粒用高粱×苏丹草杂交F2代农艺性状的数量遗传分析

白晓倩　卢华雨　于澎湃　裴忠有　罗峰　孙守钧

摘要：选取各农艺性状均较大的国内粒用高粱品种忻粱52和从美国普渡大学引进的苏丹草品系美引-48进行杂交，得到F2代分离群体，对F2代的开花期、株高、穗长、穗柄长、旗叶鞘长、叶片数、平均茎节长等7个农艺性状进行测定。利用主基因-多基因遗传分析方法进行数据分析，得到7个性状的4个遗传备选模型，并进行适合性检验，从备选模型中选出控制性状遗传的最适遗传模型，并根据IECM（迭代ECM）算法计算主基因遗传率。结果表明，株高、穗柄长、旗叶鞘长、平均茎节长等性状均符合ModelA_0模型，均为微效多基因控制的数量性状;开花期、穗长均符合ModelB_6模型，这2个性状均符合2对主基因控制的等显性遗传模型，即da=db=ha=hb，2对主基因的遗传率为 38.35%;叶片数符合ModelB_1模型，是2对主基因控制的加性-显性-上位性混合遗传模型，2对主基因的加性效应之和为2.096 774，显性效应之和为0.403 226，主基因遗传率为99.22%，遗传率极高，可在育种后代中直接进行选择。

关键词：高粱;农艺性状;主基因-多基因分析;遗传率

中图分类号： S544+.103文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）19-0188-06

收稿日期：2018-06-26

基金项目：天津市科技支撑计划（编号：16YFZCNC00630）。

作者简介：白晓倩（1993—），女，天津人，硕士研究生，主要从事饲用作物遗传改良研究。E-mail：1044235123@qq.com。

通信作者：孙守钧，博士，教授，主要从事饲用作物遗传改良研究，E-mail：sunshoujun@tjau.edu.cn;罗 峰，硕士，副教授，主要从事饲用作物遗传改良研究，E-mail：luofeng1868@126.com。

高粱和苏丹草是隶属于高粱属的2个种，两者均为喜温型一年生禾本科作物，且在形态学上差异较大，但是其生殖隔离不是很明显，染色体均为2n=20[1-6]。高粱是世界第五大粮食作物，也是重要的饲用作物和酿造原料[7]，具有抗旱耐涝、耐贫瘠和耐盐碱等优良特性，但是其品质欠佳，茎秆中的粗蛋白含量较低且氢氰酸含量较高，不宜作为饲用原料来进行加工。苏丹草原产于非洲苏丹高原[8]，是一种既具有高粱的抗旱、抗病虫害、抗倒伏等特点，又具有分蘖力强、再生性强、适应范围广、适口性好等优点的优质牧草，尤其是其营养价值较高，其茎秆中的粗蛋白含量较高，氢氰酸含量较低，是饲用的重要原料[9-12]。

饲草作物指用作家畜饲料的饲用作物，饲草作物是发展草食家畜的重要基础与原料，而粒用高粱与苏丹草杂交属于种间杂交，其杂交种简称为高丹草，综合了高粱和苏丹草的优良性状，具有很强的杂种优势，在饲用方面具有较大的发展前景[13]。

目前，国内外对于粒用高粱和甜高粱的研究较多，在饲草作物性状遗传方面的研究较少[14]。本研究通过粒用高粱与苏丹草杂交F2代的数量遗传分析，得出高丹草主要农艺性状的数量遗传规律，以期为饲草高粱育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验选取性状差异较大的国内粒用高粱品种忻粱52和从美国引进的苏丹草品系美引-48為试验材料进行杂交，得到F1代杂交种，经F1代自交得到F2代分离群体。

1.2 试验设计

本试验于2016年11月在海南省乐东黎族自治县利国镇官村进行播种，同年12月对2个亲本进行杂交，得到F1代杂交种。2017年5月于天津市静海良种场种植F1代正反交组合，经检验，F1代正反交农艺性状长势一致，不存在细胞质遗传;2017年7月对F1代植株进行套袋，使其自交授粉，得到F2代分离群体，2017年11月在海南省乐东黎族自治县按照亲本、F1代正反交组合、F2代分离群体的顺序进行播种，所有种植材料的行长均为5.5 m，行间距为0.5 m，株距为0.3 m，田间管理同常规农田。2018年1月，在高粱完熟期测量各农艺性状。

