牦牛和藏羊混合放牧对放牧家畜采食量和植物补偿性生长的影响

张艳芬， 杨晓霞， 董全民， 张春平， 俞 旸， 杨增增， 冯 斌， 褚 晖， 魏琳娜，张小芳

(青海大学 青海大学畜牧兽医科学院， 青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室， 青海 西宁 810016)

青海省天然草地面积约44 万km2，约占全省面积的61 %和全国草地面积的15.73 %[1]。放牧是草地有效的利用方式之一[2]，混合放牧是指将不同种类的家畜在同一时期或不同时期内放牧在同一块草地[3]，其特点是通过利用不同家畜的采食差异，从而更有效地利用植被[4]。在青藏高原，牧民经常将牦牛和藏羊混合放牧，这种草地利用方式早在远古已经形成并延续至今。牦牛和藏羊的采食特点不同，对草地的践踏等影响也不同，将牦牛和藏羊混合放牧对草地植被生长的影响尚未明确。

草-畜界面上的采食活动是草地放牧系统的核心特征[5]。家畜采食量的大小直接影响到家畜的生产性能以及草地群落组成和生产力[6]。放牧家畜的采食量受家畜采食后激素反馈、草地植物形态、植物资源和气候等因素影响[7]。植物功能群是基于植物分类和植物形态、生理、生活史等生物学特性划分的对环境因子有相似反应、具有某些确定功能特征的物种群[8]。在不同的放牧方式下，放牧家畜通过选择不同的植物种类及植物的不同部分进行采食，对草原不同植物群落的采食量不同[9]。植物的功能群组成以及功能群间的相互作用对群落的生产力及其稳定性具有更重要的影响，放牧干扰会改变植物功能群的稳定性[8]。不同功能群植物的营养含量不同，了解家畜采食的物种类别在总体采食量中的贡献可明确家畜采食的营养状况，并能提供可行的草地管理策略，优化资源利用[10]。

放牧可抑制植物的生长，也可以促进植物的生长[11]。1970年国外学者提出放牧优化假说：即在适度放牧干扰下,植物的净初级生产力会增高，出现超补偿效应[12]。目前关于放牧补偿生长有3种解释，其一是家畜采食有利于植物的生长，植物表现为超补偿生长；其二是家畜采食不利于植物的生长，植物表现为欠补偿生长；其三是家畜采食对植物影响较小，表现为等补偿性生长[13]。了解草原地上植被净初级生产量和生长量的变化，是实现草地合理利用的基础[14]。植物生长量是其对放牧适应的重要指标，也是判断植物是否有补偿性生长的指标[9]。植被净初级生产力(Net primary productivity，NPP)指绿色植物在单位面积、单位时间内所积累的有机物数量，是光合作用所产生的有机质总量减去呼吸消耗后的剩余部分[15]。展开对NPP的研究对于合理利用草地资源，明确放牧草地是否具有补偿生长具有重要的指导意义[16-17]。

研究放牧家畜的采食量及草地植被补偿生长可以确定家畜的采食量和草地的承载力，这对草地的放牧管理具有重要意义。目前对牦牛和藏羊的放牧管理主要集中于放牧强度对家畜和草地的影响[11,18-19]，但是对牦牛和藏羊混合放牧对家畜采食量和草地影响的研究较少，牦牛和藏羊混合放牧对草地植被补偿生长的影响尚未明确。本研究通过将牦牛和藏羊单独放牧及按不同比例混合放牧，来探究牦牛和藏羊不同混合放牧方式下的采食量以及对各功能群的采食量，同时探究不同放牧方式与地上植物生长量和草地净初级生产力之间的关系，以揭示牦牛和藏羊在不同放牧方式下对草地植被的采食量和对草地植被补偿生长的影响，进而为青藏高原高寒草地放牧系统优化提供理论支撑和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究的试验地位于青海省海北藏族自治州东北部的海晏县西海镇(36°44′27″～39°05′18″ N，97°17′57″～102°41′03″ E，海拔3 150 m)，研究区属于典型的高原大陆性气候，冬季漫长寒冷，夏季短暂凉爽。年平均温度为—0.45℃，年均降雨量约为400 mm，降雨主要集中在5—9月。试验地土壤为沙壤土，植被类型为高寒草甸化草原，以矮嵩草(Kobresiahumilis)、赖草(Leymussecalinus)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、干生薹草(Carexaridula)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)为优势物种。

