长江上游典型人工植被下中小型土壤动物群落结构特征

彭彩云，王戈，赵波，廖兴艳，张健，肖玖金*，母晨君

（1.林业生态工程省级重点实验室，成都611130；2.四川农业大学林学院，成都611130；3.四川省九顶山自然保护区，四川 什邡618400；4.四川农业大学旅游学院，成都611830）

中国是世界上人工植被覆盖面积最大的国家，人工植被系统已经成为森林资源的重要组成部分，对社会发展和生态建设发挥着越来越重要的作用。随着对天然林的禁伐，人工植被系统成为获取木材的主要手段[1]。但由于树种单一，在长期的经营过程中，人工植被系统土壤理化性质的变化影响了其生态功能，进而改变了群落的物种组成及结构。近年来，相关学者对人工植被系统下植被多样性[2-5]、土壤理化性质[5-8]、土壤微生物[9-11]及凋落物养分循环[12-13]等进行了研究，这些研究成果为探索人工植被系统地上、地下生态及人工林近自然改造提供了重要的理论依据。

研究“植被-土壤”系统中生物多样性和群落组成，是评价人工植被系统生态功能、选择适宜造林树种的一个重要方面[14]。土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分[15-16]，其群落组成和功能对土壤形成、物质循环和能量流动具有重大影响[17]，它不仅是指示森林土壤肥力的重要生物学指标，而且与森林土壤的形成、发育、演替及森林生态系统的生物元素循环密切相关，其群落组成的差异能够反映环境的细微变化。人工植被系统的群落结构及其环境改变会对土壤动物群落产生显著影响，而作为响应因子的土壤动物群落会对人工植被系统中土壤环境变化做出重要反映[18]。

四川是长江上游重要的水源涵养区，也是主要的生态脆弱区之一[14]，人工植被系统作为该区域森林资源的重要组成部分，在维护长江流域生态安全中发挥着重要的作用[18]。然而，随着人工植被系统面积不断扩大，人工植被系统地力衰退及同树种多代连作使生产力持续下降的趋势也越来越明显，导致物种多样性降低。因此，调查不同人工植被系统下土壤动物群落多样性特征，能为进一步研究长江上游低山丘陵区人工植被系统的合理经营、林分结构优化、人工植被系统天然化培育及人工植被系统的可持续经营和生态恢复等提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于四川省宜宾市高县境内（28.60°～28.61°N，104.56°～104.57°E），地处长江上游、川云公路中段，地貌以低山丘陵为主，海拔在400～450 m之间，属于亚热带湿润季风气候区。每年5—10月为雨季，雨量充沛，雨热同季，年均气温18.1 ℃，年均降水量1 021.8 mm，相对湿度81%，年均日照时数1 148 h[2]。土壤为由砂岩发育而成的山地黄壤，发育完善，层次过渡明显。区域植被类型属亚热带常绿阔叶林，典型的人工植被系统有马尾松（Pinus massoniana,PM）、大桉（Eucalyptus grandis, EG）、红椿（Toona ciliata,TC）和硬头黄竹（Bambusa rigida,BR）林。

马尾松林结构简单，乔木层以马尾松为主，林下主要灌木有梨叶悬钩子（Rubus pirifolius）、野梧桐（Mallotus japonicus）、展 毛 野 牡 丹（Melastoma normale）等，主要草本有商陆（Phytolacca acinosa）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒（Miscanthus sinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）等，灌草覆盖率10%～30%。竹林以硬头黄竹为主，其林下主要灌木有短柄枹栎（Quercus serrata）、山矾（Symplocos sumuntia）等，主要草本有海金沙（Lygodium japonicum）、蕨（P.aquilinum）等，灌草覆盖率40%～70%。大桉林下主要灌木有展毛野牡丹（M.normale），主要草本有五节芒（Miscanthus floridulus）、小蓬草（Conyza canadensis）、积雪草（Centella asiatica）、凹叶景天（Sedum emarginatum）等，灌草覆盖率50%～60%。红椿林下主要灌木有毛桐（Mallotus barbatus），主要草本有芒（M. sinensis）、五 节 芒（M. floridulus）、荩 草（Arthraxon hispidus）等，灌草覆盖率20%～25%。耕地中无灌木，以稗（Echinochloa crusgalli）为主，耕地类型为菜地，前茬作物为落花生（Arachis hypogaea）。样地概况详见表1。

