基于Ecopath模型的西南黄海生态系统结构和能量流动分析

王 玮，王俊杰，左 平，李 瑶，邹欣庆

(1. 南京大学地理与海洋科学学院，江苏 南京 210023；2. 南京大学海岸与海岛开发教育部重点实验室，江苏 南京 210023)

近海、海湾、湖泊等水生态系统组织结构与服务功能是当代生态学的研究热点。自上个世纪中期以来，从林德曼的1/10定律到各类生态系统的物质能量流动，科学家们均尝试借助应用生态模型对生态系统进行量化分析。Ecopath模型最早由Polovina(1984)提出[1]，Ulanowicz等(1988)完成其理论模块[2]，Christensen等(2004)拓展为计算机应用软件，并逐渐应用于全球不同的水域生态系统分析[3]。1997年Walter(2005)在模型中加入Ecosim和Ecospace模块，形成了目前应用更为广泛的三维Ecopath with Ecosim(EwE)模型[4]。自20世纪80年代以来，Ecopath模型已在国际上很多水域得到广泛应用，被认为是水域生态系统研究的核心工具之一。国外研究专家使用其分析了河口[5-6]、湖泊[7-9]、海湾[10-12]、近海[13-21]等多个水生生态系统的结构和功能。在我国，仝龄(1999)首次推进了基于Ecopath模型的生态系统能量平衡评估模式，并进行了模型实例验证[22]。近年来，Ecopath模型在我国湖泊淡水生态系统得到广泛应用，如江苏滆湖[23]、太湖[24]以及安徽巢湖[25]等，均对其生态系统的结构与功能进行了定量化的分析。Ecopath模型在我国海洋生态系统中的应用，多见于边缘海区域生态系统的研究,如渤海[26-27]、南海北部[28-29]以及北部湾[30]、厦门湾[31]、胶州湾[32]、大亚湾[33]等近海湾区。

目前对于黄海生态系统的研究主要集中在调查评价关键种或优势种的健康状况，包括物种组成[34-37]、数量变化[38-40]或其他时空变化特征[41-42]。包括从碎屑、浮游生物、小型和大型底栖生物到游泳动物和鸟类各个层面的海岸带和海洋生态系统相当复杂，对于西南黄海生态系统(Southwestern Yellow Sea Ecosystem，SYSE)的上述各个层面的研究鲜有报导。利用最新的EwE 6.5模型，基于多年《中国渔业统计年鉴》[43]数据，以及本课题组对盐城国家级珍禽自然保护区的鸟类年度调查数据和江苏近海海洋综合调查数据，对西南黄海生态系统结构进行模拟，以评价其生态系统健康程度。长期以来，特别是在过去几十年中，自然海洋生态系统遭受着强烈的人类干预和全球环境变化[44]，因此，对西南黄海地区物种丰富度、物质输送、能量流动、系统功能等组成要素进行客观评价工作是一项充满意义的挑战。

1 研究区域与方法

1.1 数据来源

中国第三大边缘海、全球64个大海洋生态系统之一的黄海，位于太平洋西部中国大陆与朝鲜半岛之间。本研究中的西南黄海地区处于寒暖流交会地带，自然条件优越，得益于沿岸苏北灌溉总渠、废黄河、射阳河等诸多大小河流入海，渔业生态环境类型较为丰富，是优良的捕捞渔场。有史以来，西南黄海生态系统为沿岸居民提供了重要的生态系统服务，具有难以估量且不可替代的生态价值。

研究区域位于119°15′～122°30′E和31°30′～35°15′N之间(图1)，全生态系统调查完成于2006—2009年，调查内容主要包括游泳动物、底栖生物、浮游生物和环境要素。调查过程均按照《海洋调查规范》、《海洋监测规范》、《近岸海域环境监测规范》执行[45-47]。其他数据来源为由农业部出版的2005—2010年间《中国渔业统计年鉴》数据[43]和本课题组对盐城国家级珍禽自然保护区的多年鸟类调查数据。

图1 西南黄海采样点分布Fig.1 Distribution of sample sites in southwestern Yellow Sea

1.2 研究方法

1.2.1 Ecopath模型 Ecopath模型定义生态系统是由多个在生态学上具有相似特征的功能组构成，所有功能组应基本能够覆盖该生态系统能量流动过程。基于营养平衡原理，模型的每个功能组满足自然死亡量、捕食死亡量和产出量之和与生产量相等，用一组线性方程表示为：

(1)

式(1)中：Bi表示生态系统功能组i的生物量[t/(km2·a)]；Pi指生态系统功能组i的生产量[t/(km2·a)]；Qi指生态系统功能组i的消耗量[t/(km2·a)]；DCji为食物组成矩阵；EEi为功能组i的生态营养转换效率；EXi为功能组i的捕捞量和迁移量的产出[t/(km2·a)]。DCji和EXi为建立模型的必须输入参数，Bi、(P/B)i、(Q/B)i和EEi4个参数中可出现任意一个未知数，由模型计算得到。

