环境因子对4种常见观赏性水母生长发育影响的研究进展

周强 王云忠 齐继光

摘 要：以海月水母（Aurelia aurita）、黑金黄水母（Chrysaora melanaster）、海蜇（Rhopilema esculenta）和球型侧腕水母（Pleurobrachia globosa）4种常见的观赏性水母为探讨对象，总结分析了国内外关于环境因子对水母生活史各阶段的影响，展望了观赏性水母研究的发展趋势，提出了一些值得进一步深入研究的问题，以期为我国水族馆行业中观赏性水母的繁育工作提供借鉴。

关键词：水母;环境因子; 观赏;水族馆;综述

中图分类号：S968.9文献标识码：A文章编号：1006-060X（2019）10-0120-04

Abstract： This paper summarized the study achievements at home and abroad in relation to effects of environmental factors on  different life stages of 4 common ornamental jellyfish Aurelia aurita， Chrysaora melanaster， Rhopilema esculenta and Pleurobalacia globosa. The development trend of ornamental jellyfish research was prospected， and some problems worthy of further study were put forward， so as to provide reference for the breeding of ornamental jellyfish in aquarium industry in China. 

Key words： jellyfish; environmental factors; ornamental value; aquarium; review

水母是一种大型浮游动物，其特点是种类多、数量大、分布范围广，在海洋生态系统中占有重要的生态地位[1]，主要包括刺胞动物门（Cnidaria）的水螅虫纲（Hydroidomedusae）、管水母亚纲（Siphonophorae）、钵水母纲（Scyphomedusae）、立方水母纲（Cubomedusae）[2]。目前，已发现的水母种类超过了2 000种，可以鉴定归类的约有1 500种[1]。在我国，作为观赏性水母展示的约16种，分别隶属于刺胞动物门钵水母纲的旗口水母目（Semaeostomae）、根口水母目（Rhizostomae），刺胞动物门水螅虫纲的软水母目（Leptomedusae）、淡水水母目（Limnomedusae）[3]。

水族馆[4]作为科普教育、旅游休闲的场所，集水生生物征集、研究、饲养、展示和保护于一体。 目前国内水族馆获得观赏性水母的方式分为野外捕捞和人工繁殖2种。笔者多年的饲养研究发现，野外捕捞的观赏性水母，供应呈现明显的季节性分布，市场供给极其不稳定，而且某些经济价值高的水母如太平洋金黄水母（Chrysaora fuscescens）、端棍水母（Catostylus  mosaicus）等，购买时价格不菲。人工繁殖的观赏性水母则可全年不间断供给。人工繁育技术一旦成熟，可以节约有关水母展览、展示、研究的成本支出。除自身品种以外，环境因子也是影响水母生长发育的重要因素。温度、鹽度、光照、pH值、溶氧、食物水平、附着基质、化学物质等将影响水母生活史的各个环节[4-7]。

例如浮浪幼虫的产出及存活、出芽生殖、横裂生殖、碟状体的释放数量等，这些关键环节都会影响水母体的种群密度，最终决定其观赏期的长短。国外关于环境因子对观赏性水母生活史及生理生态影响的研究报道较多，而国内关于此方面的研究相对较少。

以刺胞动物门旗口水母目的海月水母（Aurelia aurita）、黑金黄水母（Chrysaora melanaster），根口水母目的海蜇（Rhopilema esculenta）和栉水母动物门触手纲（Tentaculata）球栉水母目（Cydippida）的球型侧腕水母（Pleurobrachia globosa）4种常见的观赏性水母为探讨对象，从温度、盐度、饵料、光照、溶氧及其他环境因子等多个方面，总结了目前国内外学者对这几种观赏性水母的实验室人工繁育技术的研究进展，提出了关于环境因子对水母生活史各阶段影响的研究思路和方向，以期为我国水族馆行业中观赏性水母的繁育研究工作提供借鉴。