1.3 测定方法

由于F2群体单株之间的表型性状和基因型均不同，因此以下性状测量的均为单株数据。

（1）开花期。在开花期，从F2群体开花第1天起，将第1天开花的单株记录为1，第2天开花的单株记录为2，以此类推（单位：d）。

（2）株高。在完熟期，用钢卷尺测量地面至穗顶端的距离（单位：cm）。

（3）穗长。在完熟期，用钢卷尺测量穗基部到穗顶端的距离（单位：cm）。

（4）穗柄长。在完熟期，用钢卷尺测量穗基部到第1节间的距离（单位：cm）。

（5）旗叶鞘长。用钢卷尺测量高粱完熟期旗叶叶鞘到第1节间的距离（单位：cm）。

（6）叶片数。在高粱完熟期，计算整株的叶片数量（单位：张）。

（7）平均茎节长。平均茎节长=（完熟期株高-完熟期穗长）/完熟期茎节数（单位：cm）。

1.4 数据处理

基本数据使用Excel 2010和SPSS Statistics 17.0进行处理，根据王建康等提出的单个分离世代群体的遗传模型方法（主基因-多基因混合遗传的分离分析方法[15-17]）进一步对F2世代群体进行分析，选出最适遗传模型，根据IECM（迭代ECM）算法计算控制性状的主基因遗传率。

2 结果与分析

2.1 农艺性状间的相关性分析

由表1可知，开花期与叶片数呈极显著正相关，相关系数为0.225，与株高呈显著正相关，相关系数为0.130，与穗柄长、旗叶鞘长呈显著负相关，相关系数分别为-0.142、-0.122;株高与穗长、穗柄长、旗叶鞘长、叶片数和平均茎节长均呈极显著正相关，其中与旗叶鞘长的相关性最高，相关系数为 0.566;穗长与穗柄长、旗叶鞘长、叶片数、平均茎节长呈极显著正相关，相关系数最高的为旗叶鞘长，为0.622;穗柄长与旗叶鞘长、平均茎节长呈极显著正相关，相关系数分别为 0.266、0.510，与叶片数呈极显著负相关，相关系数为 -0.228;旗叶鞘长与叶片数、平均茎节长呈极显著正相关，相关系数分别为0.282、0.247;叶片数与平均茎节长呈现极显著负相关，相关系数为-0.433。

2.2 各农艺性状的表型分析

由表2和图1可以看出，开花期、株高、穗长、穗柄长、旗叶鞘长、叶片数及平均茎节长均呈现连续的正态分布，说明这6个性状符合数量性状的遗传特征，属于数量遗传性状。

2.3 农艺性状遗传模型的选择

根据盖钧镒等的主基因-多基因混合遗传模型F2代单世代分离分析方法[18-19]，得到开花期、株高、穗长、穗柄长、旗叶鞘长、叶片数、平均茎节长这7个农艺性状的极大似然值和AIC（Akaike information criterion）值（在表3、表4、表5），根据AIC值最小原则，选出4个遗传备选模型（表3、表4、表5中用“*”标注）进行下一步适合性检验，以期确定各性状的数量遗传模型。

2.4 农艺性状遗传模型的检测

根据U12、U22、U32（均匀性检验）、nW2（Smirnov检验）、Dn（Kolmogorov检验），对开花期、株高、穗长、穗柄长、旗叶鞘长、叶片数、平均茎节长这7个农艺性状的4个备选模型进行适合性检验，结果见表6，选出7个性状最适的遗传模型。

