微生物菌剂对烟草根结线虫及根际微生物群落多样性的影响

黄阔 江其鹏 姚晓远 王勇 江连强 丁伟 张永强

摘  要：為寻找对烟草根结线虫病有良好控制效果的药剂，探究药剂施用对烟草根际土壤微生物群落的代谢情况，改善土壤微生态环境，以烟草品种红花大金元为试验材料，通过田间试验研究施用枯草芽孢杆菌、淡紫拟青霉、荧光假单胞杆菌、哈茨木霉和阿维菌素、阿维·丁硫对烟草根结线虫病病害控制、根际土壤微生物群落多样性变化及烟草生长的影响。结果表明，淡紫拟青霉、荧光假单胞杆菌能够分别达到89%、76%的防治效果。AWCD值、McIntosh指数、Simpson指数均显示土壤中增施微生物菌剂能够提高根际土壤微生物群落代谢能力，促进土壤微生物群落对碳源的整体利用，增强代谢活性。Pearson相关分析表明，根际土壤中微生物群落对31种碳源的代谢利用与病情指数呈负相关。土壤中添加微生物菌剂淡紫拟青霉、枯草芽孢杆菌、荧光假单胞杆菌均能够控制烟草根结线虫病，增强土壤微生物群落多样性，促进烟株生长，淡紫拟青霉效果最好。淡紫拟青霉处理后通过提高根际土壤微生物对碳水化合物类（D-半乳糖酸-γ-内酯）碳源的代谢利用，达到对病情指数的有效调控。淡紫拟青霉处理除最大叶长外，株高、茎围、有效叶片数、最大叶宽均为最大增幅分别为44.91%、20.11%、11.78%、39.05%。

关键词：微生物菌剂;淡紫拟青霉;土壤微生物;代谢多样性;根结线虫

中图分类号：S435.72          文章编号：1007-5119（2019）05-0036-08      DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.05.006

Abstract：In order to find a crop protection agent with good control effect on tobacco root-knot nematode disease， and to explore the metabolism of microbial community in tobacco rhizosphere soil and improve the soil micro-ecological environment， using the tobacco varietyHonghua Dajinyuan as the experimental material in a field trial，B. subtilis，P. lilacinus，P. fluorescens，T. harzianumand avermectin， avermectin-butyl sulfate were selected for comparison. The effects on tobacco root-knot nematode disease control， metabolic diversity of rhizosphere soil microbial community and tobacco growth were studied. The results showed thatP. lilacinus andP. fluorescenscould achieve 89% and 76% control effects， respectively. AWCD value， McIntosh index and Simpson index all showed that the application of microbial agents in soil could increase the diversity of soil microbial communities， promote the overall utilization of carbon sources by soil microbial communities， and enhance metabolic activity. Pearson correlation analysis showed that the metabolic utilization of 31 carbon sources in microbial communities in rhizosphere soil was negatively correlated with disease index. The addition of microbial agents such asP. lilacinus，B. subtilisandP. fluorescensin soil can control tobacco root-knot nematode disease， enhance soil microbial community diversity， and promote the growth of tobacco. After treatment withP. lilacinus， the metabolic utilization of carbon sources was improved by increasing the metabolism of carbohydrates （D-galactosidase-γ-lactone） in rhizosphere soil microorganisms to achieve effective control of the disease. TheP. lilacinustreatment also brought about the biggest increase in plant height， stem circumference， effective leaf number and maximum leaf width  of 44.91%， 20.11%， 11.78% and 39.05%.

Keywords： microbial agents;Paecilomyces lilacinus; soil microorganisms; metabolic diversity; root-knot nematode

烟草根结线虫病是由根结线虫（Meloidogynespp.）所引起的土传病害，发生范围广、危害严重、防治难度较大^[1-3]。在我国主要烟区均有发生，产量损失可达30%～50%，危害程度逐年上升^[4]。烟草根结线虫病不仅对烟株造成直接损害，还可与真菌、细菌等其他病原菌相互作用，形成病害的复合侵染，如烟草青枯病和烟草黑胫病等，严重影响烟叶的产量和质量^[1，5]。当前烟草生产上防治根结线虫病仍然以化学药剂为主^[6-8]。但长期使用化学药剂容易造成农药残留、污染环境，还会给人畜健康造成威胁^[9-10]，随着大批化学药剂在烟草生产上被限制使用，农业生产上迫切需要找到合适的生物药剂。因此，利用微生物菌剂防治烟草根结线虫病，逐渐成为现代烟草病虫害防控技术研究的热点，也符合环保、健康和持续发展的新农业理念^[11-12]。相关研究表明，枯草芽孢杆菌、淡紫拟青霉、荧光假单胞杆菌、哈茨木霉等微生物菌剂作为根际促生菌能够通过改变根系微生态变化，抑制根结线虫的侵染，同时促进植株生长^[4，11-13]。根系微生态变化主要通过微生物菌剂施用增加土壤微生物群落多样性，提高微生物群落碳源代谢能力，减少土壤中植物寄生线虫数量，进而达到抑制病害的目的^[14]。室内研究主要集中在对根结线虫及卵的抑制作用^[15]，而涉及不同微生物菌剂对根际土壤微生物群落代谢及田间烟草根结线虫病发生影响的较少。为此，通过田间小区试验，综合比较各菌剂与化学药剂对烟草根结线虫病的控制效果及对烟株农艺性状的影响，运用Biolog ECO微孔板^[13]，研究药剂施用后根系微生物对31种碳源的利用情况，探索微生物菌剂对根际土壤微生物群落多样性的影响。