1.2 试验设计与方法

1.2.1试验设计 本试验从2014年开始持续放牧至今，在2018年测定放牧家畜采食量、植物生长量和净初级生产量。采用随机区组设计对牦牛、藏羊进行放牧试验。试验共3个放牧区组，每个区组有5个放牧处理和一个对照处理(不放牧)，共18个小区。5种放牧方式包括家畜单独放牧和混合放牧，以及不放牧。其中单独放牧包括牦牛单独放牧和藏羊单独放牧，混合放牧共3个处理，按牦牛和藏羊的数量比例分别为1∶2,1∶4,1∶6。牦牛单牧、藏羊单牧以及1∶2,1∶4,1∶6混牧和对照样地的放牧面积依次是0.26 hm2,0.17 hm2,0.43 hm2,0.60 hm2,0.76 hm2和0.05 hm2，牦牛单牧、藏羊单牧以及1∶2,1∶4,1∶6混牧中的放牧家畜依次为：1头牦牛、四只藏羊、1头牦牛和2只藏羊、1头牦牛和4只藏羊、1头牦牛和6只藏羊。放牧强度为中等强度，即家畜对地上生物量的采食量约为50%～55%。

试验家畜选择体重、体况等条件基本一致的1.5岁左右、体重约为100 ± 5 kg的公牦牛，1岁左右、体重约为30 ± 2 kg的公藏羊，所有试验的公牦牛和公藏羊均在试验前投药驱虫，以保证家畜在试验期间健康无疾病。

放牧时间为每年6月初至10月底，每个月放牧半个月。然后在每个月剩下的时间里，把牲畜放到邻近的草地上，使放牧强度保持在中等水平。本文中所测定的是2018年放牧家畜采食量、植物生长量和净初级生产力。所有家畜在放牧期间不进行补饲、但保证家畜的充足饮水。

1.2.2测定内容与方法 家畜采食量 家畜采食量用扣笼法内外牧草干物质差额法测定[5]。在各放牧小区随机设置 1 m(长)× 1 m(宽)× 1.5 m(高)3个活动扣笼。活动围笼在每月采完样后需重新随机放置。试验开始前和每个月放牧前和放牧后，需测定各放牧样地活动围笼内外植物的地上生物量和对照样地的地上生物量。各处理测定样方大小均为50 cm×50 cm，齐地分功能群刈割取样(每小区3个重复)，将草样按禾本科植物、莎草科植物、豆科植物和杂类草分群装袋，带回实验室于65 ℃恒温箱中烘至恒重后称量干物质量。利用扣笼内外牧草干物质含量的差额法计算家畜的采食量，家畜采食量以羊单位进行计算，根据预试验得出：一只藏羊为1个羊单位，一头牦牛为3个羊单位。

家畜日采食量[5](g·d-1)=(放牧前干物质总量-放牧后干物质总量)/(羊单位×放牧天数)

植物生长量

各放牧区植物生长量[20](g·m-2)= (f-c)+(c-f)×(logd-logf)/(logc-logf)，式中c为初始时间T0扣笼外现存生物量，d为时间T1扣笼内现存生物量，f为时间T1扣笼外现存生物量。

对照样地植物生长量(g·m-2)= d-c；d为时间T1扣笼内现存生物量，c为初始时间T0扣笼外现存生物量。

净初级生产量

各放牧区净初级生产量(g·m-2)=现存量+家畜采食量[21]

对照样地净初级生产量指生长季节8月份的植物地上现存生物量[21]

1.3 数据处理

利用Excel 2013对数据进行整理，Sigmaplot 12.5进行相关图的绘制，采用SPSS 24.0进行数据分析处理，统计分析的置信度为95%。家畜采食量、家畜对各功能群采食量、植物生长量、植物净初级生产力的差异均采用单因素方差分析。