表1 实验地概况Table 1 Basic conditions of the plots

1.2 研究方法

实验地位于四川省宜宾市高县来复镇毛巅坳林区经营小班。根据前期的样地调查，选择地形地貌、海拔、母岩、土壤类型、坡度、坡位等相近部位的马尾松、硬头黄竹、大桉、红椿人工植被系统，并分别设置2个面积为20 m×20 m的样地，以毗邻耕地为对照。

于2015 年10 月在各样地内按照“品”字形布点，随机设置3个面积大小为50 cm×50 cm（0.25 m2）的样方，在各样点挖土壤剖面，采用环刀（r=5 cm，V=100 cm3）自下往上顺次在0～5、＞5～10、＞10～15 cm层取土样，用尼龙网（Φ=0.057 mm）包好后放在黑色布袋中，并于12 h 内带回实验室，分别用干漏斗（Tullgren装置）和湿漏斗（Baermann装置）分离土样中的土壤动物；同时，在各样点收集10 cm×10 cm（0.01 m2）面积内的枯落物进行干生土壤动物的分离。土壤动物的分离均在烘虫箱中进行，控制烘虫箱温度为37～40 ℃。枯落物、干生和湿生样品的烘虫时间均为48 h。分离出的土壤动物除湿生外，均用盛有体积分数75%的乙醇培养皿收集，在体视解剖镜下观察计数；湿生土壤动物的收集则用清水。枯落物与干生样品每隔12 h观察一次，湿生样品每隔4 h 观察一次，观察间隔时间逐步增长。对观察到的所有土壤动物进行分类并计数。

参照《幼虫分类学》[19]、《昆虫分类检索》[20]、《中国土壤动物检索图鉴》[21]和《中国亚热带土壤动物》[22]等对所采集到的土壤动物进行分类鉴定，一般鉴定至目、科等较高的分类阶元。

1.3 数据统计与分析

1.3.1 土壤动物的多样性

采用Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef 丰富度指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数和密度-类群指数对土壤动物进行多样性分析。

Shannon-Wiener多样性指数（H′）=-∑PilnPi.

Margalef丰富度指数（D）=（S-1）/lnN.

Pielou均匀度指数（J）=H′/lnS.

Simpson优势度指数（C）=∑（ni/N）2.

式中：Pi= ni/N；ni为该区内第i 个类群的个体数；N为该样区内所有类群的个体数；S为样区内类群数。

式中：g为群落中的类群数；G为各群落所包含的总类群数；Di为第i 类群个体数；Dimax为各群落中第i类群的最大个体数；Ci为在C个群落中第i个类群出现的比率。

1.3.2 群落相似性分析

采用Sorensen相似性指数[23]（Cs）对各样地土壤动物群落相似性进行分析。

Sorensen相似性指数（Cs）=2C/（A+B）.

