤剖面由m层组成，那么该剖面的土壤碳密度(DSC，g·m-2)为：

1.5 数据处理

用Microsoft Excel 2010进行数据的计算和整理。用SPSS 19.0软件one-way ANOVA对植被、土壤和碳密度数据进行单因素方差分析和LSD多重比较(α=0.05)。利用Canoco 5.0 软件中的线性模型RDA进行群落和各环境因子与碳密度间的典型相关性分析及排序。用Sigma Plot 12.5软件作图。

2 结果与分析

2.1 山西暖性草地基本群落特征

山西省暖性草地分为暖性草丛类草地和暖性灌草丛类草地，在上述两个研究区均有分布，且群落特征间存在差异。如表1所示，同一种草地类型的群落密度东南部地区均高于西北部地区，分别高出40.30%(暖性草丛类)和6.30%(暖性灌草丛类)，而同一种草地类型的群落盖度为东南部地区均低于西北部地区，分别低了18.12%和11.70%，但差异不显著；同一地区不同草地类型间群落密度和盖度暖性草丛类草地均显著低于暖性灌草丛类草地(P<0.05)；物种多样性指数与群落盖度一致，不同地区同种草地类型东南地区均低于西北地区，而同一地区不同草地类型间均为暖性灌草丛类草地高于草丛类草地，其中东南部地区暖性草丛类草地显著最低(P<0.05)。

表1 山西省2种气候区暖性草地植被特征Table 1 The vegetation characters of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi

注：表中数据为平均值±标准误；NWS表示northwest Shanxi晋西北，SES表示southeast Shanxi晋东南；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同

Note:The data in the table is the mean plus standard error;NWS means northwest of Shanxi,SES means southeast of Shanxi;different lowercase letters at the same column indicates significant difference at the 0.05 level. The same as below

土壤理化性质规律与群落密度一致，不同地区同种草地类型间各指标普遍为东南部高于西北部，同一地区不同草地类型间普遍为暖性灌草丛类高于暖性草丛类草地(表2)。其中，东南地区的暖性灌草丛类草地土壤有机碳含量显著最高(P<0.05)，为32.10 g·kg-1，暖性草丛类草地土壤有机碳含量显著高于西北地区两种草地类型(P<0.05)，分别高出45.74%和31.60%，为25.49 g·kg-1；东南地区暖性灌草丛土壤全氮含量显著高于西北地区暖性草丛(P<0.05)；西北地区暖性草丛类草地土壤容重和pH均显著差别于东南地区(P<0.05)，分别为1.05 g·cm-3，8.19，土壤容重比东南地区分别低了34.29%(暖性草丛类)、29.52%(暖性灌草丛类)，pH分别高了12.19%(暖性草丛类)、12.03%(暖性灌草丛类)。

表2 山西省2种气候区暖性草地主要土壤理化性质Table 2 The main soil physicochemical properties of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi

2.2 山西暖性草地植被生物量构成

地下生物量是植被总生物量的主体，占比最大，达到68.22%～85.52%，东南地区群落地下生物量均高于西北地区，东南地区暖性草丛类和灌草丛类草地地下生物量较大，分别为1 815.82 g·m-2，1 471.78 g·m-2，西北地区较小，分别为1 779.59 g·m-2，1 042.44 g·m-2(表3)，差异不显著。地上生物量中活体植物是主体，2种气候区的活体生物量间差异不明显，但东南地区2草地类型间差异显著(P<0.05)；凋落物和半分解层生物量东南地区显著高于西北地区(P<0.05)，分别高出55.16%～94.08%和104.11%～159.28%；灌草丛类草地生物量均高于草丛类，差异不显著。

表3 山西省2种气候区暖性草地植被生物量Table 3 The plant biomass of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi Province/g·m-2

2.3 山西暖性草地碳密度分布特征

如图2所示，活体植物碳密度是地上植被碳密度的主体，占比达到65%～83%。东南地区，暖性灌草丛类草地活体植物碳密度高出暖性草丛类17.61%，为137.82 g·m-2，但差异不显著(P>0.05)；西北地区，暖性灌草丛类草地活体植物、凋落物碳密度均高于暖性草丛类草地，分别高37.83%，88.54%，但差异不显著，其中暖性草丛类草地凋落物碳密度也显著低于东南地区暖性灌草丛类草地凋落物碳密度(P<0.05)，达到近3倍，为9.34 g·m-2。

图2 山西省2种气候区暖性草地地上碳密度构成Fig. 2 The component of aboveground carbon density of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi Province注：图中不同小写字母表示同一气候区不同草地类型及不同气候区草地间差异显著(P<0.05)；WT表示Warm temperate tussock暖性草丛类草地，WS表示Warm temperate shrub-tussock暖性灌草丛类草地，下同Note:Different lowercase letters in the picture indicate significant difference in the different grassland types in the same climate region and grasslands in different climate regions at the 0.05 level. WT means warm temperate tussock and WS means warm temperate shrub-tussock,the same as below

