高原鼠兔鼠丘覆压对鼠丘上植被重建的影响研究

才文代吉， 谢先福， 张 静， 孙海群*

(1.青海大学农牧学院， 青海 西宁 810016； 2. 互助县草原站， 青海 互助 810500)

高原鼠兔和高原鼢鼠挖洞掘土活动在地表形成大量的鼠丘，一方面减少可利用草地面积，另一方面鼠丘覆压在一定程度上影响原生植被的生长[1-4]，甚至在草地上形成大量的秃斑[1,3,5-9]。巩爱岐等的调查数据显示，高原鼠兔的鼠丘平均每个占地面积为2 231.7 cm2，按中度危害等级，可形成鼠丘31～100 个·hm-2[10]。王权业等[8]研究了原生植被区形成的鼠丘，一些杂类草如圆萼刺参(Morinachinensis)、箭叶橐吾(Ligulariasagitta)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)从土丘边缘及中部钻出土丘土壤生长，禾草及莎草在土丘边缘有类似的生长；巩爱岐等认为被土丘覆盖的牧草15～20 d后即黄化而死[10]；杨盛强等的观察则发现，高原鼢鼠土丘覆盖草地后有许多多年生杂类草如异叶青兰(Dracocephallumheterophyllum)、风毛菊(Saussureaponica)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)等能钻出覆土生长，而禾本科牧草如针茅(Stipasp.)、早熟禾(Poasp.) 等多在覆土下15 d左右即枯黄死亡[11]。那么土丘覆盖影响植物生长发育的程度有多大？土丘覆盖下的植物能否萌出？如能萌出，其在鼠丘植被恢复演替中的贡献多大？相关报道较少，而且得出的结论并不一致[8,10-11]。如果土丘覆盖下的植被全部或部分死亡，一旦土丘土壤剥蚀殆尽，将会在草地上形成大量的原生植被死亡斑块，这些斑块在冻融的作用下剥蚀，将和众多的鼠洞一起连成大大小小的秃斑地。因此本研究通过人工模拟青藏高原高寒草地的主要鼠种高原鼠兔鼠丘覆压植被试验，对鼠丘覆盖下的植被物种组成及群落结构的变化情况进行研究，为进一步了解鼠丘植被的演替及高寒草甸“黑土滩”的形成机理提供线索。

1 材料与方法

1.1 样地概况

本研究野外取样样地设在青海省河南蒙古藏族自治县的高山嵩草高寒草甸。河南县南旗村样地的地理位置为北纬34°30″59′，东经101°16″51′，海拔3 589 m；属典型高原大陆性气候，最热月7月均温10.4℃，最冷月1月均温—12.3℃；年平均气温为1.3℃，极端最高为24.6℃，极端最低为—30.2℃；年均降水量为554.5 mm。样地鼠丘密度为0.24只·m-2，草地出现不同程度的退化。植物群落结构简单，草丛低矮，高5.0～6.2 cm，无明显层次分化，植被覆盖度为85%～99%，有植物13科34属48种，其中高山嵩草(Kobresiapygmaea)为群落优势种，主要伴生种有美丽风毛菊(Saussureapulchra)、柔软紫菀(Asterflaccidus)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、芒洽草(Koeleriacristata)、淡黄香青(Anaphalisflavescens)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、铺散亚菊(Ajaniakhartensis)、麻花艽(Gentianastraminea)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、密花香薷(Elsholtziadensa)、独一味(Lamiophlomisrotata)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)、长茎藁本(Ligusticumthomsonii)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 试验方法

通过对样地内鼠丘大小的观测与测量可知，鼠丘高度最小的为10～13 cm，最大为20～23 cm。于2016年7月21日进行人工模拟鼠丘覆压植被试验，分为大(高23 cm、直径70 cm)、中(高18 cm、直径55 cm)、小(高13 cm、直径40 cm)三类，各重复5次，作木桩标记，并逐一编号。为有效控制鼠丘土壤种子库对试验的影响，事先将样丘土壤带回实验室，高温杀灭(150℃，2 h)土壤内的种子。为了避免种子雨对试验结果的影响，用孔径0.425 mm(40目)的钢丝网扣笼(长宽高分别为80 cm×80 cm×35 cm)扣在样丘上，将扣笼内的样丘周边植物剪除。覆压前对15个样丘下的植被进行群落结构样方的调查，作为对照。于2017年和2018年的8月中旬观察覆压植物的萌出状况，获得植被群落结构样方的基本参数，如高度(量取样丘上各植物的绝对高度)、盖度(采用针刺法测量每种植物的分盖度和总盖度)、株数(统计样丘上出现的每种植物的株数)、物种数(统计每个鼠丘萌出植物的物种数)等。

