放牧对天然草地昆虫群落的研究现状及进展

杨兴卓，袁明龙

（兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室 / 兰州大学草地农业教育部工程研究中心 / 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020）

我国的天然草地面积约占国土面积的41%[1]。放牧是天然草地利用的主要方式，通过放牧可为人类提供丰富的肉类、奶类和动物皮毛等大量基本生活生产物资。放牧也是草地管理的基本手段，对维持天然草地的生态健康和生产稳定性具有重要作用[2]。同时，放牧也是人为干扰天然草地最严重的因素，长期放牧对草地生态系统中的动物、植物、微生物及土壤等产生了深刻影响[3-4]。在草地生态系统中，牛、羊和马等大型放牧动物对草地植物的啃食、踩踏及其排泄物沉积，导致植物的高度、盖度、频度、密度和生物量以及土壤的理化性质等发生了一系列变化，对草地生态系统的结构和功能具有重要影响，从而对生态系统产生强烈的调节作用[5-9]。尤其是过度及不合理的放牧会破坏草地生态系统内各要素之间的平衡状态，改变生态系统原有的状态而可能导致草地的不可逆退化。

昆虫是动物中生物多样性最高的类群，是草地生态系统中重要的初级消费者(害虫)、二级消费者(天敌昆虫)和分解者(腐食性和粪食性昆虫)，对维持草地生态系统健康具有重要作用。许多昆虫是被子植物的重要传粉媒介，如蜂类、蝶类和蝇类等昆虫通过对植物授粉而提高了虫媒花植物的物种丰富度[10]。昆虫也是加速草地生态系统中物质和能量循环的重要驱动者，如一些昆虫能分解草地中的植物残体并把它们返还进土壤完成物质能量的循环[11]。此外，昆虫对维持植物群落组成及结构的稳定性具有重要作用，是一些植被变化的指示性昆虫[12-14]。植物多样性长期以来一直被公认为是影响植食性昆虫丰富度和多样性的重要因素[15]，植物物种丰富度的变化与昆虫物种丰富度的高低密切相关[16-18]。在草地生态系统中，植物和昆虫往往与大型家畜等放牧动物共存，因而放牧活动对昆虫多样性具有重要影响。

在草地生态系统中，不同的放牧方式、放牧强度及不同的放牧动物对昆虫群落及多样性均具差异化影响，但其影响机制及过程复杂且极具多样化。昆虫作为草地生态系统中的重要成员，深入研究昆虫对放牧的响应及其机理，对制定科学的草地管理方式及推动草地生态系统的健康发展等具有重要价值。为此，本文基于Web of Science和中国知网两个文献数据库平台，系统总结了近40年国内外有关大型食草动物放牧对草地昆虫多样性影响的已有研究结果，重点讨论了昆虫多样性在不同放牧条件下的变化趋势，以期为制定科学合理的放牧方式进而促进天然草地生态系统的健康发展提供参考。

1 研究现状

在Web of Science上 使 用Arthropod、insect、disturbance、graze、grassland及昆虫纲各个目的专有名词作为主题词进行组合，对1979-2018年发表在核心期刊合集上的文献进行检索，然后排除非天然草地放牧及非昆虫的相关文献，共获得119篇文献(具体检索步骤及筛选方式如附录1所列，见电子版)。同样，在CNKI数据库中以放牧、扰动、节肢动物、昆虫草原、草地等作为主题词进行组合，对1979-2018年的文献进行检索，去除非相关文献共得到40篇文献，其中博士学位论文2篇，硕士学位论文11篇，期刊论文27篇(附录2，见电子版)。

放牧对草地昆虫多样性影响的相关研究呈逐年递增的趋势，超过71%的文献发表于2004年之后。近10年中，2012年出版的文献最多，并且近几年出版的相关文献逐渐增多(图1)。涉及的昆虫类群，蝗虫、蝶类和叶蝉等的相关研究最多，占总数的42% (图2)。放牧的大型草食性动物类型主要为牛和羊等家畜，且单一家畜放牧方式的相关文献最多，占61%，而混合家畜放牧的文献占39%。在研究开展的地域中，主要集中在欧洲各国(46%)，而北美地区占16%，亚洲占31%(图3)。其中我国的相关研究共发表文献45篇，且主要集中在内蒙古和吉林等北方典型草原。从所研究的持续时间看，超过一半的研究仅持续了1年(54%)，持续2年的占18%，而持续超过5年的仅占6%(图4)。