2 结果分析

2.1 不同放牧方式对家畜采食量的影响

不同放牧方式下家畜日采食量具有明显的季节动态。由图1可知，不同放牧方式下，家畜日采食量都在7月最高，而在10月最低。放牧方式对家畜日采食量的影响表现为：在7月，5种放牧方式下家畜的采食量差异不显著(P>0.05)，其中藏羊单独放牧方式下家畜的采食量最高约为3 142 g·d-1，牦牛和藏羊1:4混牧方式下家畜的采食量最低约为1 479 g·d-1；8月牦牛单独放牧和藏羊单独放牧这2种放牧方式下家畜的采食量差异显著(P<0.05)，其它放牧方式之间差异不显著(P>0.05)，其中藏羊单独放牧方式下家畜的采食量最高约为2 531 g·d-1，牦牛单独放牧方式下家畜的采食量最低约为395 g·d-1，藏羊单独放牧下家畜的采食量显著高于牦牛单独放牧下家畜的采食量(P<0.05)；9月份藏羊单独放牧方式下家畜的采食量显著高于牦牛单独放牧与牦牛和藏羊1∶6混牧放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)，其中藏羊单独放牧下家畜的采食最高约为2 405 g·d-1，牦牛和藏羊1∶6混牧放牧方式下家畜的采食最低约为408 g·d-1；10月份这5种放牧方式下家畜的采食量差异不显著(P>0.05)，其中牦牛和藏羊1∶6混牧放牧方式下家畜的采食最高约为419 g·d-1，牦牛和藏羊1∶2混牧放牧方式下家畜的采食最低约为91 g·d-1。

2.2 不同放牧方式下家畜对植物各功能群采食量的影响

由图2可知，7月份除藏羊单独放牧外，其余4种放牧方式下家畜对禾本科植物、莎草科植物、杂类草、豆科植物的采食量依次降低。在各放牧方式下家畜对各功能群牧草的采食量差异不显著(P>0.05)。8月份5种放牧方式下，藏羊单独放牧与牦牛和藏羊1∶2混牧方式下家畜对禾本科植物与豆科植物的采食量较高，对莎草科植物与杂类草的采食量较低。藏羊单独放牧方式下家畜对禾本科植物的采食量显著高于牦牛和藏羊1∶4混牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；藏羊单独放牧、牦牛和藏羊1∶2混牧以及混牧1∶4方式下家畜对莎草科植物的采食量显著高于其他放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；牦牛单牧、牦牛和藏羊1∶6混牧方式下家畜对豆科植物的采食量显著低于其他放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；藏羊单独放牧方式下家畜对杂类草的采食量显著低于牦牛单独放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)。9月份除牦牛单独放牧与牦牛和藏羊1∶6混牧这2种放牧方式外，家畜在其余3种放牧方式下对禾本科、莎草科、豆科牧草、杂类草的采食量依次降低。藏羊单独放牧下家畜对禾本科植物与莎草科植物的采食量显著高于其它放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；藏羊单独、牦牛和藏羊1∶2混牧以及1∶4混牧方式下家畜对杂类草的采食量显著高于牦牛和藏羊1∶6混牧方式下家畜的采食量(P<0.05)。10月份家畜对各功能群牧草的采食量均较低。在牦牛和藏羊1∶6混牧以及1∶4混牧方式下家畜对莎草科植物的采食量显著高于藏羊单独放牧和牦牛单独放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；在藏羊单独放牧方式下家畜对杂类草的采食量显著高于其它放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)。

图1 不同放牧方式下家畜各月的采食量Fig.1 The feed intake of livestock in each month under different grazing regimes注：Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ分别代表牦牛单独放牧、藏羊单独放牧、牦牛和藏羊1∶2混牧、牦牛和藏羊1∶4混牧、牦牛和藏羊1∶6混牧。不同小写字母代表不同放牧方式之间差异显著(P<0.05)，下同Note:Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ and Ⅴ represent yak grazing only,Tibetan sheep grazing only,mixed-livestock grazing with a ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶2,mixed-livestock grazing with a ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶4 and mixed-livestock grazing with a ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶6,respectively. Different lowercase letters within panels indicate significant differences between treatment means (P<0.05),the same as below

2.3 不同放牧方式下植物的补偿生长

由图3可知，禾本科植物和莎草科植物的生长量大于豆科植物和杂类草的生长量。7月份各放牧方式下禾本科植物、莎草科植物和杂类草的生长量与对照组无显著差异(P>0.05)，表现为等补偿生长。藏羊单独放牧方式下豆科植物的生长量显著低于对照组(P<0.05)，表现为欠补偿生长。8月份牦牛单独放牧与牦牛和藏羊1∶4混牧方式下，植物表现为欠补偿生长。在牦牛和藏羊1∶4混牧方式下禾本科植物的生长量显著低于对照组(P<0.05)，表现为欠补偿生长。藏羊单独放牧、牦牛和藏羊1∶4混牧以及1∶6混牧方式下莎草科植物的生长量显著低于对照组(P<0.05)，表现为欠补偿生长。除牦牛单独放牧外豆科植物的生长量均显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。5种放牧方式中杂类草的生长量与对照组差异不显著(P>0.05)，表现为等补偿生长。