1.3 数据处理

有关本试验的计算有[12]：

相对重要值Pi=(相对高度+相对盖度+相对株数)/3；

物种丰富度Species richness=s；

香农威纳指数Shan non-wiener=-∑(Pi×lnPi)；

均匀度指数Pielou=-∑(Pi×lnPi)/lns；

多样性指数Simpson =1-ΣPi2；

相似性系数Sorensen=2C/(A+B)；

式中：Pi为种i的相对重要值；s为所在样方的物种总数；A、B分别为地上植被和鼠丘萌出植物的物种数；C为地上植被和鼠丘萌出植物共有的物种数。

2 结果与分析

2.1 鼠丘覆压下萌出植物的植被覆盖度

覆压前大鼠丘下的植被覆盖度为87%，覆压1年后萌出植物的植被覆盖度为8.5%，覆压2年后萌出植物的植被覆盖度为27.5%；中鼠丘下的植被覆盖度为97%，覆压1年后萌出植物的植被覆盖度为19.5%，覆压2年后萌出植物的植被覆盖度为25%；小鼠丘下的植被覆盖度为96.5%，覆压1年后萌出植物的植被覆盖度为6%，覆压2年后萌出植物的植被覆盖度为28%。与原生植被相比较，覆压1年和覆压2年萌出植物的植被覆盖度差异显著(P<0.05)，覆压1年与覆压2年间差异亦显著(P<0.05)(图1)。

图1 鼠丘覆压下萌出植物的植被覆盖度Fig.1 Vegetation coverage of emerging plants under pika hill soil注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note:Different Lowercase letters indicated significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 鼠丘覆压下萌出植物的物种组成

由表1可知：覆压前大鼠丘下原生植被物种组成隶属11科23属28种，主要有蒲公英(Taraxacummongolicum)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、密花黄芪(Astragalusmembranaceus)等植物；覆压1年后萌出植物的种类组成包括9科12属13种；覆压2年后萌出植物组成隶属8科11属12种。

中鼠丘下的原生植被物种组成包括8科19属23种，分别为密花黄芪、垂穗披碱草、鹅绒委陵菜等植物；覆压1年后萌出植物的植物种类组成包括7科6属11种；覆压2年后萌出植物种类组成包括7科6属11种，与2017年组成相同。

小鼠丘下的原生植被植物物种组成包括9科23属26种，以高山嵩草、早熟禾、云生毛茛为主要植物；覆压1年后萌出植物种类组成包括5科7属8种；覆压2年后萌出植物种类组成包括4科6属7种。

表1 三类鼠丘覆压下萌出植物的物种组成Table 1 Composition of emerged plants under three different type of pika hill

注：“+”为出现的植物；“-”为未出现植物

Note:”+” is appeared plants;whether is “-”

2.3 鼠丘覆压下萌出植物的物种多样性

由图2可知：大鼠丘与小鼠丘植物群落中的辛普森指数、香农威纳指数、丰富度指数与均匀度指数均降低，且降低幅度小。中鼠丘表现为辛普森指数降低，香农威纳指数与均匀度指数逐年上升，上升幅度较小，丰富度指数维持不变。覆压1年与覆压2年间的辛普森指数、香农威纳指数、丰富度指数与均匀度指数差异均不显著。鼠丘覆压下萌出植物物种多样总体表现为覆压1-2年间其物种组成、物种多样性及群落结构趋于稳定。(2016年为鼠丘覆压植被试验进行时间，鼠丘表面无植物。)

图2 不同年限三类鼠丘样方物种多样性指标特征Fig.2 Characteristics of species diversity index of pika hill under three different ages