1 温度对4种常见观赏性水母生长发育的影响

温度变化直接影响水母不同发育阶段个体的存活、生长和发育状况。水母的产卵与水温密切相关，如黑金黄水母性成熟后能产出精、卵的水温条件是18～20℃[8]。温度能够影响水母从受精卵发育成浮浪幼虫所需的时间。海蜇的受精卵在21～23℃条件下孵化为浮浪幼虫需要7～8 h[9]。在13.8～23℃范围内，随着水温的升高海月水母从受精卵到浮浪幼虫的释放时间会相应缩短[10]，而且温度对海月水母浮浪幼虫的死亡率也有显著影响[11]。此外有研究表明[12]，温度对水母螅状体的出芽生殖有重要影响。在温带地区海域中，海水的温度升高可以促进大多数温带种水母进行出芽生殖;Han等[13]观察发现，26℃时海月水母螅状体出芽生殖效率最高，不过Liu等[14]的研究发现，亚热带区域的海月水母螅状体对升温的响应略有不同。螅状体的横裂生殖与温度直接相关[15-16]，当水温升至13℃以上时，海蜇螅状体才开始橫裂产生碟状幼体。游奎等[17-18]学者认为低温预处理可以提高海蜇螅状体的成活率，并促进其横裂生殖。当然也有部分水母对温度反应不敏感，如黑金黄水母的螅状体在10～24℃范围内均可正常存活，但仅在20℃时发生横裂。而球型侧腕水母膜内幼体的发育及存活可耐受较低的温度，但膜内幼体的孵出受水温的制约，实验条件下，低于18℃的水温幼体很难孵化，18～22℃范围内幼体孵化率随水温的升高而迅速增加[19]。有学者研究发现，温度主要通过酶活性来影响水母碟状体和水母体的生长及代谢。在10～25℃范围内，温度越高海月水母碟状体的生长速度越快[20-21];海蜇碟状体适合在15℃以上的水温中生长发育[15]，在17～25℃范围内，海蜇碟状体随温度的升高新陈代谢加速，致使其摄食量和活动量相应增加[22]。也有研究表明，温度升高会促进水母的性成熟[23]。在18～20℃范围内黑金黄水母成体生长最快且存活时间最长[8]。球型侧腕水母的生存需要较高的水温[24]，在14～26℃温度范围可以正常存活，最适温度为23℃[25]。在低盐情况下（<27.5‰），温度是影响球型侧腕水母数量的主要因素[26]。

2 盐度对4种常见观赏性水母生长发育的影响

盐度会直接影响水母的渗透压调节，是海水养殖中的重要环境因子。研究数据表明，25～35盐度范围内海月水母螅状体的出芽生殖无显著差异[27-28]，但低盐（盐度为20）可以延缓海月水母螅状体横裂生殖的发生[29-30]。鲁男等[31]通过研究发现，在盐度14～20范围内，海蜇螅状幼体横裂率为100%，其生存下限盐度为10，海蜇浮浪幼虫生存的盐度下限为12，海蜇碟状体适盐范围较广，可适应20个单位的盐度突变。有学者探讨了黑金黄水母幼体（伞径2.5～3.0 cm）的适宜盐度，认为在20～45盐度范围内摄食和运动能力均正常[32]。球型侧腕水母在29～35的盐度范围内可正常存活[25]，通过模型推算出其最适盐度为32。张金标等[26]研究也表明，在32～34的盐度范围内球型侧腕水母的出现频率明显增加;同时，在低温情况下（<25.5℃），盐度是球型侧腕水母数量的主要限制因素[33]。总体而言，盐度对几种观赏性水母不同阶段生长发育的影响不明显。

3 饵料对4种常见观赏性水母生长发育的影响

饵料食物在水母的生长发育过程中起重要作用。水母的饵料是制约观赏性水母发展的一大因素。在自然海域中，水母的食性广泛，几乎能摄食一切可获得的浮游动物如枝角类、桡足类等，还捕食鱼虾的卵和幼体，滤食水中的有机颗粒。也有学者认为水母类还需取食一定量的浮游植物以满足其能量需求[7]。近年来，针对观赏性水母饵料的研究从未间断，其中丰年虾、毛虾、人工制作的胶状饵料（使用去骨鱼肉、虾肉浆和鱼胶制作而成）以及水母饲料都普遍应用过。但由于存在适口性较差及营养不全面的问题，目前尚无法在养殖实践中真正使用人工配制的饲料。目前，观赏性水母的饵料品种单调，种类较少，笔者经过多年饲养研究发现，部分水母品种几乎整个生命周期中只投喂一种饵料，如海蜇、海月水母等整个生命周期都以卤虫无节幼体为单一饵料。卤虫无节幼体是常见的观赏性水母饵料，当然个别种类水母也可作为观赏性水母的新鲜饵料，如海月水母可作为其他水母的活体饵料。在水母人工养殖环节中，饵料是限制水母观赏价值开发的重要一环。