2 研究进展

2.1 放牧对昆虫群落多样性的影响

大多数研究表明，草地昆虫多样性对放牧响应强烈，适度放牧强度下昆虫多样性最为丰富；但部分研究发现，放牧地比不放牧地昆虫多样性丰度更小[19-23]，或放牧增加昆虫多样性[24-25](附录2，见电子版)。从文献统计结果来看，由于不同的研究涉及的草地类型、放牧方式、目标昆虫和放牧动物种类等因素存在差异，因此昆虫群落多样性对放牧响应的变化也不尽相同。

图 1 近40年有关放牧与昆虫多样性研究的文献数量统计Figure 1 Statistics of the number of articles on grazing and insect diversity in the past 40 years

目前，关于放牧对昆虫多样性的影响在世界各地不同的草地类型都有所开展，如亚洲地区的荒漠草地、温带湿润草甸草原、高寒草甸和典型草原，欧洲地区的钙质草原和高山草甸；北美大草原，南美洲的潘帕斯草原，非洲的稀树草原等，且研究结论各有不同(附录2，见电子版)。例如，尽管蝗虫群落在不同的草地类型中具有一定的相似性，但其丰富度和多样性因草地类型和放牧强度而明显不同。例如，在亚洲地区典型草原上的研究发现，蝗虫的密度在羊草草原随放牧强度的增加而逐渐增加，并且在重牧地区中达到最大[26-27]，在松嫩草原的草甸草原研究也得出相同的结论[28-29]。对非洲稀树草原的研究显示，大多数蝗虫偏向于裸露与稀疏的草地，而重度放牧的草地植被普遍较低，盖度小，杂草多[30]，有利于蝗虫种群栖息。在北美大草原有研究发现，大多数蝗虫在未放牧地种类较多，只有1种蝗虫的丰富度在过度放牧地增加。由此可见，在不同的草地类型上放牧，蝗虫类群的数量及丰富度的变化既有相同之处又有不同之处，这可能和草地植被变化以及蝗虫生境改变有关。由于不同种类的蝗虫采食不同的植被类群，且大型食草动物对草地植被的采食具有明显的偏食性，进而改变草地植被的物种丰富度和多样性。因此，不同草地类型放牧下对应的蝗虫生物量会明显不同。

图 2 不同昆虫类群的放牧相关文献数量Figure 2 Number of articles related to different insect taxa on grazing

图 3 放牧与昆虫多样性相关研究的地域分布Figure 3 Geographic location of related studies on grazing and insect diversity

图 4 不同研究持续时间的论文发表数量Figure 4 The number of published articles with different years of duration

不同的放牧方式是维持草地生态系统生物多样性的重要工具[31]，也导致昆虫群落多样性的变化。Gebeyehu和Samways[32]研究表明，在轮牧、季节性放牧、持续放牧和禁牧4种大型草食动物放牧方式中，轮牧条件下蝗虫的多样性达到最大，而持续放牧条件下蝗虫的丰富度最低。也有研究发现，轮牧条件下若虫发育明显较为缓慢，相对应的成虫数量也较少，因此在轮牧的草地上很少爆发蝗灾[33]。这可能和不同放牧方式对蝗虫的食物资源和栖息地时空异质性的影响以及其特殊的生物学特性有关。Mille和Onsager[34]研究了集约型放牧和粗放型放牧以及禁牧下蝗虫类群的变化，发现蝗虫若虫的密度和草的粗蛋白含量有关。Farruggia等[35]研究发现，在高载畜率下，轮牧草地的开花植被的覆盖度高于连续放牧草地，并且轮牧条件下蝴蝶的丰富度和多样性均高于持续性放牧草地。研究发现，在单一大型草食动物放牧条件下，随着植物多样性增加，昆虫多样性逐渐减少；而混合放牧条件下，随着植物多样性的增加，昆虫多样性呈现先略微增加后显著减少[36]。Stuhldreher等[37]发现，传统的牛羊放牧组合可以很好地维持当地特有灰蝴蝶(Satyrium spini)的物种多样性。这些研究都显示出，不同放牧方式对草地昆虫影响除了与季节有关之外，还与大型家畜对草地植被的影响有关。比较这些研究可以发现，昆虫类群在轮牧及多种大型家畜共同放牧等放牧方式下具有较高的物种丰富度。这可能是由于在连续放牧或者单一大型草食动物放牧的情况下，家畜等大型食草动物可以自由选择喜食牧草，其行为会造成草地植被类型单一化；而轮牧，季节性放牧以及混合放牧条件下，草地植被类型丰富度相比会呈现出更高的多样性，进而使昆虫类群也显示出更高的丰富度和多样性。