1  材料与方法

1.1  供试材料

供试烟草品种为紅花大金元。供试药剂1000亿活孢子/g枯草芽孢杆菌购自济宁玉园生物科技有限公司;3000亿活孢子/g荧光假单胞杆菌购自江苏省常州兰陵制药有限公司;50亿活孢子/g淡紫拟青霉购自济宁玉园生物科技有限公司;20亿活孢子/g哈茨木霉菌购自山东省泰安市泰山现代农业科技有限公司;0.5%阿维菌素颗粒剂购自山东省泰安市泰山现代农业科技有限公司;15%阿维·丁硫微乳剂购自内蒙古清源保生物科技有限公司。

1.2  试验设计

试验于2018年4月在四川省凉山彝族自治州会理县益门镇大磨烟点试验田（海拔2110 m、E102°16'56''、N26°49'44''）进行，试验地地势平坦，连年发生根结线虫病，面积0.2 hm²。土壤类型为红壤，pH 5.0，有机质36.9 g/kg，全氮1.99 g/kg，全磷1.27 g/kg，全钾15.9 g/kg，碱解氮176 mg/kg，有效磷26 mg/kg，速效钾400 mg/kg。

设置7个处理，分别为：T1，1000亿活孢子/g枯草芽孢杆菌1.5 kg/hm²拌土5 kg/hm²窝施;T2，3000亿活孢子/g荧光假单胞杆菌0.5 kg/hm²拌土5 kg/hm²g窝施;T3，50亿活孢子/g淡紫拟青霉30 kg/hm²拌土5 kg/hm²窝施;T4，20亿活孢子/g哈茨木霉菌45 kg/hm²拌土5 kg/hm²窝施;T5，0.5%阿维菌素颗粒剂30 kg/hm²拌土5 kg/hm²窝施;T6，15%阿维·丁硫微乳剂3 L/hm²兑水20 kg/hm²灌根;T7，空白对照;每个处理3次重复，小区面积120 m²，周围设置保护行。烟苗于4月18日移栽。

1.3  样品采集

移栽后60 d，各小区随机选取5株，挖出根系，除去表面较大土壤团块及根系上松散粘附的土壤颗粒，用干净的毛刷刷取根系上粘附的约2 mm的根际土。将采集的根际土过16目网筛去除植物碎片，均匀混合后收集在无菌自封袋中，分装成3份，在2～4 ℃下储存并立即转移到实验室。

1.4  测定方法

烟草病害发生情况按GB/23222—2008 烟草病虫害分级及调查方法进行调查。调查每个小区的发病株数及发病级数。根据根结线虫病的发生情况，在发病初期开始调查，每隔20天调查1次，连续调查3次。

本研究运用Biolog ECO微孔板（美国Biolog公司）进行土壤微生物群落多样性检测。称取干质量为5 g的新鲜土壤样品，分别与45 mL无菌0.85% NaCl溶液混合，倒入100 mL三角瓶中，于室温下170 r/min振荡30 min。静置20 min后，用无菌水将200 μL上清悬浮液稀释150倍。将150 μL稀释后的悬浮液接种到ECO微孔板的孔中，28 ℃孵育192 h，每24小时用酶标仪在波长590 nm处测量吸光度^[16-17]。

Simpson指数评估某些常见种的优势度，Shannon指数研究群落物种数及其个体数和分布均匀程度，McIntosh指数度量群落内物种均一性。

各处理选择有代表性的5～10株烟株挂牌标记，在烟草旺长期（移栽后60 d）按YC/T 142—1998烟草农艺性状调查方法，定点定株测定农艺性状。其主要包括烟株的株高、茎围、有效叶片数、最大叶长、最大叶宽。