有学者指出，在卤虫无节幼体、冰冻卤虫、冷冻干燥卤虫、国产微粒饵料和国外微粒餌料5种饵料中，卤虫无节幼体是最好的海月水母饵料，摄食卤虫无节幼体的海月水母在生长速度和收缩频率方面具有明显优势[7]。黑金黄水母为广食性肉食动物[34-36]，喜欢摄食帽形侧腕水母（Pleurobrachiapileus）、指瓣水母（Mnemiopsisleidyi）等水母类[37]。球型侧腕水母也属强肉食性种类，可以迅速并且大量地捕食桡足类、糠虾类、磷虾类、毛虾类（5 mm体长以下均可被摄食）、樱虾类、箭虫类及多种甲壳类的蚤状幼体和长尾类幼体[38-39]等浮游动物。有研究表明，球型侧腕水母会摄食饵料生物体长与水母体宽的比为0.25～0.38范围内的饵料生物，少数个体可摄食几乎与其等长的桡足类[40]。

有学者认为，在黑金黄水母幼体的不同发育阶段应选择不同饵料，当伞径<4 cm时，适合投喂卤虫无节幼体;当伞径>4 cm时，适合投喂海月水母块[32]。黑金黄水母的碟状体可投喂卤虫无节幼体和海月水母的汁液、碎片[8]。海蜇螅状幼体的理想饵料是海蜇本种的浮浪幼虫，而实验室或育苗池中培养的海蜇螅状体则以卤虫为饵料[15，41]。

除了饵料的种类，饵料的多寡对水母不同阶段的生长发育也会产生影响。研究发现，饵料的多寡影响着性成熟时水母个体的大小。饵料短缺时，海月水母在直径为50 mm时就可以性成熟并产生浮浪幼虫;而饵料充足时，水母体直径长至156 mm仍未达到性成熟，更未发现浮浪幼虫[42]。同时，饵料的多少也影响浮浪幼虫的产出。饵料丰富时海月水母产出的浮浪幼虫数量是食物缺乏时相似伞径水母产出数量的约1.5倍[43]。饵料还影响水母螅状体的出芽生殖。饵料投放越多，海月水母螅状体通过出芽生殖产生的螅状体越多[13];饵料投放量降低不利于螅状体的生长，但可促进其进行横裂生殖，产生碟状体[44];极度饥饿情况下，螅状体基本不会产生碟状体[45-46]。饵料的多寡还直接影响海蜇螅状体足囊的形成和萌发。郭平等[47]的研究发现，饵料充足时海蜇螅状体产生的足囊活跃，且个体大易萌发;反之则不容易形成足囊或者形成后不易萌发。还有研究认为海蜇水母体的生长率与投饵频次和投喂密度有关联[48]。

4 光照对4种常见观赏性水母生长发育的影响

光照对成体水母的性腺发育、产卵、浮浪幼虫的附着及螅状体的生长繁殖有较大影响[49]。数据显示，海月水母水母体具有较强的趋光性。水母体随着光照变化发生主动迁移并聚集，有利于受精的完成[50]。同时，光照强度还影响水母螅状体存活。有学者指出，相对于黑暗环境，适度光照（52～56 Lx）可以缩短海月水母螅状体横裂生殖需要的时间[29-30]，有利于碟状体的产生[14];但光照过强（150 Lx，372 Lx）则会抑制水母的横裂生殖[14，51]。光照强度还会影响水母浮浪幼虫的变态发育。海蜇浮浪幼虫的最终变态率在黑暗条件下最低，随着光强增大变态率逐渐提高，当光强达到一定程度后变态率不再上升，光强在1 500 Lx左右时变态率最高，过弱或者过强的光照都不利于海蜇浮浪幼虫变态[52]。但有研究表明低光照有利于海蜇足囊的萌发[53]。