放牧对昆虫群落多样性的影响，也依赖于不同的昆虫类群[10, 22, 38-41]。一些研究发现，低放牧强度下蜜蜂和蝴蝶等访花昆虫的物种丰富度相对更高[42-43]，因为较低的放牧强度下访花昆虫有更多的食物资源。也有研究发现，无论轻牧还是重牧，访花昆虫多样性均不发生变化[44]。在中度或者适度放牧强度下，大多昆虫类群表现出较高的物种丰富度和多样性[39, 40, 45-46]。而重度放牧下，植栖型蝗虫的丰富度明显减少[43,47-48]，而地栖型的蝗虫明显增加[27-28, 30, 49-50]。随着放牧强度的递增，大型甲虫和蛴螬群落多样性明显减少，而小型甲虫数量则不受影响[51-54]。叶蝉和盲蝽等半翅目昆虫，对放牧强度的增加均表现出消极性反应[19,55-56]。这些研究结果表明，不同昆虫类群对放牧的响应与昆虫自身的生物生态学特性密切相关。例如，高放牧强度下，大型家畜对草地植被的大量采食与践踏对蜜蜂和蝴蝶等访花昆虫、叶蝉和植栖型蝗虫等植食性昆虫会产生消极影响；而高强度放牧下大型家畜必然会产生更多的粪便以及使草地产生更多的裸露部分，从而使得蜣螂等鞘翅目昆虫和地栖型蝗虫等由于其食物资源或者栖息地条件变好，反而因此产生积极的影响。

不同的放牧动物对昆虫的影响也是不相同的。主要是因为牛、羊和马等不同体型的食草动物具有不同的口腔和消化系统等特征，以及不同的食谱和新陈代谢效率，对草地植物资源具有不同的利用方式而对昆虫产生影响。有研究发现，昆虫的物种丰富度随植被高度的增加而增加，并且羊放牧对蝴蝶的负面影响要大于牛和马[57]，且对步甲的影响非常小[58]。牛放牧在维持草地特有甲虫和蝗虫较高的丰富度方面发挥着重要作用[41,59]。Lumare等[60]发现，放牧动物从羊变为牛后，甲虫的可利用资源增加了近3倍，其物种丰富度也增加了3倍，并且甲虫的群落结构也有相应的调整和变化。研究发现，牛放牧产生的新鲜粪便能够维持甲虫和苍蝇等鞘翅目和双翅目昆虫的丰富度和多样性[41,61]，而羊放牧对其影响较小[58,62]。牛、羊、马等大型食草动物放牧时产生的粪便及对草地的践踏效果不同，加之不同昆虫类群间差异的生物生态特性，故不同放牧动物对草地昆虫产生不尽相同的影响结果。

2.2 放牧对昆虫群落多样性的作用途径

迄今为止，有关放牧对昆虫群落多样性影响的具体原因和机制还远没有获得统一的认识。相关研究[63-64]指出，大型食草动物放牧对昆虫丰富度和多样性影响主要表现在3个方面：一是昆虫意外被捕食和干扰的增加，二是昆虫可利用总的资源丰富度的减少，三是植物多样性和非生物条件的变化。综合目前已有研究结果，重点讨论放牧影响草地昆虫多样性的两个主要作用途径。

