核桃云斑天牛成虫取食和产卵寄主选择的初步研究

朱林慧 段慧娟 方小英 杨振德 郭春晖 吴广

摘 要：为了弄清核桃种群云斑天牛对核桃树和桉树的取食和产卵寄主的选择行为，采用室内试验的方法，观察并记录室内核桃云斑天牛在桉树、核桃上的取食面积、刻槽数、产卵数。结果表明：在选择性和非选择性条件下，核桃云斑天牛成虫对原寄主核桃的取食面积、产卵数和刻槽数都极显著高于新寄主桉树（P <0.01），且短时间内不能在新寄主桉树上产卵。核桃云斑天牛取食和产卵更倾向于原寄主植物。

关键词：云斑天牛 取食 产卵 核桃 桉树

近年来，随着广西桉树、核桃产业的不断发展，桉树、核桃的种植面积也不断扩大[1-3]。2016 年广西 核桃种植面积约 1.699×105 hm2[1] ，桉树作为广西主要经济树种，广西桉树人工林面积达到200多万hm2，占全国桉树总面积的一半[4]。但是，随着广西核桃、桉树种植面积的迅速增加，病虫害问题随着出现并日益严重。

云斑天牛（Batocera horsfieldi）属于天牛科（Cerambycidae）白条天牛属（Batocera）是1种个体大，繁殖能力高，适应性很强的昆虫，也是短周期用材林和经济林的重要钻蛀性害虫[5]。在广西，云斑天牛是核桃、桉树最为严重的害虫之一[6]。李建庆等确定云斑天牛在中国有害生物风险性PRA值为2.04，属于高度危险性林业有害生物[7]。云斑天牛已对广西核桃和桉树产业的发展造成严重威胁[8-10]。云斑天牛成虫具有行为导向的，其行为导向对嗜食寄主呈现显著的趋性，这一趋性的源动力在于满足生殖活动对营养的需要[11]。

在植食性昆虫中，成虫对不同产卵寄主植物的选择受到诸多因素的影响，其中包括寄主植物种类、数量及寄主植物挥发物、遗传因素等[12]，故表现出一定的选择性，但总体原则是选择在最有利于其后代生活的寄主上产卵[13]，这种行为被称为产卵偏好行为。高瑞桐等[14]、钱范俊等[15]的研究结果则表明为害杨树种群的云斑天牛成虫偏爱取食光皮桦（Betula luminifera）、野蔷薇（Rosa multiflora）、枫杨（Pterocarya stenoptera）等树种，在这些寄主植物上取食补充营养、交配后，再转移至原寄主杨树上刻槽产卵，而如果强制天牛取食杨树来补充营养，天牛则不能产卵。

本研究以核桃种群云斑天牛为对象，初步研究了核桃云斑天牛成虫取食和产卵寄主选择行为，为对其进行有效防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

核桃种群云斑天牛成虫采于广西壮族自治区河池市巴马县核桃种植地。寄主植物桉树和核桃的嫩枝、木段均采自广西大学林学院教学实践基地。

1.2 核桃云斑天牛成虫对取食寄主的选择行为测定

非选择性取食行为试验：采用初羽化的核桃云斑天牛成虫在测定前先喂食24 h，再饥饿24 h。在60 cm×60 cm×60 cm的养虫笼内的4个边角放入核桃或桉树1年生的嫩枝，放入1对雌雄成虫，观察并记录试虫在供试植物上的取食情况，次日及时更换新鲜植物继续观察，连续观察4 d后，将取食过的寄主枝条啃食面积通过透明玻璃胶、黑色中性笔和昆虫针誊画到白纸上，再用方格子纸、坐标纸或扫描仪计算出取食面积，每1种试验设3个重复。

選择性取食行为试验为：用初羽化的核桃云斑天牛成虫在测定前先喂食24 h，再饥饿24 h。在60 cm×60 cm×60 cm的养虫笼内的4个边角交替放入核桃、桉树的1年生嫩枝，放入1对雌雄成虫，观察记录天牛成虫在各供试植物上的取食情况，次日更换新鲜植物继续观察，连续观察4 d，取食面积测量方法同非选择性取食试验方法，每种试验设3个重复。

1.3 核桃云斑天牛成虫对产卵寄主的选择行为测定

非选择性产卵行为试验：将2只已交尾的云斑天牛核桃种群的雌虫放入60 cm×60 cm×60 cm的养虫笼中，笼中4个边角放有3年生的核桃或桉树木段4段，观察记录成虫产卵寄主选择情况。每种试验3个重复。

选择性产卵行为试验：将2只已交尾的云斑天牛核桃种群的雌虫放入60 cm×60 cm×60 cm的养虫笼中，笼中4个边角交替放有3年生的核桃和桉树木段各2 段，观察记录成虫产卵寄主选择情况。每种试验3个重复。

1.4 统计分析

试验数据分析采用SPSS 22.0统计软件进行数据分析，利用T检验分析2个样本的平均值有无显著差异，并用Excel软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 核桃云斑天牛成虫对核桃和桉树取食的选择偏好性

由图1可以看出，不管是选择性还是非选择性取食条件下，核桃种群云斑天牛成虫均对原寄主核桃的取食量极显著高于对桉树的取食量（P <0.01）。在非选择性取食条件下，云斑天牛成虫对桉树的取食量高于40 cm2;但在选择性取食条件下，云斑天牛成虫对桉树的取食量小于5 cm2。这说明云斑天牛成虫既具有对原寄主植物明显的取食偏好性又具有对新寄主植物一定程度的取食选择性。

2.2 云斑天牛成虫对核桃和桉树产卵的选择偏好性

由图2可以看出，云斑天牛核桃种群成虫对核桃和桉树都有刻槽行为，云斑天牛核桃种群成虫对原寄主核桃的刻槽数和成功产卵数均极显著高于对桉树的刻槽数和成功产卵数（P <0.01）。云斑天牛核桃种群成虫在非选择性或选择性的试验条件下，均不在桉树上产卵。说明云斑天牛核桃种群成虫对原寄主核桃具有极强的产卵选择性和依赖性。

3 结论与讨论

在选择性条件下，云斑天牛成虫具有对原寄主植物明显的取食偏好性且对原寄主核桃具有极强的产卵选择性和依赖性。在非选择性条件下，虽然会使云斑天牛核桃种群取食桉树或者对其刻槽，但在短时间内不能使其在新寄主植物上产卵。植食性昆虫的产卵量会随着寄主植物的改变而发生变化[16]。虽然各寄主植物一般都有天牛正常生长发育所必需的营养成分，但其总含量或相对含量则可能存在较大的差异，这种差异性足以影响天牛的正常生长发育或繁衍后代[17]。而嗅觉在昆虫产卵寄主选择中发挥着重要作用，为保证后代能有足够的食物，植食性昆虫通常利用寄主植物的特殊气味物质来寻找适宜的产卵场所[18]。我们认为核桃种群云斑天牛受到桉树、核桃中的营养成分和特殊气味物质影响，取食和产卵更倾向于原寄主植物核桃。在核桃和桉树混交林中，核桃种群云斑天牛经过长时间适应桉树的营养成分和特殊气味物质等，可能会对桉树造成危害，应给予重视。

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