式中：C 为2 个群落或样地生境共有类群数；A 和B分别为生境a和生境b的类群数。相似性指数主要用于反映不同植被之间土壤动物类群的相似程度，其中：计算值在0.75～1.00之间为极相似，在0.50～0.74 之间为中等相似，在0.25～0.49 之间为中等不相似，在0～0.24之间为极不相似。

1.3.3 土壤动物类群数量等级划分

各类群数量优势度的划分：个体密度占总密度10%以上者为优势类群，1%～10%为常见类群，1%以下为稀有类群。

1.3.4 数据处理和分析

采用Excel 2010 和SPSS 22.0 软件进行数据处理和分析，采用Origin 8.1绘制图形。用单因素方差分析（One-way ANOVA）对各样地土壤动物群落结构特征和多样性特征进行差异性检验，如果差异显著则用最小显著差法（least significant difference,LSD）进行多重比较。显著性水平设定为P＜0.05。对于不服从正态分布的数据，利用lg（X+1）进行转换，如果仍不服从正态分布，则进行Kruskal-Wallis H非参数检验。

2 结果

2.1 土壤动物群落结构

本次调查共捕获土壤动物4 444只，隶属于5门12纲22目83类（附表1，http://www.zjujournals.com/agr/CN/10.3785/j.issn.1008-9209.2018.10.251）。以线虫纲为优势类群，占捕获总数的70.10%；常见类群为等节跳科、若甲螨群、懒甲螨群、线蚓科、奥甲螨群、涡虫、耳头甲螨群和肉食螨科8类，占捕获总个数的18.26%；剩余的绥螨科、山棘科和长角跳科等74 类构成稀有类群，其个体数占捕获总数的11.65%。

在农耕地中捕获土壤动物659 只，隶属于25类，优势类群为线虫纲，占捕获总数的87.80%；在马尾松林中捕获土壤动物690 只，隶属于48 类，优势类群为线虫纲，占捕获总数的58.31%；在竹林样地中捕获土壤动物1 423只，隶属于56类，优势类群为线虫纲和若甲螨群，分别占捕获总数的36.95%和14.41%；在大桉林样地中捕获土壤动物394只，隶属于44 类，优势类群为线虫纲，占捕获总数的87.14%；在红椿林样地中捕获土壤动物1 274只，隶属于42 类，优势类群为线虫纲和等节跳科，分别占捕获总数的40.01%和19.87%。

2.2 土壤动物分布特征

2.2.1 水平分布特征

各样地土壤动物水平分布特征见图1，结果显示：土壤动物的平均密度以农耕地样地最高，马尾松林样地最低，其中，农耕地样地土壤动物的平均密度极显著高于其他样地（P＜0.01）；在竹林样地中土壤动物的类群数最高，农耕地样地最低，其中农耕地样地与竹林样地土壤动物类群数差异极显著（P＜0.01）。统计分析结果显示：各样地间土壤动物的平均密度差异极显著（F=78.478，P=0.000），类群数差异显著（F=4.810，P=0.020）。

图1 人工植被系统林下土壤动物平均密度与类群数水平分布特征Fig.1 Average density and group number of soil faunas in artificial plantations in horizontal distribution

2.2.2 垂直分布特征

各样地土壤动物垂直分布特征见图2，可以看出，土壤动物个体数及类群数均表现出明显的表聚性特征。其中，农耕地样地除枯落物层外，其余土层土壤动物密度均高于其他人工植被系统相应土层；除＞10～15 cm土层外，竹林样地土壤动物类群数均高于其他样地。

图2 人工植被系统林下土壤动物平均密度与类群数垂直分布特征Fig.2 Average density and group number of soil faunas in artificial plantations in vertical distribution

进一步进行差异性检验分析，结果显示：各样地间土壤动物平均密度在枯落物层差异不显著（F=2.765，P=0.088），0～5、＞5～10和＞10～15 cm层均存在极显著差异（F=22.556，P=0.000；F=12.999，P=0.001；F=83.745，P=0.000）。各样地间土壤动物类群数在枯落物层差异极显著（F=6.221，P=0.009），0～5 cm 层差异显著（F=3.874，P=0.037），＞5～10和＞10～15 cm层差异均不显著（F=0.661，P=0.633；F=1.328，P=0.325）。