1.5  数据处理

使用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析与主成分分析，并进行显着性差异检验（p<0.05），计算每组数据的平均值和标准误。采用Origin 9.0软件制图。

2  结  果

2.1  微生物菌剂对烟草根结线虫病的控制效果

从图1可以看出，通过病程进展曲线下面积（基于发病率DI;基于病情指数DS）分别与对照曲线面积进行对比，微生物菌剂处理均能够显著降低发病率进展曲线面积和病情指数进展曲线面积。综合发病率和病情指数来看，枯草芽孢杆菌、淡紫拟青霉、阿维·丁硫处理效果优于荧光假单胞杆菌、哈茨木霉和阿维菌素（p<0.05）。

2.2  微生物菌剂对土壤微生物群落多样性的影响

2.2.1  微生物菌剂处理对土壤微生物群落碳源代谢的影响  平均颜色变化率（AWCD）曲线可以通过吸光度的变化来反映整体微生物对碳源的代谢活性。AWCD值越大，活性越高;反之活性越低^[18]。由图2可以看出，随着培养时间的增加，土壤微生物群落AWCD值逐渐增加。其中前72 h增长较快，72 h以后增长速度逐渐减慢。通过选取72 h的土壤微生物群落AWCD值进行方差分析，枯草芽孢杆菌、淡紫拟青霉、荧光假单胞杆菌的AWCD值分别为1.287、1.299和1.107，较CK的0.742存在显著性差异。综合来看，整体变化趋势为淡紫拟青霉最为明显，其次为枯草芽孢杆菌、荧光假单胞杆菌、哈茨木霉、阿维·丁硫、阿维菌素，各处理均高于对照，表明土壤中增施微生物菌剂均能够促进土壤微生物群落对碳源的整体利用，增强代谢活性。

不同处理土壤微生物对31种碳源的代谢利用情况如图3，结果显示，与对照相比，淡紫拟青霉处理对D-半乳糖酸-γ-内酯、α-D-乳糖、4-羟基苯甲酸、肝糖、2-羟基苯甲酸5类碳源利用较为明显，较其他处理碳源利用类型更为丰富。

2.2.2  微生物菌剂对土壤微生物群落多样性指数的影响  根据不同处理的碳源利用情况，综合考虑变化趋势，选取光密度逐渐趋于稳定，即72 h时的AWCD值进行土壤微生物群落多样性指数分析。由表2可以看出，Simpson指数显示阿维菌素、阿维·丁硫微乳剂、哈茨木霉较CK无任何差异，枯草芽孢杆菌、淡紫拟青霉、荧光假单胞杆菌显著高于对照， 较对照分别提高0.95%、0.63%、0.53%;Shannon指数显示各处理不存在差异性;McIntosh指数显示枯草芽孢杆菌、淡紫拟青霉、荧光假单胞杆菌处理较其他处理存在显著性差异，三者及哈茨木霉显著高于阿维菌素、阿维·丁硫和CK，但阿维菌素、阿维·丁硫和CK无差异。综合来看，微生物菌剂能够提高土壤微生物群落多样性，同时增加根际土壤微生物物种的优势度和物种均一性。

2.2.3  微生物群落对碳源代谢与根结线虫病害发生的关系  通过对根际土壤中微生物群落对31种代谢碳源的利用情况与病情指数进行Pearson相关性分析（表3），结果表明，?-甲基D-葡萄糖苷、D-半乳糖酸-γ-内酯、I-赤藓糖醇、D-纤维二糖在5%水平上二者存在显著相关性;L-丝氨酸、衣康酸、D-苹果酸在1%水平上二者存在极显著影响。根际土壤微生物群落对以上7种代谢碳源的利用情况与病情指数均为显著性负相关关系。比较发现，AWCD值与病情指数也为显著性负相关。

2.2.4  影响根结线虫病的关键碳源类型分析  主成分分析能够解析不同处理条件下土壤微生物群落对碳源的利用是否存在差异^[19]，通过在降维后的主元向量空间中，点坐标更加直观地反映出不同土壤微生物群落功能多样性变化^[14]。

选取培养72 h的AWCD值对不同微生物菌剂处理的土壤微生物利用碳源特性进行主成分分析（图4），31个成分因子中前20个主成分占主成分的100%，前8个成分因子中累积方差贡献率达到85.21%，第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）的方差贡献率分别达到36.96%和12.39%，第3～5主成分贡献率较小，分别为11.32%、7.52%、6.99%。由图4表明，不同微生物菌剂处理后碳源利用在PC轴上存在差异，在PC1轴上，T1、T3、T4、T5处理在正方向，而T2、T6和对照在负方向;在PC2轴上，T3、T4和对照在正方向，而T1、T2、T5、T6处理在负方向。T3、T4處理在第1象限，T2、T6在第3象限，T1、T5在第4象限，对照在第2象限，各重复间聚集，4个象限均有分布，更加直观地说明不同处理均对土壤微生物群落碳源代谢影响有较大差异。