1.2.2 功能组划分 本模型中依据物种种类、食性和其他生物学特征，将西南黄海生态系统划分为20个功能组：鸻形目、雁形目、鹤形目、其他底层鱼类、其他中上层鱼类、魟科、鳗鲡目、蝶形目、石首鱼科、鳀科、鲳科、虾类、蟹类、头足纲、大型底栖生物(>1 mm)、小型底栖生物(<1 mm)、水母、浮游动物、浮游植物、碎屑(表1)。

表1 西南黄海生态系统Ecopath模型功能组划分及主要种类描述Tab.1 Functional groups and main species description in SYSE Ecopath model

1.2.3 系统生态学参数指标 西南黄海生态系统Ecopath模型中各功能组的生物量通过2006—2009年现场海洋生物生态调查得出，通过扫海面积法估算得出渔业资源生物量数据。由Pauly(1980)经验公式[48]估算出自然死亡系数M后再利用Gulland(1971)提出的总渔获量曲线法[49]估算瞬时总死亡率值Z，生态系统平衡条件下鱼类的生产量/生物量比值等于Z。由Palomares等(1998)提出的尾鳍外形比的多元回归模型[50]计算得出鱼类的消耗量/生物量比值。对难以确定其生产量/生物量和消耗量/生物量比值的功能组，本研究主要参考生态系统特征和地理位置与西南黄海相近的黄渤海[51]、长江口及其毗邻水域[52]模型中的类似功能组，并结合了渔业数据库网站(http://www.fishbase.org/；http://www.sealifebase.org/；http://www.seaaroundus.org/)确定模型中的生产量/生物量和消耗量/生物量比值参数。模型中各功能组的食物组成数据(表2)来自采样生物的胃含物分析和历史调查数据[53-58]。表征各功能组生产量对生态系统能量贡献转化效率的生态营养转化效率一般取值在0到1之间，难以直接测量获得，通常将其设为未知参数，通过调试Ecopath模型其他参数使系统达到平衡状态得出。

表2 西南黄海生态系统Ecopath模型食物组成矩阵Tab.2 Diet composition matrix in SYSE Ecopath model

注：纵列为捕食组，横行为被捕食组。

Ecopath模型各功能组的营养级采用Odum(1971)提出的分数营养级概念[59]，利用将多个功能组合并成数个以整数表示的营养级即营养级聚合方法，简化复杂的食物网关系，利于反映系统整体能量分布情况和分析营养级间能量流动。系统总初级生产量/总呼吸量比值、系统连接指数、系统杂食指数、Finn’s循环指数等在Ecopath模型中是描述生态系统规模、成熟度和稳定性等特征的关键指标。系统总初级生产量/总呼吸量比值是表征生态系统成熟度的一个关键指标，该值越远离1，表明系统中有越多的剩余生产量可以再利用，即该生态系统利用率低，不够成熟[48]。系统连接指数指食物网中实际存在的连接数与所有可能的连接数之比；系统杂食指数指功能组在不同营养级间的捕食分配程度，两者均为表征生态系统内功能组间联系复杂性的指标。Finn’s循环指数指进入系统再循环流量/总流量比值，用于表征生态系统有机物的流转速度；Finn’s平均路径长度指流经食物链各循环的平均长度，两者均可表征生态系统的成熟度[60]。

2 结果与讨论

2.1 营养级与能流分布

运用Pedigree对模型和数据质量进行评估，输出西南黄海生态系统Ecopath模型主要输入参数和调试结果。由表3可知，西南黄海生态系统中所有功能组生态营养转换效率值均小于1，主要经济鱼类的营养级为3.154～4.509，魟科的营养级最高为4.509，鳗鲡目次之，小型底栖生物和浮游动物的营养级略高于2，浮游植物和碎屑的营养级为1.000。

西南黄海生态系统营养级聚合后可分为7个整合营养级(表4)，整体能流分布为低营养级值大，越往顶级越小，呈典型的金字塔型。从被摄食量来看，I、II营养级的被摄食量分别为896.4 t/(km2·a)和100.5 t/(km2·a)，占总被摄食量的88.75%和9.95%。分析营养流的分布发现，I、II营养级的能流分别为2 966.0 t/(km2·a)和896.4 t/(km2·a)，分别占系统总流量的74.60%和22.55%，合计高达97.15%，而Ⅳ、Ⅴ营养级只分别占系统总流量的0.29%和0.04%，Ⅵ、Ⅶ营养级几乎可以忽略不计，显示低营养级能流在系统中占比较大，系统能量的主要来源是由碎屑和浮游植物组成的低营养级部分。营养级I流向碎屑的总量为1 081.0 t/(km2·a)，营养级II流向碎屑的总量为216.7 t/(km2·a)，分别占流向碎屑总量的81.22%和16.28%，从流向碎屑量来看说明系统对营养级I的能量利用不够充分，而对营养级II的利用比较充分，对营养级Ⅲ及以上的中高营养级部分也有充分利用，能量传递受阻现象在系统低营养级I、II之间应该存在。