图2 不同放牧方式下家畜对各功能群的采食量Fig.2 Intake of livestock to functional groups under different grazing regimes

9月份牦牛单独放牧、牦牛和藏羊1∶2混牧以及1∶4混牧方式下禾本科植物的生长量显著低于对照组(P<0.05)，表现为欠补偿生长。藏羊单独放牧方式下莎草科植物的生长量显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。牦牛和藏羊1∶2混牧方式下豆科植物的生长量显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。牦牛单独放牧、藏羊单独放牧意见牦牛和藏羊1∶2混牧方式下杂类草的生长量显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。在10月份各功能群植物的生长量均为负值，除藏羊单独放牧与牦牛和藏羊1∶6混牧外，其他放牧方式下禾本科植物的生长量显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。各放牧方式下莎草科植物的生长量与对照组差异不显著(P>0.05)，表现为等补偿生长。各放牧方式下豆科植物的生长量显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。牦牛单独放牧与牦牛和藏羊1∶4混牧方式下杂类草的生长量显著高于对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。由表1可知,在这5种放牧方式中，牦牛和藏羊1∶2混牧与藏羊单独放牧方式下植物的净初级生产力显著高于其他放牧方式和对照组(P<0.05)，表现为超补偿生长。

表1 不同放牧方式下植物的净初级生产力Table 1 The net primary productivity of plants under different grazing regimes

注：不同小写字母代表不同处理之间差异显著(P<0.05)

Note:Different lowercase letters within columns indicate significant differences between treatment means (P<0.05)

图3 不同放牧方式下植物的生长量Fig.3 The growth of plant under different grazing regime

3 讨论

家畜采食量是家畜所需能量和其他营养物质的供给以及影响家畜肌体总代谢速率的主要变量，同时也是决定放牧季节内的最适的饲养管理标准[22]。本研究表明在不同月份，不同放牧方式下家畜的采食量不尽相同，主要表现为：放牧家畜在7月份的采食量最高，在10月的采食量最低，这与薛白等[23]和崔占鸿等[24]得出的青藏高原放牧家畜在夏季采食量高于秋季采食量的研究结果相一致。随着月份的改变，牧草中蛋白质含量降低、细胞壁和组织木质化增加，从而增加瘤胃中饲料的保留时间，限制了家畜的采食量[25-28]。家畜的选择性采食是天然草地与放牧家畜相互作用的纽带，它决定着不同植物从自然分布格局到食物构成比例的流通转换[4]。放牧对植物物种组成有重要的影响，家畜选择性地去除牧草种子或其他组织器官，改变牧草的种间竞争力与群落环境[29]。牧草的营养含量、适口性显著影响家畜的采食量[30-31]，其中牧草的粗蛋白含量是影响家畜采食的主要因素[32]。各功能群牧草的营养价值差异较大，其中豆科牧草>莎草科>禾本科>杂类草，有些杂草中含有有害物质[33]，不同功能群牧草的叶片形态、茎的特征也不相同[34]。牧草中有害物质氯化锂[35]、单宁[36]和萜类化合物[37]也会影响家畜的采食量，且牧草叶片的角质层厚度[38]，叶片大小[39]，茎的物理特性[40]都可以刺激、限制或抑制家畜的采食。植物生长量可以判断植物是否有补偿性生长[7]。

放牧在很大程度上决定了植物动态及其演替过程[41]，大型的放牧家畜会采食具有较好适口性和较低耐牧性的优势植物类群[42]。藏羊具有窄小的口和高度弯曲的拱型门齿，而牦牛采用“舌扫荡齿切”式采食植物，使得藏羊对食物的选择性范围比牦牛的更宽[43]，且藏羊具有相对较高的新陈代谢需求和相对较小的肠道容量，它们需要采食有较高营养而较低水平次生代谢物的植物[44]；而牦牛则能够适应食物具有相对较低营养含量，然而却需要大量的食物来满足其对采食量的需求，进而满足其生长所需要的物质和能量[44-45]。采食优化理论[46-47]指出，大型的草食动物，其食性选择在很大程度上受到摄取食物所获得的能量和采食所消耗的能量之间的权衡所影响。牦牛喜采食优势禾草和莎草，由于其具有较高的生物量能够快速的满足牦牛对能量的需求，同时相对较高的植被高度能够适应牦牛的采食牧草的习惯高度；而藏羊的口和牙齿形态结构更适宜采食较为低矮的牧草，同时其新陈代谢能力和消化道容量也决定了藏羊需要在有限的采食量中尽量选择营养含量相对丰富的植物种类，来满足其生长需求。所以藏羊会喜食如豆科植物等营养价值较高的牧草[48]。