根据PCA因子载荷得分（表4），载荷值≥0.60或≤?0.60）可以看出，对PC1贡献大的碳源有七种，主要为羧酸类（3个），氨基酸类（2个），碳水化合物类（1个），多聚物类（1个）;与PC2具有相关性的碳源主要类型为碳水化合物类（1个），氨基酸类（1个）。因此，引起不同微生物菌剂对土壤微生物群落代谢多样性差异的主要碳源为羧酸类、氨基酸类，其次为碳水化合物类、多聚物类。

2.3  微生物菌剂对烟株农艺性状的影响

表5显示，移栽期添加微生物菌剂能够显著提升烟株的各项生长指标。从（移栽后60 d）烟株的株高、茎围、有效叶片数、最大叶长、最大叶宽来看，与化学药剂相对比，微生物菌剂处理促进农艺性状的效果更加明显，整体表现出淡紫拟青霉高于枯草芽孢杆菌、荧光假单胞杆菌、哈茨木霉。从株高来看，淡紫拟青霉达到最大增幅19.34%;从茎围来看，淡紫拟青霉达到最大增幅14.76%;从有效叶片数来看，淡紫拟青霉达到最大增幅7.97%;从最大叶长来看，荧光假单胞杆菌达到最大增幅17.75%;从最大叶宽来看，淡紫拟青霉达到最大增幅30.69%。淡紫拟青霉除最大叶长外均为最大增幅，其余微生物菌剂处理也都有较好促进效果，表明土壤中增施微生物菌剂防治根结线虫能够促进烟株生长。

3  讨  论

淡紫拟青霉、枯草芽孢杆菌、荧光假单胞杆菌、哈茨木霉都是对植物寄生线虫有生防作用的植物内生菌^[20]。郝冰玉等^[21]研究表明淡紫拟青霉对根结线虫有较高的寄生率，能够有效控制田间土壤中根结线虫的数量，减少病害发生。本研究结果显示，淡紫拟青霉能够降低田间烟草根结线虫病的发病率及病情指数，且能够达到比化学药剂阿维·丁硫、阿维菌素更好的防治效果，这也与吴家琴等^[22]通过盆栽和大田试验证明淡紫拟青霉对红麻根结线虫病有明显的控制效果结论相一致。

相关研究表明，土壤中微生物群落多样性的增强能够抑制病原微生物的发生^[23-25]。本研究中运用Biolog-ECO方法分析发现，微生物菌剂处理后土壤微生物群落的AWCD值、Simpson指数、McIntosh指数较化学对照及空白对照均存在显著差异，表明微生物菌剂能够促进烟株根际土壤微生物群落对碳源的代谢能力，提高土壤微生物群落的多样性。

本研究通过对31种代谢碳源与病情指数进行Pearson相关性分析，结合PCA因子载荷得分比较不同处理土壤微生物群落对31种碳源代谢利用情况，发现引起不同微生物菌剂对土壤微生物群落多样性差异的主要碳源为羧酸类、氨基酸类，其次为碳水化合物类、多聚物类。其中羧酸类是植物根系分泌物的重要组分^[26]，氨基酸类被微生物代谢利用，合成植物生长调节剂，促进植物生长^[27]。结果还显示淡紫拟青霉处理后通过增强根际土壤微生物群落对碳水化合物类（D-半乳糖酸-γ-内酯）碳源的代谢利用，达到对病情指数的有效调控。孔滨等^[18]研究表明碳水化合物类是大多数异养微生物重要的营养源，而D-半乳糖酸-γ-内酯又是半乳糖的氧化产物，糖代谢途径的重要中间产物。

植物内生菌既能提升植物抗病性，又能促进植物生长^[20，28-30]。王宇婷等^[31]通过植物内生菌的相关研究发现其能够促进烟株生长。本试验研究也证明了烟田添加微生物菌剂能够在旺长期促进烟株农艺性状的提升，且比化学药剂促进效果更为明显。其中淡紫拟青霉在各方面都表现出良好效果。

4  结  论

不同处理对烟草根结线虫病及根际土壤微生物群落多样性的影响存在差异，其中微生物菌剂无论是在病害控制、增强根际微生物群落多样性及促进农艺性状等方面均表现出一定优势。根据本试验结果，淡紫拟青霉在田间烟草根结线虫病防治方面使用综合效果最好。各种微生物菌剂如何通过影响微生物群落动态变化，对根结线虫有何抑制作用尚待进一步研究。

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