（1）在开花期的4种遗传备选模型中，其nW2（Smirnov检验）和Dn（Kolmogorov检验）检验均达到显著水平（P<0.05），而U12、U22、U32（均匀性检验）未达到显著水平，且ModelB_6的AIC值最小;因此，选择Model B_6为开花期的最适遗传模型，说明在该群体中，开花期为2对主基 因+ 多基因混合遗传，为等显性混合遗传模型。（2）在株高的4种备选模型中，其均匀性检验、Smirnov检验和Kolmogorov检验均未达到显著水平，但是相较于另外3种模型来说，Model A_0的AIC值最小，因此选择Model A_0作为株高的最适遗传模型，说明该群体的株高不受主基因控制，而是受微效多基因控制。（3）在穗长的4个遗传备选模型中，其均匀性检验、Smirnov检验和Kolmogorov检验均未达到显著水平，但Model B_6的AIC值小于另外3个备选模型，因此选择Model B_6为该群体穗长的最适遗传模型，说明该性状受2对主基因+多基因混合遗传，为等显性混合遗传模型。（4）穗柄长的4个遗传备选模型的均匀性检验、Smirnov检验和Kolmogorov检验均未达到显著水平，但相较于其他3个备选模型，Model A_0 的AIC值最小，因此选择Model A_0作为该群体穗柄长的最适遗传模型，说明该性状没有主基因控制，而是受微效多基因控制。（5）在旗叶鞘长的4个遗传备选模型中，其U12、U22、U32（均匀性检验）与nW2（Smirnov检验）、Dn（Kolmogorov检验）均未达到显著水平，而Model A_0的AIC值是4个备选模型中最小的，所以选择Model A_0作为旗叶鞘长的最适遗传模型，解释了该群体旗叶鞘长是受微效多基因控制而非主基因控制。（6）在叶片数的4种遗传备选模型中，nW2（Smirnov检验）和Dn（Kolmogorov检验）均达到显著水平（P<0.05），其中Model B_1 的均匀性检验中的U32也达到显著水平（P<0.05），而其他统计量未达到显著水平，且在4个备选模型中Model B_1的AIC值最小，因此选择Model B_1作为该群体叶片数的最适遗传模型，说明在该群体中叶片数是2对主基因+多基因混合遗传，为加性-显性-上位性混合遗传模型。（7）在平均茎节长的4种备选模型中，所有统计量均未达到显著水平，结合AIC值最小原则，选择Model A_0 作为平均茎节长的最适遗传模型，该性状不存在主基因控制，受微效多基因控制。

2.5 农艺性状遗传参数估计

根据已经确定的各个性状的最优模型和IECM的估算方法[20-21]，对F2群体农艺性状进行遗传参数估计，结果见表7。由于株高、穗柄长、旗叶鞘长和平均茎节长都符合Model A_0，不存在控制性状遗传的主基因，属于微效多基因控制的数量性状遗传，因此无法计算主基因遗传率。

F2分離群体的开花期遗传符合B_6模型，F2群体的开花期符合等显性合遗传模型，说明2对主基因的显性效应相等并与2对主基因的加性效应也相等，即da=db=ha=hb（显性度ha/da=hb/db=1），且上位性效应i=jab=jba=0;其中，开花期的平均值m为8.54，偏向于开花期较早的亲本忻 粱-52，控制开花期的2对主基因的加性效应和显性效应相等，均为1.299 9，主基因遗传率为38.35%，遗传率较低，说明开花期遗传不稳定，易受环境影响。

穗长符合Model B_6模型，说明该群体的穗长是受2对主基因控制的等显性遗传模型，即2对主基因的显性效应相等，da=db，这种情况下的9种基因型的比例[（AABB+AABb+AaBB+AaBb） ∶（AAbb+Aabb+aaBB+aaBb） ∶aabb]为9 ∶6 ∶1 ∶2，对主基因的遗传率为44.23%，遗传率较低，说明该群体的穗长遗传不稳定，受环境因素的影响较大。

叶片数符合Model B_1模型，即加性-显性-上位性混合遗传模型，受2对主基因控制;第1对主基因的加性效应（da）、显性效应（ha）、显性度（ha/da）分别为1.548 4、0.451 6、0.291 7，第2对主基因的加性效应（db）、显性效应（hb）、显性度（hb/db）分别为0.548 4、0.048 4、0.107 2;其中 |da|>|db|、|ha|>|hb|，说明第1对主基因的加性作用和显性作用均大于第2对主基因，且显性度均小于1，且2对主基因的加性效应之和为2.096 774，显性效应之和为0.403 226，说明控制该性状的2对主基因均以加性效应为主;主基因遗传率为99.22%，即主基因遗传率高，易在后代中遗传，受环境的影响较小。