5 溶氧对4种常见观赏性水母生长发育的影响

相对于其他海洋生物，水母类能够耐受低氧并且频繁出现在低氧（水底层溶氧低于2.0 mg/L）水域。有研究表明，低氧可以促进海月水母浮浪幼虫的附着，随着氧气浓度从4.5 mL/L降至0.2 mL/L，海月水母浮浪幼虫的附着速率增高[54]。室内试验研究发现，海蜇螅状体和碟状体具有很强的低氧耐受能力，且螅状体耗氧量较低[55-57]，海蜇碟状体的个体耗氧量随伞径的增大而增加[55]，但水母幼体随个体的增大耗氧率不断降低[58]。海月水母螅状体对低氧的耐受力则不同，溶解氧在2 mL/L时，水螅体不进行横裂生殖，当溶解氧达到4.5 mL/L时才可以正常横裂生殖[54]。游奎等[59]还发现，充气增氧可以显著提高海蜇足囊的萌发率。

6 其他环境因子对4种常见观赏性水母生长发育的影响

随着人们对海洋酸化问题的关注，很多学者研究了pH值对水母繁育的影响。众多研究结果表明，pH值对水母的影响不大。当pH值为6.5～10.0时，海月水母螅状体能进行横裂生殖[46，60]。当pH值为6～9时，海蜇碟状体可以正常生长[56]。黑金黄水母幼体（伞径2 cm）的最适pH值为7.3～8.8 [32]。海蜇螅状幼体的最适pH值范围为7.5～8.5[61]。

Schneider等[62]认为种群密度制约水母成体的大小以及种群的增长率，种群的密度制约海月水母成体的大小，密度高时成体个体较小（200 mm），密度低时成体个体较大（300 mm）。Coyne[63]认为高密度的海月水母螅状体可以释放某些化学物质（如代谢废物等）以抑制种群的出芽生殖从而控制种群增长。而且，有学者认为实验室条件下，种群密度会在一定程度上影响海月水母螅状体的横裂生殖，种群密度较高时，螅状体会耗尽海水中的碘，从而导致其不能进行横裂生殖[64];但也有观察发现，海月水母螅状体横裂生殖与其种群密度无明显的联系[30]。此外，还有研究表明种群密度会影响水母成体的产卵和繁殖。杨翠华等[8]通过多次试验发现，黑金黄水母在养殖密度小时很少产卵，只有在养殖密度高时才产卵繁殖。

除了pH值、种群密度，还有研究表明重金属铜和汞对水母螅状幼体的毒性可能要大于镉、锌和铅[65]。

还有学者认为非离子氨和离子氨在高浓度时会对海蜇碟状幼体产生毒性，但前者的毒性远大于后者[61]。Hoover等[66]认为抗腐蚀和抗污损化学物质可能不利于水母浮浪幼虫的附着，最终会影响水母正常的生长繁育。

7 结 语

观赏性水母展现了海洋生物的动态美，带来了海洋的神秘感，受到越来越多人的喜欢。观赏性水母的开发研究已进入一个快速发展时期，市场需求量大，发展前景广阔，因此外界环境因子对常见观赏性水母生长发育影响的研究被国内外学者广泛关注。截至目前，国内外针对饵料、温度、盐度等因素的研究较多，并且所研究的水母种类多集中在该文所述的4种观赏性水母上，这使得观赏性水母在實验室人工培育上的进展缓慢，供给及来源呈现不稳定性。虽然关于水母的研究已取得阶段性进展，但仍有诸多研究领域存在不足。目前我国对水母的研究多集中在形态、分类、资源区域调查、毒性和爆发机制等方面，针对观赏性水母的人工繁育及疾病防治领域的单一因子研究较多，系统多因子研究较少。因此，在今后的研究中可重点关注以下几个方面：（1）开展外界环境对亚热带海域水母品种的人工繁育影响研究，增加水族馆观赏性水母种类;（2）利用分子生物学技术开展环境因素如温度、光照、溶 氧等对水母生长代谢调节的分子机理研究，为水母在实验室条件下正常生长发育提供理论基础;（3）深入探究环境中的化学物质和病原微生物对水母机体的应急反应，尤其是当内分泌干扰物质种类和浓度增多时研究其对水母的生长繁殖及早期生活史的影响，以有效预防水母集体发生机体溃烂和变型;（4）探讨不同的人工材料（附着基质）对水母螅状体附着率的差异性，以便更好地开展刺胞动物门实验室保种研究工作，同时这项研究对于形成并构建成熟的水母繁育技术体系也是至关重要的;（5）挖掘现有观赏性水母单一品种自身的潜力，培养观赏效果更佳的水母，如利用低温技术养殖超大型海月水母，将观赏性水母品种开发与现代生物技术结合，开发荧光水母等（同类荧光技术已成功开发荧光斑马、荧光神仙鱼），添加色素提高观赏性水母体色的观赏效果;（6）深入开展水母成分分析研究，掌握更多野生水母生物学分类地位;（7）将环境DNA技术应用于水母野外分布情况探测，有利于获得充足的实验资源来探究更多水母的系统发育关系;（8）相关科研机构应继续深入开展水母繁育循环系统的创新研发，根据不同水母种类及其不同生长阶段，探究并优化相应的维生系统予以匹配，进一步保障水母各个生长阶段都处于最优的生态环境。