1)直接作用。直接作用主要是指大型食草动物对昆虫的无意间采食、践踏以及为粪食性和腐食性昆虫提供食物资源。大量研究表明，大型食草动物放牧时产生的粪便可以为一些昆虫提供大量可利用食物资源，进而对其产生积极影响[41,65-66]，当然过度放牧也会对部分粪甲虫产生消极影响[51,67]。牛放牧产生的新鲜牛粪可以为蜣螂提供大量的食物资源，从而提高蜣螂的物种丰富度[61]。有研究发现，牛放牧比羊放牧产生更多的粪便，从而使蜣螂的丰富度增加近3倍[60]。与禁牧相比，放牧可产生大量可供粪金龟利用的资源，从而使其群落物种数、个体数和生物量均显著增加[68]。有学者对欧洲南部草地中的甲虫研究发现，野生有蹄类动物提供的粪便不足以保证该区域的甲虫物种多样性，而大型家畜的粗放式放牧允许数种具有异质性生境的本地甲虫共存，因此增大放牧强度利于本地蜣螂物种保护[69]。以上这些研究都是关于放牧对粪食性甲虫的影响，但由于观察测量等因素的限制，关于粪便对粪食性甲虫的直接影响的研究还比较少。另一方面，大型食草动物采食时，对移动缓慢的昆虫或者内生于植物内中虫卵的无意间采食或者践踏扰动均会造成昆虫的直接死亡，也可能破坏昆虫栖息地而产生较大的负面影响[70-72]。有研究认为，草地植物的根、茎、叶、花、果和芽等器官组织是一些昆虫的特殊生存环境，而这些组织一旦被牛、羊和马等大型放牧动物所取食或者践踏，昆虫就会失去其所依赖的栖境则而无法正常生存[73]。Van Noordwijk等[70]研究了秋季羊放牧对庆网蛱蝶(Melitaea cinxia)幼虫践踏和无意间取食的影响，发现高强度放牧下64%的冬眠幼虫消失，而禁牧和低强度放牧下消失的比例分别为8%和12%。对警觉性高、察觉危险迅速假死或者逃跑的草原毛虫、瓢虫、叶甲和象甲等而言，放牧对其物种多样性的直接影响较小[46,74-75]。很显然，这种影响是造成部分昆虫减少的直接原因，但是大型食草动物对昆虫的直接采食或者践踏后潜在的影响很少被估测并且也比较难估测。

昆虫之间的竞争方式多种多样，主要包括食物资源、捕食和互利互惠。食物链是一个复杂的结构，当一个营养级变化时会对另外一个营养级产生多种结果[76]。大型草食动物和某些植食性昆虫共享相同的食物资源，因此大型草食动物会与植食性昆虫间产生强烈的竞争作用。研究表明，由于毛虫和蝗虫无法与大型放牧动物竞争相同的植物，因此这些昆虫的丰富度在放牧条件下减少[77-78]。因此，大型食草动物和蝗虫对食物的竞争会降低蝗灾的爆发[79]。大多数灰蝴蝶的幼虫和蚂蚁有着紧密的互惠关系，Kouhei和Matsuura[80]发现，传统的放牧模式对灰蝴蝶和蚂蚁均有积极影响，因为较高的蚂蚁数量使得灰蝴蝶的幼虫得以保存。Tscharntke等[81]认为，放牧对寄生蜂的影响是通过直接干扰和分散其食物资源、缩短其食物链而实现的。试验证明，植食性昆虫和腐食性昆虫丰富度和多样性的增加，可能会增加更高营养水平昆虫的多样性[82]。另一方面，不同营养级间的影响也有可能是自上而下的，因为大型草食性动物可影响捕食性昆虫的丰富度和多样性，从而对较低营养级的多样性产生影响。