3 结论与讨论

高粱农艺性状的研究，对高粱育种有至关重要的作用。本试验通过对粒用高粱忻粱-52和苏丹草美引-48杂交F2代的数量遗传分析，得到了主要农艺性状的遗传模型及遗传率，为今后的高粱育种提供了参考。

本研究结果表明，在忻粱-52和美引-48的F2代分离群体中，株高、穗柄长、旗叶鞘长和平均茎节长都符合Model A_0模型，说明这4个农艺性状均无主基因控制，属于微效多基因控制的数量性状。其中，旗叶鞘长与孙守钧等的研究结果[22]一致。在株高的数量遗传分析中，本研究结果与杜希朋等关于小麦的研究结果[23]一致。官延安等的研究结果[24-25]均为有2对主基因+多基因控制的B_1模型，即加性-显 性- 上位性混合遗传模型。詹秋文等的研究结果为有2对主基因+多基因控制的B_6模型，即等显性模型[13]。蒋峰等的研究结果为株高符合由2对主基因控制的B_2模型，为加性-显性混合遗传模型[26]。造成结果不一致的原因，一方面可能是选择杂交的亲本不同，虽然高粱、苏丹草均为高粱属作物且生殖隔离不明显，但二者均为高粱属下的2个不同种;另一方面是种植环境不同，本试验中的亲本、F1代、F2代均在海南省种植，南北方环境差异较大，包括光、温、气、热等，且海南省田间多为沙质土，保水保肥差，北方多为壤质土，保水肥能力强。

开花期符合Model B_6模型，为2对主基因+多基因控制的等显性混合遗传模型，即2对主基因的加性效应与显性效应相等，遗传率为38.35%，遗传率较低，说明该性状受环境影响较大。本研究与徐小万等对辣椒开花期的遗传分析结果[27]不同，其分析结果为开花期符合2对主基因控制的加 性- 显性-上位性混合遗传模型。穗长符合2对主基因+多基因控制的等显性模型，遗传率为44.23%，同样受环境影响较大，该结果与李延玲等对高粱的研究结果[25]一致，与杜希朋等关于小麦的研究结果[23，28-29]不一致。前者研究表明，小麦穗长为多基因控制，无主基因控制，后者采用质量-数量性状遗传的极大似然分析认为，小麦穗长受1对主基因以及若干微效多基因控制。叶片数符合Model B_1模型，属于2对主基因控制的加性-显性-上位性混合遗传模型，2对主基因的加性效应之和为2.096 8，显性效应之和为0.5，加性效应显著大于显性效应，说明控制该性状以加性效应为主，2对主基因的遗传率为99.22%，遗产率较高，在后代遗传中不易受到环境的影响。

综上所述，在忻粱-52×美引-48的F2代分离群体的7个主要农艺性状的遗传分析中，研究结果与前人的差异较大;只有开花期、穗长、叶片数存在主基因控制，而开花期和穗长的遗传率较低，在后代中受环境影响较大，不易稳定遗传，叶片数的遗传率较高，可以在早期世代进行选择。在高粱遗传育种中，数量性状不仅受到遗传因子的控制，外界环境因素也对性状的遗传有较大影响，因此，在杂交后代的遗传研究中，尤其应注意环境对各性状的影响。

参考文献：

[1]詹秋文. 高粱-苏丹草杂交种生物能源利用的前景分析[J]. 种子，2009，28（8）：81-83.

[2]詹秋文，钱章强. 高粱与苏丹草杂种优势利用的研究[J]. 作物学报，2004，30（1）：73-77.

[3]詹秋文，林 平，李 军，等. 高粱-苏丹草杂交种研究与利用前景[J]. 草业学报，2001，10（2）：56-61.

[4]王和平，张福耀，程庆军，等. 高粱-苏丹草杂交草的研究与利用[J]. 杂粮作物，2000，20（4）：20-23.

[5]MurtyU R. Apomictic and sexual reproduction in sorghum[J]. Indian Genet Plant Breed，1989，39（2）：271-278.