在地下碳密度中(图3)，土壤碳密度占比最大，达到75～87%，东南地区暖性灌草丛类草地的土壤碳密度显著高于本地区暖性草丛类(P<0.05)，高出43.95%，为8 532.4 g·m-2，同时也高于西北地区暖性草地土壤碳密度24.70～45.16%；东南地区暖性草丛类草地的根系碳密度显著高于西北地区暖性灌草丛类草地(P<0.05)，为1 957.46 g·m-2，高出99.62%。

图3 山西省2种气候区暖性草地地下碳密度构成Fig.3 The component of belowground carbon density of warm temperate grassland in two climatic regions of Shanxi Province

2.4 山西暖性草地生态系统碳密度及其分布特征

图4所示，东南地区暖性灌草丛类草地生态系统碳密度显著高于西北地区的暖性灌草丛类草地(P<0.05)，是西北地区暖性灌草丛类草地生态系统碳密度的1.27倍，为10 102.23 g·m-2，同时分别比东南和西北地区暖性草丛类草地生态系统碳密度高出25.36%，28.62%。本研究中生态系统碳密度约73.55%～85.86%由土壤贡献，其次是地下根系部分，占比达到12.30%～24.29%，植被的地上部分贡献最小，仅占1.47%～2.16%。

图4 山西省2种气候区暖性草地生态系统碳密度构成Fig.4 The component of carbon density of warm temperate grassland ecosystem in two climatic regions of Shanxi Province注：Ⅰ：地上部分;Ⅱ：根系：Ⅲ：土壤Note:Ⅰ:Aboveground part of plant;Ⅱ:Root;Ⅲ:Soil

2.5 暖性草地生态系统碳密度与群落和气候的RDA分析

山西省暖性草地前2个排序轴的特征值分别为0.86，0.04，生态系统各组分碳密度与其影响因子的相关性分别为0.95和0.88，占总特征值的90%，共解释总方差的89.24%(表4)。以上结果解释了暖性草地生态系统碳密度与各影响因子间关系的大部分信息，进行RDA排序较为理想。

表4 生态系统碳密度与影响因子的典型相关性分析Table 4 Canonical correlation analysis between ecology carbon density and factors

各组分碳密度间均呈现不同程度的正相关性，其中土壤碳库是生态系统最大的碳库，因此与生态系统总碳密度相关性最大，贡献最大(图5A)。群落和各环境因子之间的相关性不尽相同，年降水量与土壤有机碳含量间呈显著正相关，而地上生物量，物种多样性与土壤有机碳均呈负相关关系；图5B中排序结果表明，土壤有机碳含量、Pielou均匀度指数及年降水量解释度分别为76.8%，33.1%，26.4%，均达到显著水平(P<0.05)，说明这3个因子是引起山西省2气候区生态系统碳密度差异的主要因子。

图5 影响山西省暖性草地生态系统碳密度的群落和环境因子的RDA排序Fig.5 RDA ordination of communication and environment factors affecting warm temperate grassland ecosystem carbon density注：BGB：地下生物量；BD：土壤容重；AT：年均气温；SOC：土壤有机碳；AP：年降水量：STN：土壤总氮；AGB：地上生物量；RC：根碳密度；EC：生态系统碳密度；SC：土壤碳密度；AGC：地上部分碳密度Note;BGB：belowground biomass；BD：bulk density；AT：annual average temperature；SOC：soil organic carbon；AP：annual precipitation；STN：soil total nitrogen；AGB：aboveground biomass；RC：root carbon density；EC：ecosystem carbondensity；SC：soil carbon density；AGC：aboveground carbon density

2.6 环境因子与土壤碳密度的关系

将土壤有机碳含量，年降水量以及Pielou指数与土壤碳密度建立多元线性回归模型。由于Pielou指数属于群落多样性特征，易受环境因子的影响，因此在模型建立过程中将其去掉，建立土壤有机碳含量、降水量与土壤碳密度的多元线性回归模型(表5)，回归方程为Y=-3 566.004+177.935x1+10.678x2，式中Y为土壤碳密度，x1和x2分别表示环境影响因子土壤有机碳含量和年降水量，可用此回归模型以土壤有机碳含量和年降水量为自变量对土壤碳密度进行预测。