2.4 鼠丘覆压下萌出植物的种群结构特征

大鼠丘中，鹅绒委陵菜是原生植物群落的优势种，其重要值为0.116，覆压1-2年间重要值逐渐降低，分别为0.048和0.046，演变成为群落的伴生种。密花黄芪、云生毛茛、早熟禾为群落的主要伴生种，重要值分别为0.100，0.083和0.078，覆压1～2年后均未萌出。黄帚橐吾和垂穗披碱草为次要伴生种，其重要值分别为0.057和0.042，覆压1年后即萌出，在萌出植物群落中成为优势种群，其重要值分别为0.116和0.091，萌出2年后达到0.074与0.103。西伯利亚蓼与繁缕在植物群落中的重要值仅为0.006，覆压1-2年间西伯利亚蓼的株数、盖度与高度逐年增加，成为萌出植物群落中的优势种，其重要值为0.116与0.152。繁缕覆压1年后萌出并成为群落优势种，其重要值为0.143，覆压2年后未萌出(图3)。

中鼠丘原生植物群落中的优势种植物是鹅绒委陵菜，其重要值为0.145，覆压1-2年后，其株数、高度与盖度均增大，重要值增加，分别为0.083和0.149。垂穗披碱草为次优势种，其重要值为0.120，覆压1-2年间重要值降低，分别为0.049和0.057。早熟禾与密花黄芪为主要伴生种，早熟禾的重要值为0.115，覆压后未萌出。密花黄芪的重要值为0.104，其株数、高度与盖度均显著下降，覆压1-2年间重要值逐年降低，分别为0.043和0.023。黄帚橐吾与芒洽草为次伴生种，其重要值分别为0.077和0.063，覆压1-2间重要值均减小，分别为0.141和0.200，但黄帚橐吾与芒洽草是萌出群落植物的优势种。尖苞风毛菊的重要值仅为0.007，覆压1-2年后重要值逐渐增加，分别为0.100和0.149，成为萌出群落中的伴生种。

小鼠丘中，高山嵩草为原生植物群落中的优势种，其重要值为0.149，覆压1-2年后未萌出。麻花艽和独一味为伴生种，其重要值分别为0.058和0.050，覆压1年后萌出并成为植物群落的主要优势种，重要值分别为0.296和0.122，覆压2年后麻花艽为优势种，其重要值为0.348。而独一味为伴生种，其重要值为0.096。美丽风毛菊为次要伴生种，其重要值为0.045，覆压其重要值分别为0.144和0.103，演变成为萌出植物群落的主要伴生种。

2.5 原生植被对鼠丘覆压萌出植物的贡献

本研究对覆压植被与萌出植物相似性系数分析，原生植被对萌出植物的贡献在物种组成上达到47%～65%，其中大鼠丘原生植被对萌出植物的贡献在物种组成上达到63.4%，中鼠丘达到64.7%，小鼠丘为47.1%，说明本试验虽然剔除了种子雨、鼠丘土壤种子库的影响，而周边植物的生长在一定程度上参与了鼠丘植物群落的重建。

图3 鼠丘覆压下萌出植物的群落结构特征Fig.3 Structures of emerged plants communities covered by different types of pika hill

表2 不同情况下原生植被与萌出植物的相似性系数Table 2 Similarity ecoefficiency of emerged vegetation between native vegetation of different types of pika hill

3 讨论

3.1 鼠丘覆压下萌出植物的覆盖度

随着鼠丘形成时间的延长，鼠丘植被覆盖度逐渐增加，鼠丘向有植被定居的恢复演替方向发展，模拟样丘覆压1年后样丘植被覆盖度由0%提高到4%～22%，2年后为22%～30%，表明鼠丘植被有所恢复，这与王刚等[13]对鼢鼠土丘演替方向与过程的研究结果一致，但从数据来看，演替2年的鼠丘植被覆盖度与原生植被(85%～99%)比较差距仍很大，王刚等认为啮齿动物挖土行为造成草地出现破碎化的秃斑地或次生裸地的景观，群落处于次生演替阶段，多以杂类草为主，鼠丘的形成减少了草地的可利用面积。通过对样地鼠丘的调查，高原鼠兔打洞掘土在洞口外形成土丘，对一些茎叶粗壮坚挺的植物影响较小，而对禾本科和低矮的高山嵩草等影响较大，降低了其萌出的几率，从而降低了鼠丘植被的覆盖度。另外，降雨也是影响鼠丘植被覆盖度的重要因素，鼠丘形成的一段时间内降雨可能会将覆压在植被上的土壤冲刷掉，也可能导致土壤板结不利于植物的萌出。