2)间接作用。大型食草动物可通过改变植被结构或组成以及土壤性质从而对昆虫群落产生间接作用。大型食草动物对植物的影响，突出表现在落叶及降低植被高度和复杂性上，这会造成昆虫栖息地小环境温度的升高和更大面积的裸露土地，从而有利于许多地栖型蝗虫和蝴蝶等喜温昆虫的生存[27,80]。例如，弄蝶偏爱于在由羊放牧造成的裸露地块或者石块周围的羊茅上产卵[83]；蟋蟀幼虫和雌雄成虫除了5龄幼虫蜕皮时喜欢在茂盛的草丛活动，其余虫龄的幼虫和雌成虫均喜好在开阔稀疏的草地上活动[84]。Haddad等[16]发现，一些昆虫的多样性随着植被群落多样性增加而增大，而一些则减小。这些研究均表明，大型食草动物的活动会对草地植被群落结构产生影响，而植被结构的改变势必会影响到草地昆虫群落的丰富度和多样性。高大茂密的植被可以作为温度的缓冲区，使得白天温度相对凉爽以及在夜间或冬季期间温度相对温和而有利于昆虫免受极端温度等不良气候条件的影响。此外，大型食草动物对植物的大量采食势必会造成枯落物的减少，而枯落物的减少对捕食性昆虫会产生不利影响[85]。然而，草地植被组成差异性对昆虫群落的影响也明显不同。例如，李海莹[28]研究发现，在禾本科植物群落中，影响蝗虫生存率的主要因素是杂类草植物的生物量；故在单一植被草地与杂草较多的草地间，蝗虫的生物量明显不同。

根据中度干扰假说[86]，在适度的干扰下物种的丰富度多样性会达到最大。胡俊奇等[87]研究发现，小型个体的植物群落生物量会随着放牧率的增加而增加。适度放牧下，草地中的地下地上生物量均显著增加，并且会刺激植被地上部分的生长，进而增加地下根系的发育[88]。研究发现，在一些大型食草动物适度的采食干扰下，植物会产生更多的分蘖和分枝[89]，可能会为植食性昆虫产生更多的食物资源。同时，适度放牧干扰下抑制了植物的优势种的竞争势，使杂草的物种多样性增加，从而为昆虫提供更多的资源[90]。因此，适度的放牧会增加植物的多样性，从而产生更高的植被异质性，吸引更多的昆虫迁居于此[91]，即中等放牧强度下大多数昆虫产生较高的物种多样性与丰富度。重牧对草地的严重扰动使得大型食草动物喜食的植物明显减少，植被多样性明显降低导致昆虫的物种丰富度降低，除了部分粪甲虫外大多数昆虫丰富度均会降低。也有研究发现，重牧下会使灌木增加，部分蝗虫数量会明显降低[47]。此外，蝗虫的生长和植物的氮含量有很大关系，降低植物的氮含量可能会引发蝗灾[92-93]。尽管很多研究结果表明，植物多样性会增加草地昆虫的多样性，包括天敌昆虫和寄生蜂等[94-95]，但也有证据显示，植物多样性与昆虫多样性之间呈负相关关系[39, 63, 96]。

大型食草类动物放牧对土壤性质影响很大，主要是改变了土壤养分含量、pH值、水分供应和土壤的紧实度[97-98]，进而改变昆虫栖息地的理化性质。研究发现，适度放牧有助于增加土壤呼吸率，有利于地下生物量的累积；过度放牧会使土壤孔隙度减小，土壤容重显著增高[99]。过度放牧下对土壤有机质含量明显低于禁牧和适度放牧，土壤性质改变及其导致的植物群落变化[100]，都可能对地栖型昆虫产生显著影响，包括蚂蚁、隐翅虫和叩甲等部分生活史在地下完成的类群[101-102]。研究发现，与禁牧的草地相比，牛放牧能够增加蚂蚁的物种丰度，同时蚂蚁的丰度的增高能够提高草地土壤条件、增大植被的丰度及品质(含氮量)，进而改善牛的品质[103]。研究发现，放牧地区昆虫的生物量和个体数都显著低于围封地，充分表现出放牧地土壤和植被条件的恶化对昆虫的不利影响[104]。家畜等大型草食性动物的活动造成的草地斑块的形成，使得草地昆虫的栖息地破碎化，对昆虫的影响也非常大。不同程度碎块化的草地中昆虫对放牧方式的响应研究发现，中度放牧有利于不同的草地斑块连接进而对访花昆虫产生积极的影响[105]。