参考文献：

[1] 张 芳，孙 松，李超伦. 海洋水母类生态学研究进展[J]. 自然科学进展，2009，19（2）：121-130.

[2] 高尚武，洪惠馨，张士美. 中国动物志（第二十七卷）：水螅虫纲钵水母纲[M]. 北京：科学出版社，2002.

[3] 顾明花. 观赏性水母的养殖调查及海月水母对氨氮的耐受性研究[D]. 上海：上海交通大学，2015.

[4] 张先峰，王士莉. 中国水族馆[M]. 北京：海洋出版社，2009.

[5] 李惠玉，凌建忠，李建生. 大型水母幼体生长的影响因子研究进展[J]. 生态学报，2010，20（2）：429-438.

[6] 王建艳，于志刚，甄 毓，等. 环境因子对海月水母生长发育影响的研究进展[J]. 应用生态学报，2012，23（11）：3207-3217.

[7] 王文龙，冷向军，刘 晃. 不同饲料对海月水母生长性能的影响[J]. 大连海洋大学学报，2009，24（5）：412-416.

[8] 杨翠华，王 玮 ，王文章，等. 咖啡金黄水母的人工培育及生活史观察[J]. 水产科学，2012，31（12）：708-712.

[9] 丁耕芜，陈介康. 海蜇的生活史[J]. 水产学报，1981，5（2）：93-102，187-188.

[10] Ishii H，Takagi A I. Development time of planula larvae on the oral arms of the scyphomedusa Aurelia aurita[J]. Journal of Plankton Research，2003，25（11）：1447-1450.

[11] 刘青青，于 洋，孙婷婷，等. 温度对海月水母浮浪幼虫的影响[J]. 生态科学，2018，37（3）：169-175.

[12] Purcell J E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms：A review[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2005，85（3）：461-476.

[13] Han C H，Uye S. Combined effects of food supply and temperature on asexual reproduction and somatic growth of polyps of the common jellyfish Aurelia auritasl[J]. Plankton and Benthos Research，2010，5（3）：98-105.

[14] Liu W C，Lo W T，Purcell J E，et al. Effects of temperature and light intensity on asexual reproduction of the scyphozoan，Aurelia aurita（L.）in Taiwan[M]. Dordrecht：Springer Netherlands，2008. 247-258.

[15] 陈介康，丁耕芜. 海蜇横裂生殖的季节规律[J]. 水产学报，1984，8（1）：55-68.

[16] 张鑫磊，成永旭，陈四清，等. 温度对海蜇横裂生殖和早期生长的影响[J]. 上海水产大学学报，2006，15（2）：182-185.

[17] You K，Ma C H，Gao H W，et al. The effects of temperature decrease on the scyphistomae strobilation of jellyfish，Rhopilema esculentum Kishinouye[J]. Journal of the World Aquaculture Society，2008，39（5）：706-711.

[18] 游 奎，馬彩华，王绍军，等. 短期低温条件对海蜇横裂生殖的影响[J].水生生物学报，2010，34（6）：1223-1227.

[19] 郑慧苑，丘书院. 厦门港球型侧腕水母（Pleurobrachia globosa Moser）的生殖[J]. 动物学报，1990，36（4）：393-397.

[20] 付志璐，董 婧，孙 明，等. 温度、盐度对黄海北部海月水母碟状幼体生长的影响[J]. 水产科学，2011，30（4）：221-224.

[21] Widmer C L. Effects of temperature on growth of north-east Pacific moon jellyfish ephyrae，Aurelia labiata （Cnidaria：Scyphozoa）[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2005，85（3）：569-573.