在牦牛和藏羊混合放牧方式下，可使家畜对各功能群牧草的采食利用更充分合理，在牦牛将较高的优势植物采食后，藏羊将更容易采食的较低且营养较高的牧草，且牦牛和藏羊1∶2混牧方式比其他2种混牧方式下家畜对各功能群的采食更高。8月、9月家畜在不同放牧方式下对各功能群的采食量差异显著，这与不同家畜喜欢选择采食不同高度的牧草[25,49]，以及牧草的营养含量、适口性[50]、叶片形态和茎的特征有关。本试验中，家畜对部分功能群的采食量为负值，这可能是由牧草存在超补偿生长引起的。7月份各放牧方式下家畜采食量的差异不显著，这可能是由于在7月份牧草的营养价值高，且7月气温适宜，放牧样地牧草高度较为一致[26]，所以在7月放牧家畜的采食量不受放牧方式的影响。8月份藏羊单独放牧方式下的采食量显著高于牦牛与藏羊1∶6混牧方式下的采食量，且9月藏羊单独放牧方式下的采食量显著高于其他放牧方式下的采食量，这表明在8月和9月家畜的采食量不仅受环境因素的影响[27]，还受放牧方式的影响。同时8月和9月牦牛单独放牧方式下采食量较低，一部分原因是8,9月份气温较高，在热应激下使得牦牛降低采食量和新陈代谢速度，另一部分原因是在8,9月牦牛单独放牧下牧草存在超补偿生长，所以采食量计算出的结果较低。牦牛和藏羊1∶2混牧以及1∶4混牧方式下家畜的采食量高于牦牛单独放牧的采食量，表明在中度放牧条件下牦牛和藏羊混牧时会促进家畜的采食[51]。10月份，各放牧方式下家畜采食量的差异不显著。由于牧草的营养浓度是调节家畜采食量的重要因素[4]，在10月份牧草的营养价值较低、木质素含量较高、适口性较差，且气温较低，因此在10月放牧家畜的采食量不受放牧方式的影响。

植物生长量可以判断植物是否有补偿性生长[7]。在7月和9月植物的生长量较高，这与王德利等[41]关于牧草在生长季会出现两个峰值的结论相一致。在10月份由于气温较低，植物的生长量为负值，植物的补偿生长较低，表现为欠补偿生长。植物净初级生产力作为绿色植物在单位时间和单位面积上通过光合作用净累积的生物量，反映了植物固定和转化能量的能力，是衡量生态系统可持续发展和生态承载能力的重要指标[52]。在牦牛单独放牧样地，牦牛对优势种禾草与莎草的采食量较大，补偿性生长较低；对豆科植物采食量较小，利于其的补偿生长，这主要是由于较高的植物物种较多，利于资源的互补利用。不同植物的补偿性生长主要取决于促进与抑制之间的净效应，藏羊单独放牧样地植物具有互相促进的净效应，而牦牛单独放牧方式下植物的互相促进的净效应较低，进而使得藏羊单独放牧方式下植物的补偿生长高于牦牛单独放牧样地。牦牛和藏羊1∶2混牧促使植物产生更多空余的“功能空间”，更有利于竞争力弱的物种的繁殖与生长，这可能使各功能群植物产生补偿效应，豆科和杂类草植物增加较多，优势种禾本科植物和莎草变化不大，使得草地植物补偿生长效应较高[53]。

4 结论

在环青海湖流域高寒草地，在植物群落水平上，家畜的采食量在藏羊单独放牧与牦牛和藏羊1∶2混牧放牧方式下高于其他方式；在植物功能群水平上，藏羊单独放牧与牦牛和藏羊1∶2混牧这2种放牧方式下家畜对豆科植物、莎草科和禾草的采食量较高，但是牦牛与藏羊1∶2混牧方式下，对植物补偿性生长的促进最高，尤其促进豆科植物的补偿生长。从家畜摄取到较多的营养方面考虑，藏羊单独放牧较为合理；从提高草地补偿生长力的角度出发，牦牛和藏羊1∶2混牧方式较为合理。