表3 西南黄海生态系统Ecopath模型主要输入与输出参数Tab.3 Input and output parameters of Ecopath model in SYSE

注：“—”表示没有数据。

表4 西南黄海生态系统整合营养级能流分布Tab.4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in SYSE

2.2 营养级间能量流动及其转化效率

Ecopath模型中能够简化呈现西南黄海生态系统复杂的能量流动过程 (图2)，各功能组圆圈的面积表示其相对生物量大小，功能组间连线的粗细代表其在捕食关系中所占的比重大小。从图2中可以看出，西南黄海生态系统的能量流动主要有两条路径：一条是碎屑食物链，碎屑→浮游动物及底栖生物→小型游泳动物→大型鱼类及鸟类；另一条是牧食食物链，浮游植物→浮游动物→小型游泳动物→大型鱼类及鸟类。碎屑和浮游植物是西南黄海生态系统的主要能量来源，其中来源于浮游植物的比例为57%，来源于碎屑的比例为43%，表明牧食食物链是西南黄海生态系统能量流动的主要传递方式。

图2 西南黄海生态系统食物网Fig.2 Food web of SYSE

林氏锥分析法是判定整合营养级间能量传递效率的有效方式。由图3可以看出，各营养级中生物的消耗量和产出量急剧减少，营养级间的传递效率沿食物链逐级降低：从营养级I的传递效率为41.13%，到营养级II的22.54%，营养III级的2.528%，再到营养Ⅳ级的0.292%。

图3 西南黄海生态系统营养级间能流转化效率Fig.3 Trophic flow and conversion efficiency through trophic levels in SYSEP为初级生产者，D为碎屑，TL为营养级，TST为每个整合营养级在系统总流量中占比；除TST，其他数值单位均为t/(km2·a)。

表5展示了各营养级间分别来源于初级生产者和碎屑的能量转化效率。相比较发现，低营养级间的转化效率普遍低于高营养级间的转化效率，营养级间转化效率的最高值发生在营养级Ⅵ→Ⅶ之间，即来源于碎屑的转化效率15.90%，营养级I→II、II→III之间的转化效率较低，分别为11.33%和13.16%。大致上低营养级间来源初级生产者的转化效率高于来源碎屑的转化效率，高营养级间来源初级生产者的转化效率则低于来源碎屑的转化效率。生态系统总体而言，系统总转化效率为13.22%，高于林德曼的1/10转化效率，来源碎屑的转化效率13.35%略高于来源初级生产者的转化效率13.14%。

表5 西南黄海生态系统各营养级的转化效率Tab.5 Conversion efficiency of discrete trophic levels in SYSE

2.3 功能组间混合营养关系

生态系统内部各功能组之间相互影响、制约，存在着直接或间接的捕食与竞争关系。如图4显示，混合营养关系在Ecopath模型中表示各功能组间相互关系。可以看出，被捕食者对其他功能组会产生积极影响，起促进作用，而捕食者则会对其他功能组产生直接或间接的消极影响。浮游植物和碎屑作为系统的生产者，对其他绝大多数功能组有积极影响。大部分功能组对其被捕食者产生直接的消极影响，对直接的捕食者产生积极影响。同类残食为消极影响，同组之间的竞争在蟹类、鲽形目、大型底栖、浮游生物和水母中尤为剧烈。渔业捕捞对生态系统尤其是捕捞种的消极影响最为严重。

2.4 生态系统总体特征

生态系统总体特征在Ecopath模型中可以通过反映系统规模、成熟度和稳定性等一系列参数指标来表征。由表6可知，模型系统置信指数为0.612，在全球150个Ecopath模型质量评价值0.16～0.68[62]之间，且处于高值，说明西南黄海生态系统模型具有良好的质量，输出结果可信度高。系统内各功能组总呼吸量、总消费量、总输出量和流向碎屑量的总和即系统总流量，是衡量系统规模的重要指标。西南黄海生态系统的总流量每年为3 997.26 t/km2，总呼吸量每年为643.73 t/km2，占系统总流量的16.10%；总消费量每年为1 031.03 t/km2，占系统总流量的25.79%；而流向碎屑量每年为1 330.83 t/km2，占系统总流量的33.29%，表明重新进入生态系统再循环是系统能量利用的主要方式之一，系统中存在较多能量未能得到充分利用。在生态系统发育初期阶段，多数功能组的生产量超过呼吸量，致使总初级生产量/总呼吸量比值>1，当系统不断发展，总生物量趋向最大值时生态系统达到成熟，相应的总初级生产量/总生物量比值变小，西南黄海生态系统总初级生产量/总生物量比值为50.362，仍处于较大范围。总初级生产量/总呼吸量比值也是一个关键的反映生态系统成熟度指标，在成熟的生态系统中总初级生产量与总呼吸量的比值接近1，西南黄海生态系统总初级生产量/总呼吸量比值为2.541。西南黄海生态系统渔获物平均营养级为2.926，系统杂食指数为0.217，系统连接指数为0.280。Finn’s循环指数和Finn’s平均路径长度分别为3.983和2.444。