大型食草动物放牧还有一个比较突出的影响是温室气体的排放。气候变暖目前已经成为全球气候变化的一个重要特征。对内蒙古典型草原温室气体监测的研究发现，与禁牧草原相比，自由放牧降低了羊草草原对CH4的吸收和N2O的排放，但大大增加了CO2的排放量，并且随着放牧强度的增加，草原温室气体排放强度呈线性迅速增长[106]。对甘南高寒草甸轮牧下温室气体排放的研究发现，重度放牧会促进高寒草甸温室气体CO2的排放，减少CH4的排放[107]。持续的放牧，使得温室气体不断产生，全球温度不断升高。与1990年相比，预计到2100年全球温度将上升1.4～5.8 ℃[108]。昆虫属于变温动物，对气候变化异常敏感[109-110]，并且其生长发育速率会随着气温的增加而加快，危害期提前，甚至发生的世代增加，为害时间延长等。气候的变化也会改变昆虫栖息地环境，有可能使昆虫群落发生迁移[111]，这对昆虫的生存繁殖将产生巨大的影响。研究表明，在中国内蒙古典型草原上，温度增加1～2 ℃后，会加快蝗虫的卵和蝗蝻的生长发育，并且其分布区会向北扩散[112]。Rustad等[113]发现，温度的变化可以影响植物的物候期，进而对昆虫的生长发育产生影响。此外，海拔高度和经纬度也对昆虫具有重要影响。例如，对欧洲的山地草原研究发现，放牧后蝗虫数量更多，且与海拔成反比，而蝴蝶的多样性则在刈割后更多，因为刈割后的草地拥有更加丰富的蜜源植物，且在其分布范围内与海拔高度成正比[114]。研究发现，放牧草地和围封草地中昆虫多样性随着纬度的增加而增加[115]。在欧洲中部的高山草地上，由于温度的变化导致蝴蝶等一些昆虫灭绝[116]。由此可见，不同的昆虫类群对温度的响应是不同的，蝗虫等喜温昆虫更倾向于迁移到低海拔等温暖地方，而蝴蝶等昆虫更倾向于温度较低的地方。由于植物、害虫和天敌3类生物对气候变暖的响应不同，致使它们间存在时间空间耦合关系的错位，可能导致一些昆虫危害加重，而一些昆虫发生减轻，甚至灭绝[117]。因此，大型食草动物放牧产生的温室气体与草地生态系统中昆虫间的相互关系应当给予更多关注。

3 总结与展望

放牧是天然草地利用和管理的重要方式，也是对天然草地生态系统最强烈的人为干扰因素。近40年来已针对不同放牧方式、不同草地类型开展了一定程度的研究，并取得了一些阶段性的成果。但总体而言，此类研究无论在研究规模、发表论文数，还是研究深度上，总体还相对比较薄弱。目前，关于大型食草动物放牧对昆虫多样性的影响尚未有确切的结论，既有正面影响[48,118-119]，也有负面影响[40,120-121]，还有部分研究结果表明放牧对昆虫无显著影响[101-102,122]。尽管中等放牧强度支持较高的昆虫多样性，但有关“中等”尚未有确切的含义。鉴于放牧强度难以统一界定而在不同研究间进行比较，越来越多的研究重点关注不同放牧方式对草地昆虫多样性的影响，而不同放牧强度的相关文献则呈逐渐减少的趋势。