[22] 吴 颖，李圣法，程家骅. 温度、投饵频次对海蜇碟状体生长的影响[J]. 海洋渔业，2009，31（4）：395-400.

[23] Lucas C H，Lawes S. Sexual reproduction of the scyphomedusa Aurelia aurita in relation to temperature and variable food supply[J]. Marine Biology，1998，131（4）：629-638.

[24] 徐兆礼，张凤英，罗民波. 东海栉水母（Ctenophora）生态特征[J]. 生态学杂志，2006，25（11）：1301-1305.

[25] 徐兆礼，高 倩，陈佳杰，等. 东海栉水母对温度和盐度生态适应的Yield-Density模型[J]. 生态学杂志，2008，27（1）：68-72.

[26] 张金标. 我国东南近岸海域球型侧腕水母的分布和丰度[J]. 海洋学报（中文版），1983，5（S1）：840-846.

[27] Willcox S，Moltschaniwskyj N A，Crawford C. Asexual reproduction in scyphistomae of Aurelia sp.：Effects of temperature and salinity in an experimental study[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2007，353（1）：107-114.

[28] Willcox S，M oltschaniwskyj N A，Crawford C M. Population dynamics of natural colonies of Aurelia sp. scyphistomae in Tasmania，Australia[J]. Marine Biology，2008，154（4）：661-670.

[29] Purcell J E. Environmental effects on asexual reproduction rates of the scyphozoan Aurelia labiata[J]. Marine Ecology Progress Series，2007，348：183-196.

[30] Purcell J E，Hoover R A，Schwarck N T. Interannual variation of strobilation by the scyphozoan Aurelia labiata in relation to polyp density，temperature，salinity，and light conditions in situ[J]. Marine Ecology Progress Series，2009，375：139-149.

[31] 鲁 男，刘春洋. 盐度对海蛰各发育阶段幼体的影响——兼论辽东湾海蜇资源锐减的原因[J]. 生态学报，1989，9（4）：304-309.

[32] 杨为东，郭玲玲，赵 文，等. pH、盐度和不同饵料对咖啡金黄水母幼体生长与存活的影响[J]. 大连海洋大学学报，2011，26（3）：223-226.

[33] 张金标. 我国东南近岸海域球型侧腕水母的分布和丰度[J]. 海洋学报， 1983（S1）：16-22.

[34] 马喜平，凡守军. 水母类在海洋食物网中的作用[J]. 海洋科学，1998，22（2）：38-42.

[35] Purcell J E，Cowan J J H. Predation by the scyphomedusan Chrysaora quinquecirrha on Mnemiopsis leidyi ctenophores[J]. Marine Ecology Progress Series，1995，129：63-70.

[36] Suchman C L，Sullivan B K. Effect of prey size on vulnerability of copepods to predation by the scyphomedusae Aureliaaurita and Cyanea sp.[J]. Journal of Plankton Research，2000，22（12）：2289-2306.

[37] Purcell J E. A review of cnidarians and ctenophores feeding on competitors in the plankton[M] . Dordrecht：Springer Netherlands，1991. 335-342.

[38] 郑慧苑，丘书院. 厦门港球型侧腕水母Pleurobrachia globosa摄食的初步研究[J]. 台湾海峡，1990，9（3）：200-205，291.

[39] 曹文清，林元烧，许云飚，等. 厦门港球型侧腕水母染色体组型[J]. 厦门大学学报（自然科学版），2001，40（3）：804-806.

[40] 陈丽华，陈 钢，李少菁，等. 厦门港球型侧腕水母（Pleurobrachia globosa）的摄食研究[J]. 厦门大学学报（自然科学版），2003，42（2）：228-232.

[41] 郭 平，刘春洋，鲁 男. 海蜇早期螅状幼体的饵料[J]. 水产科学，1987，6（3）：10-13.

[42] I Ishii H，B?mstedt U. Food regulation of growth and maturation in a natural population of Aurelia aurita （L.）[J]. Journal of Plankton Research，1998，20（5）：805-816.

[43] Lucas C H，Williams J A. Population dynamics of the scyphomedusa Aurelia aurita in Southampton Water[J]. Journal of Plankton Research，1994，16（7）：879-895.

[44] Ishii H，Watanabe T. Experimental study of growth and asexual reproduction in Aurelia aurita polyps[J]. Sessile Organisms，2003，20（2）：69-73.