图4 西南黄海生态系统混合营养关系Fig.4 Mixed trophic impact in SYSE□为积极影响，■为消极影响，方块的高度反映影响的强弱。

西南黄海生态系统与黄海南部、东海、南海北部等开阔近海生态系统以及大亚湾、胶州湾等半封闭海湾生态系统相比，总初级生产量/总呼吸量比值低于东海的3.380和南海北部的2.596，高于黄海南部的1.430、胶州湾的2.518和大亚湾的2.185；总初级生产量/总生物量比值低于大亚湾的53.650，与黄海南部、东海生态系统的41.270、43.460接近，高于南海北部和胶州湾的25.000、32.873。说明西南黄海生态系统的成熟度高于东海，低于黄海南部、南海北部、胶州湾和大亚湾生态系统，处于一个较低的成熟度阶段(表6)。从判断生态系统成熟度的其他相关指标来看(表6)，西南黄海生态系统的系统杂食指数值为0.280，连接指数值为0.217，均高于东海海域(0.190、0.200)和胶州湾(0.248、0.116)。与黄海南部相比，西南黄海生态系统的系统杂食指数值较低，连接指数值接近。西南黄海生态系统中Finn’s循环指数和Finn’s平均路径长度值分别为3.983和2.444，与胶州湾的生态系统值(4.269、2.436)相近，但低于大亚湾的值(4.800、3.530)。

3 结论

本研究通过构建包含20个功能组的西南黄海生态通道模型，可以基本覆盖其生态系统结构和能量流动过程，在对其进行生态网络分析的基础上，获得主要结论如下：

西南黄海生态系统的功能组营养级范围为1.000～4.509，高、中、低营养级均有功能组分布，系统营养级结构较为完整。整合营养级I、II分别占流向碎屑总量的81.22%和16.28%，说明系统对营养级I的能量利用不够充分，而对营养级II的利用比较充分，对营养级Ⅲ及以上的中高营养级部分也有充分利用，能量传递受阻现象在系统低营养级I、II之间应该存在。整体能流分布呈现典型的金字塔型，即低营养级值大，越往顶级越小，碎屑和初级生产者(浮游植物)组成的低营养级是系统能量的主要来源，可见应适当增加高营养级在系统中的所占比例，使生态系统能更成熟稳定。

表6 西南黄海生态系统与其他海域生态系统参数比较Tab.6 Comparisons of parameters in SYSE and some other sea ecosystems

注:“—”表示没有数据。

系统总转化效率为13.22%，且各营养级间的能量转化效率均高于林德曼的1/10转化效率，但低营养级间普遍低于高营养级间的转化效率，表明西南黄海生态系统低营养级I、II的能量存在较多剩余，未能得到充分利用，其原因可能是江苏近海近年来不断的围填海工程，对以碎屑和浮游生物为主要食物来源的滤食性生物，如双壳贝类的生境造成了一定程度的影响，致使降低了其对低营养级能量的利用率。经济鱼种的高强度捕捞则可能是高营养级间转化效率较高的原因，带鱼(Trichiuruslepturus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、梅童鱼(Collichthyslucidus)、鲳鱼(Pampus)等高捕捞量的鱼种均属于高营养级。西南黄海生态系统的总初级生产量/总呼吸量比值为2.541，总初级生产量/总生物量比值为50.326，生态系统成熟度较低。与其他相似生态系统参数的比较表明，西南黄海生态系统各功能组的联系相对紧密，食物网结构相对复杂，但仍处于脆弱的不稳定、不成熟阶段。

目前对西南黄海生态系统结构和能量流动的研究较少，本研究采用Ecopath模型对其进行了初步研究，但由于调查数据有限，时效性不够高，该结论仍需要后续的进一步验证。另外，EwE模型中Ecosim和Ecospace模块在国际上针对特定区域特定问题已经开始应用，今后需要在模型中加入时间驱动变量、空间变量和环境变量以及管理策略变量对西南黄海生态系统的功能和影响作进一步分析，并据此联系邻近两个国家级自然保护区的实际情况对我国现有的渔业管理策略和保护措施进行完善，为其他相似海域的生态保护工作提供重要参考。