表5 模型汇总Table 5 Model summary

3 讨论

3.1 不同气候区暖性草地群落特征比较

物种多样性和生物量是群落的两个重要特征，物种多样性不仅可以表征群落的结构组成，度量群落功能的复杂程度，也可以指示环境[25]。物种多样性受到土壤因子的严重影响[26-27]，尤其在半干旱区域，多样性更会极大的受到降水的影响[28]。本研究中，晋西北半干旱研究区群落3个多样性指数均高于晋东南半湿润区，同时两地区生物量的差异表现在凋落物、半分解层和地下生物量方面，晋东南半湿润区的生物量较晋西北半干旱区大。群落多样性和生产力会随降水量增加而呈现增加趋势[29-30]，呈现显著正相关关系[31]，本研究中生物量分布与降水量分布一致，与孙小丽[31]研究结果相同，而物种多样性结果产生差异的原因可能由于物种间养分竞争力的差异[32]，晋东南地区土壤养分含量高于晋西北，养分限制较小，养分利用效率高的植物在竞争中逐渐占有优势,得以迅速生长,进而增强其光竞争优势,使群落中一些矮小物种或不耐阴物种在光竞争中处于劣势,在群落中的数量逐渐减少[33]。群落物种组成的改变使得凋落物质量发生变化，从而影响碳输入量和速率。本研究中晋东南气候区暖性草丛类草地群落中白羊草，披碱草和铁杆蒿为最优势种，而晋西北气候区的暖性草丛类草地群落中白羊草和披碱草的优势地位被针茅草和赖草取代，尤其铁杆蒿数量减少，重要值从0.459降低至0.255。铁杆蒿纤维素含量较少，蛋白质含量较高，其数量下降可能会降低凋落物质量，降低凋落物分解速率。吴会峰等[34]对铁杆蒿化学计量特征的研究还表明：其化学计量特征与土壤养分状况具有明显的相关关系，适宜的铁杆蒿群落将有利于土壤养分的恢复。此外，晋东南半湿润区土壤有机碳含量较高，这可能是凋落物和半分解层向土壤中的碳输入较多所致，而较高的土壤有机碳又有利于养分积累并促进植物的生长。

3.2 不同气候区暖性草地碳密度特征比较

植物死亡成为凋落物，经微生物分解，植物体的碳输入到土壤中，成为土壤碳库的一部分。草地植被碳密度在很大程度上依赖于草地群落生物量的积累[35]，且草地植被碳密度主要由地下生物量贡献[7]。本试验中，晋东南半湿润区暖性草丛类草地和暖性灌草从类草地的植被地上部分总碳密度分别为174.02 g·m-2，203.29 g·m-2，比晋西北半干旱区分别高50.93%，38.71%。这是由于晋东南地区有较高的地上生物量，同时在随后的典型相关分析中，植被地上部分碳密度与地上生物量有显著正相关性，冗余分析结果也表明较高的生物量也参与了晋东南和晋西北群落的区分，解释变量7.9%。根系碳密度晋东南半湿润区暖性草丛类草地显著高于晋西北半干旱区暖性灌草丛类草地，其原因在于根系生物量的不同。土壤碳库包括土壤有机碳库和土壤无机碳库，研究表明土壤有机碳含量与土壤全碳含量趋势一致[12]。土壤有机碳库主要来源于凋落物转化和矿化分解[36]，温度和水分会影响植被分布、土壤微生物多样性等，从而导致土壤有机碳存在差异[37]，而评价和衡量土壤中碳储量的一个极其重要的指标就是土壤碳密度[38]。温带草地与高寒草地土壤有机碳密度均与表层0～30 cm土壤含水率呈显著正相关关系，随着土壤含水率的增加，土壤有机碳密度呈显著增加趋势[39]。本试验中，晋东南半湿润区暖性灌草丛类草地土壤碳密度高于晋西北半干旱区土壤碳密度，这与晋东南半湿润区较高的土壤有机碳含量有关。2气候区降水量相差约30～90 mm，半湿润区较为充足的降水使得该地区植物生长良好，凋落物和半分解层累积量较高，碳来源充足，这与陈庆美等[40]报道的蒙古温带草地土壤有机碳密度随着降水量的增加呈显著增加趋势结果相似；第二晋西北地区土壤多盐碱化，土壤pH较高，会抑制土壤微生物活动，减弱凋落物分解，从而减少土壤有机碳的输入。随后的典型相关分析结果也表明土壤有机碳与土壤pH含量呈负相关关系，与地上生物量、年降水量和年均温呈不同程度的正相关关系。此外对于2气候区中的两种草地类型间土壤碳密度差异不明显，除了个别研究缺失容重[41]之外，人为干扰严重也是一个重要因素[42]。

生境异质性普遍存在于自然生态系统中[43]，环境因素对物种分布、群落结构、生物多样性等有着很大的贡献[44]，也是长期作用的结果[45]。本研究以不同气候区的生态系统碳密度将群落进行分割，冗余分析的调整后解释变量为80.3%，效果良好，晋东南半湿润区土壤有机碳含量和降水量较高，而晋西北半干旱区有较高的物种多样性和土壤酸碱度，这些因子使得各区域群落发生较大差异。利用2个环境因子对土壤碳密度进行多元线性回归模型的建立，方程决定系数为0.855，效果良好。