3.2 鼠丘覆压下萌出植物的种群特征

本试验剔除了鼠丘土壤种子库、种子雨的影响，鼠丘植被重建基本反映了现存植被的萌出状况和演替过程[14]。本研究发现，随着鼠丘形成时间的推移，独一味、高山豆、麻花艽、蒲公英、黄帚橐吾等多年生杂类草保留了下来，高山嵩草和矮嵩草为典型的短根茎型克隆植物，其生活力强，但由于植株高度仅为1.0～3.5 cm和3.0～10.0 cm[15]，在试验结束的2018年8月还未萌出，禾本科植物有少量萌出，这可能与种群数量随立地条件变化出现分异有关[16]，也与种群生态位宽度有关[17]。本研究与已有的研究结果有相似之处，巩爱岐等[10]认为被高原鼢鼠鼠丘覆盖的牧草15～20 d后即黄化而死，王刚等[13]认为高原鼠兔喜食禾草，降低了禾草在植物群落中的比例，也降低了植被群落恢复演替速率。王权业等[8]、杨盛强等[11]观察发现，萌出植物的种类与植物的习性、生活型等也有一定关系，高原鼢鼠土丘覆盖草地后，一些杂类草如箭叶橐吾、异叶青兰、风毛菊、鹅绒委陵菜、多裂委陵菜等能钻出覆土生长，而禾本科植物多在覆土下15 d左右即枯黄死亡或在土丘边缘有生长。另外，本研究通过对周边旧鼠丘的调查发现，土壤板结的鼠丘常常表现为植物分布少，植被覆盖度低，表明土壤板结在一定程度上影响植物的萌出。野外调查还发现，高原鼠兔形成的鼠丘高度明显低于高原鼢鼠，萌出的植物更多，因此原生植被更多地参与了高原鼠兔鼠丘植物群落的重建，这也表明高原鼢鼠比高原鼠兔对草地的危害程度更高。

3.3 鼠丘覆压下萌出植物的物种多样性

对三类鼠丘覆压后萌出植物群落的物种多样性指数进行分析发现覆压1～2年后辛普森指数、香农威纳指数、丰富度指数与均匀度指数整体表现为先快速上升后趋于缓和，这可能是因为鼠丘形成初期无植株定居，种间竞争小，使物种丰富度和多样性指数增加较快[12]。杨莹博等[12]的研究认为随着鼠丘植被演替时间的推移，群落物种组成间的差异性在逐渐减小，表明随着种间竞争的加强，群落将趋同于由环境条件和群落物种种间关系所决定的一个较稳定的种类组成。

3.4 原生植被对鼠丘覆压萌出植物的贡献

从鼠丘上植被的分布状况来看，鼠丘中央分布的植物相对较少较单一，而靠近鼠丘边缘的部位植物较多而且种类复杂，这与鼠丘边缘土层薄利于植物的萌出有关。小鼠丘土层薄应该有更多的植物萌出，而数据显示只有47.1%的植物种类萌出参与了鼠丘植被的重建，而大鼠丘却有63.4%的萌出，说明原生植被的萌出情况也与植物群落的种类组成、植物的生活型等有关。本试验剔除了种子雨、鼠丘土壤种子库的影响，但鼠丘周边被剪除而未被铲除的植物在很大程度上参与了鼠丘植物群落的重建。

4 结论

高原鼠兔挖掘活动产生的土丘明显地向两个截然相反的方向演替，即挖掘活动形成的新土丘向有植被定居的恢复演替方向发展和土壤逐渐流失最后向只保留较大石砾的退化演替方向发展，本试验的演替趋势是向恢复演替方向发展。随着鼠丘形成时间的推移，并不是所有被覆压的植物均能萌出，从结果看萌出植物主要为多年生杂类草。鼠丘覆压1-2年后萌出植物群落的辛普森指数、香农威纳指数、丰富度指数与均匀度指数整体表现为先快速上升后趋于缓和。三种大小不同的鼠丘均表现为植被覆盖度随着鼠丘形成时间的延长逐渐增加。在剔除了种子雨、鼠丘土壤种子库的影响的情况下，被覆压的原生植被对鼠丘植物群落重建的贡献在物种组成上达到47.1%～64.7%。