在天然草地中，放牧的大型食草动物通常不是单一物种，不同的大型草食动物混合放牧更为普遍。不同的大型草食动物对不同植物的采食情况不同，故不同的大型草食动物单种及其混合放牧对昆虫多样性的影响是不同的，后者支持更大的昆虫多样性[36]。混合放牧能够明显增加植被的异质性，而植被的异质性可显著促进昆虫多样性。已有的研究中，大部分(61%)仅涉及单一家畜，很少有研究同时评价混合放牧和单种大型草食动物放牧下昆虫多样性变化的异同[123]。最近的一篇研究表明，多种家畜混合放牧能够明显提高草地中地上、地下的生物多样性，从而增加整个生态系统功能多样性[124]。对已有研究成果比较分析(附录2，见电子版)，发现轮牧、多种家畜混合放牧和季节性放牧等多种放牧管理方式的合理应用会使草地植被和昆虫的多样性普遍增加。因此，今后的研究工作应注重不同的大型草食动物混合放牧对昆虫多样性的影响，保护或者促进生境异质化，尽可能提供利于多物种共存的环境条件，从而更加科学合理的保护草地生态系统健康。

昆虫作为指示性生物已在陆生生态系统和水生生态系统中开展了较多研究[125-127]，但有关草地生态系统的指示性昆虫研究还较少。研究发现，窄长毛菊网蝽(Tingis neolasiotropis Pauperata)对放牧强度比较敏感，可作为锡林浩特草原放牧活动轻重的指示性昆虫[54]；费氏粪金龟(Ceratophyus fischeri)、毛蜉金龟(Aphodius scofa)和马粪蜉金龟(Aphodius subterraneus)可作为不同放牧强度草地的特征指示种[65]。目前，直翅目、鳞翅目和半翅目等昆虫类群的研究较为广泛，三者占已有研究总数的46%(图2)。然而，对膜翅目(如寄生蜂)和双翅目(如食蚜蝇)等在草地生态系统中非常丰富或可用于草原健康监测的潜在指示性种等昆虫类群还未引起重视。青藏高原地区拥有丰富的昆虫资源，并且拥有很多珍贵的高原物种，如绢蝶等一些极为稀有的物种[128]。有学者指出，青藏高原可以作为一个单独的动物地理区，即青藏区，与其他6个动物地理区并列[129]。放牧等人类的活动势必会对这些稀有的高原昆虫物种造成不同程度的影响，而目前很少有文章研究人类活动对这些昆虫造成的影响，尤其是一些特有的及有益的访花昆虫。因此，今后应该加强不同草地生态系统中指示性昆虫的研究，注重关键物种及整体昆虫多样性的研究。

昆虫是草地生态系统的重要组成部分，研究放牧条件下昆虫多样性的变化应注重多种营养级间的研究，尤其是大型草食动物与植物、昆虫和微生物以及昆虫间的相互关系，从而有助于全面揭示放牧对昆虫多样性影响的生态过程及机制。然而，总结检索到的关于放牧和昆虫相关文献发现，研究者以生态学家居多，研究方向以生态学、畜牧学、植物学和动物学等单一学科为主，而不同学科、不同研究方向的作者，关注重点也存在很大差异。同时，目前有关放牧与昆虫多样性的研究，大部分集中在欧洲(46%)和北美洲(16%)，大洋洲和南美洲等的相关研究还很少(图3)。我国拥有丰富的天然草地资源，具有草甸草原、典型草原、荒漠草原和高寒草原等多种草地类群[130]，但目前国内的相关研究大都集中在内蒙古和吉林等北方典型草原和草甸草原。在研究持续时间上，超过一半的研究仅持续了1年(54%)，而超过5年的仅占6% (图4)。总体而言，目前的研究多为单一学科、单方向、表面性和小规模的研究，同时考虑多个营养级变化对草地及其昆虫多样性影响的综合性研究还很少。因此，今后的研究应该打破不同学科之间的壁垒，进行多学科综合研究。不仅要注重大尺度下的研究，如加大研究不同地域的草地类型，提高放牧持续时间，还更应该注重小尺度下放牧对昆虫群落作用的特殊机制等方面的研究。同时，通过卫星遥感等宏观生态监测手段与分子生物技术等微观研究方法的有机结合，深入、全面地揭示昆虫响应放牧的生态过程及机理，更加科学合理地评价放牧对草地昆虫的影响，从而通过科学的放牧方式而更加有效地保护草地生态系统的健康稳定和可持续发展。