[6]赵晓杰，于 卓，刘永伟，等. 高粱314A、13A与苏丹草杂种F1代的农艺特性及细胞学分析[J]. 西北植物学报，2005，25（6）：1107-1113.

[7]高士杰，劉晓辉，李继洪，等. 我国粒用高粱育种现状、问题与对策[J]. 作物杂志，2006，3（4）：11-13.

[8]支中生，张恩厚，高卫华，等. 苏丹草与高粱杂交后代特征及其主要经济性状[J]. 草地学报，2002，10（2）：144-150.

[9]杨小翠，詹秋文，刘言龙，等. 苏丹草与高粱的判别分析和聚类分析[J]. 中国草地学报，2016，38（1）：41-46.

[10]柯 梅，朱 昊，梁维维，等. 苏丹草农艺性状与产量、品质间的灰色关联度分析[J]. 草业科学，2016，33（5）：949-955.

[11]李陈建，付彦博，万江春，等. 30份苏丹草种质资源农艺性状的遗传多样性分析[J]. 草业科学，2015，32（1）：85-93.

[12]逯晓萍，云锦凤，肖宇红，等. 高丹草（高粱×苏丹草）产量及其构成因素的QTL定位与分析[J]. 华北农学报，2007，22（4）：80-85.

[13]詹秋文，林 平，李 娣，等. 高丹草重要农艺性状的遗传分析[J]. 南京农业大学学报，2010，33（3）：26-30.

[14]逯晓萍，米福贵，郭世华，等. 高丹草（高粱×苏丹草）主要农艺性状的遗传参数研究[J]. 华北农学报，2004，19（3）：22-25.

[15]王建康，盖钧镒. 数量性状主-多基因混合遗传的P1、P2、F1、F2和F2 ∶3联合分析方法[J]. 作物学报，1998，24（6）：651-659.

[16]盖钧镒，王建康. 利用回交或F2 ∶3家系世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型[J]. 作物学报，1998，24（4）：402-409.

[17]王建康，盖钧镒. 利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其遗传效应[J]. 遗传学报，1997，24（5）：432-440.

[18]盖钧镒，章元明，王建康. QTL混合遗传模型扩展至2对主基 因+ 多基因时的多世代联合分析[J]. 作物学报，2000，26（4）：385-391.

[19]章元明，盖钧镒. 利用DH或RIL群体检测QTL体系并估计其遗传效应[J]. 遗传学报，2000，27（7）：634-640.

[20]章元明，盖钧镒. 数量性状分离分析中分布参数估计的IECM算法[J]. 作物学报，2000，26（6）：699-706.

[21]盖钧镒. 植物数量性状遺传体系的分离分析方法研究[J]. 遗传，2005，27（1）：130-136.

[22]孙守钧，张云华，马鸿图. 高粱旗叶鞘长及穗柄长的遗传研究[J]. 国外农学-杂粮作物，1998，18（6）：9-12.

[23]杜希朋，闫媛媛，刘伟华，等. 蚂蚱麦×碧玉麦杂交F2代部分重要农艺性状的遗传分析[J]. 麦类作物学报，2011，31（4）：624-629.

[24]管延安，张华文，樊庆琪，等. 普通高粱与甜高粱杂交组合株高、糖度的主基因多基因模型遗传效应分析[J]. 核农学报，2012，26（1）：36-42.

[25]李延玲，白晓倩，于澎湃，等. 高粱株行性状数量遗传分析[J]. 华北农学报，2018，33（1）：143-149.

[26]蒋 峰，刘鹏飞，曾慕衡，等. 甜玉米株高的多世代遗传分析与QTL定位[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2011，39（3）：67-74.

[27]徐小万，曾 莉，李 颖，等. 辣椒开花期的主基因+多基因遗传分析[J]. 生物数学学报，2012，27（4）：753-757.

[28]卢 翔，张锦鹏，王化俊，等. 小麦-冰草衍生后代3558-2穗部相关性状的遗传分析和QTL定位[J]. 植物遗传资源学报，2011，12（1）：86-91.

[29]张安静，张俊祖，刘凤琴，等. 超大穗小麦穗长和小穗数的配合力及遗传模型分析[J]. 麦类作物学报，2006，26（4）：41-43.