[45] Berrill N J. Developmental analysis of scyphomedusae[J]. Biological Reviews，1949，24（4）：393-409.

[46] Spangenberg D B. Iodine induction of metamorphosis in Aurelia[J]. Journal of Experimental Zoology，1967，165（3）：441-449.

[47] 郭 平. 營养条件对海蜇螅状体形成足囊及足囊萌发的影响[J]. 水产学报，1990，14（3）：206-211.

[48] 李晓东，刘铁钢，张长新，等. 几种生物饵料对海蛰幼蛰生长的影响[J]. 水产科学，2003，22（3）：4-6.

[49] Lange J，Kaiser R. The maintenance of pelagic jellyfish in the Zoo-Aquarium Berlin[J]. International Zoo Yearbook，1995，34（1）：59-64.

[50] Hamner W M，Hamner P P，Strand S W. Sun-compass migration by Aurelia aurita（Scyphozoa）：Population retention and reproduction in Saanich Inlet，British Columbia[J]. Marine Biology，1994，119（3）：347-356.

[51] Ishii H，Shioi H. The effects of environmental light condition on strobilation in Aurelia aurita polyps[J]. Sessile Organisms，2003，20（2）：51-54.

[52] 陈介康，刘春洋. 光对海蛰浮浪幼虫变态率的影响[J]. 水产科学，1984，3（4）：7-10.

[53] 吴 颖，李圣法，严利平，等. 温度·盐度对海蜇无性生殖的影响[J]. 安徽农业科学，2009，37（24）：11414-11418.

[54] Ishii H，Ohba T，Kobayashi T. Effects of low dissolved oxygen on planula settlement，polyp growth and asexual reproduction of Aurelia aurita[J]. Plankton and Benthos Research，2008，3（Supplement）：107-113.

[55] 陈 炜，蒋 双. 海蜇螅状幼体和碟状幼体窒息点和耗氧量的初步测定[J]. 水产科学，1995，14（2）：14-16.

[56] 黄呜夏，王永顺，孙 忠. 温度和盐度对海蜇碟状体生长及发育的影响[J]. 浙江水产学院学报，1987（2）：105-110.

[57] 谷 丽，郭 敏，刘宏艳，等. pH、盐度和溶氧对海蜇幼蜇生长的影响[J]. 大连水产学院学报，2005，20（1）：41-44.

[58] 宋 晶，李晓东，吴 垠，等. 不同光照、温度及不同规格海蜇耗氧率和排氨率的测定[J]. 水产科学，2010，29（3）：147-151.

[59] 游 奎，马彩华，王绍军，等. 增氧与投饵对海蜇足囊萌发的影响[J]. 中国水产科学，2010，17（6）：1352-1357.

[60] Winans A K，Purcell J E. Effects of pH on asexual reproduction and statolith formation of the scyphozoan，Aurelia labiata[J]. Hydrobiologia，2010，645（1）：39-52.

[61] 陈 炜，蒋 双. 离子铵和非离子氨对海蜇螅状幼体和碟状幼体的毒性研究[J].大连水产学院学报，1997（1）：8-14.

[62] Schneider G，Behrends G. Population dynamics and the trophic role of Aurelia aurita medusae in the Kiel Bight and western Baltic[J]. ICES Journal of Marine Science，1994，51（4）：359-367.

[63] Coyne J A. An investigation of the dynamics of population growth and control in scyphistomae of the scyphozoan Aurelia aurita[J]. Chesapeake Science，1973，14（1）：55-58.

[64] Berking S，Czech N，Gerharz M，et al. A newly discovered oxidant defence system and its involvement in the development of Aurelia aurita （Scyphozoa，Cnidaria）：Reactive oxygen species and elemental iodine control medusa formation[J]. The International Journal of Developmental Biology，2005，49（8）：969-976.

[65] 郭 平，劉春洋，鲁 男. 重金属对海蜇螅状体的急性毒性试验[J]. 水产科学，1986，5（4）：10-12，45.

[66] Hoover R A，Purcell J E. Substrate preferences of scyphozoan Aurelia labiata polyps among common dock-building materials[M]//Jellyfish Blooms：Causes，Consequences，and Recent Advances. Springer，Dordrecht，2008：259-267.

（责任编辑：成 平）