2.3 土壤动物功能类群

参照尹文英[24]、林英华等[25]、张雪萍等[26]对土壤动物功能群的划分，将土壤动物分为4个功能类群，即捕食性、植食性、腐食性和杂食性土壤动物。由图3可以看出，植食性、杂食性和捕食性土壤动物在竹林样地中所占比例最高，腐食性土壤动物在农耕地样地中所占比例最高。腐食性土壤动物在农耕地、马尾松林和大桉林样地所占比例分别高达93.29%、64.41%和91.70%。

图3 人工植被系统林下土壤动物功能类群密度所占比例Fig.3 Percentage of functional groups of soil faunas in artificial plantations

对不同功能类群土壤动物密度和类群进行差异性检验，由表2可以看出：FL、PM和TC间捕食性土壤动物密度差异不显著（P＞0.05），EG显著低于BR和TC（P＜0.05）；腐食性土壤动物密度以FL极显著高于其他各类样地（P＜0.01）；杂食性土壤动物密度以EG显著低于BR和TC（P＜0.05）；各样地间植食性土壤动物密度差异不显著（P＞0.05）。捕食性土壤动物类群数在FL和EG中均显著低于其他各样地（P＜0.05）；各样地间腐食性和植食性土壤动物类群数差异均不显著（P＞0.05）；杂食性土壤动物类群数除BR样地外，其余样地间差异均不显著（P＜0.01）。

表2 人工植被系统林下土壤动物功能类群的类群数和平均密度Table 2 Average density and group number of functional groups of soil faunas in artificial plantations

2.4 土壤动物多样性特征

2.4.1 多样性指数

如图4所示：竹林样地中土壤动物的多样性指数和均匀度指数均极显著高于农耕地和大桉林样地（P＜0.01）；优势度指数则与多样性指数和均匀度指数相反，竹林样地极显著低于农耕地和大桉林样地（P＜0.01）；土壤动物的丰富度指数在竹林样地中最高，在农耕地样地中最低，且二者间存在极显著差异（P＜0.01）。如图5所示，竹林样地中土壤动物的密度-类群指数显著高于农耕地和大桉林样地（P＜0.05）。对各样地间土壤动物的多样性指数、均匀度指数、优势度指数、丰富度指数和密度-类群指数进行差异性检验，结果显示：各样地间土壤动物的各指数均存在极显著差异（F=6.264，P=0.009；F=65.72，P=0.007；F=6.997，P=0.006；F=6.137，P=0.009），而密度-类群指数间差异不显著（F=2.702，P=0.092）。

2.4.2 相似性指数

由于不同的植被类型其生境条件不同，导致土壤动物的多样性不同，但各类生境又表现出一定的相似性[27]。在本研究中，采用Sorensen 相似性指数对几种人工植被系统林下土壤动物类群的相似性指数进行了对比。从表3 可以看出，除大桉林外，各林分与农耕地的相似性指数值均在0.25～0.49之间，为中等不相似；除农耕地外，各林型间的相似性指数值均在0.50～0.74 之间，为中等相似。表明农耕地与除大桉林外的各林分间具有明显的差异，而农耕地与大桉林土壤动物群落相似性为中等相似。

图4 人工植被系统林下土壤动物多样性指数、均匀度指数、优势度指数与丰富度指数Fig.4 Diversity,evenness,dominance and richness indexes of soil faunas in artificial plantations

图5 人工植被系统林下土壤动物密度-类群指数Fig.5 Density-group index of soil faunas in artificial plantations

表3 人工植被系统林下土壤动物群落相似性指数Table 3 Similarity index of soil fauna groups in artificial plantations

3 讨论

3.1 土壤动物的水平特征

土壤动物平均密度以耕地最高，马尾松林最低，这主要与耕地土壤中线虫数量远高于其他生态系统有关，耕地土壤线虫平均密度是马尾松人工林的5.46 倍，是竹林的6.97 倍，是红椿林的5.77倍，是大桉林的2.07 倍。与人工林生态系统相比，耕地生态系统施肥及其他干扰活动，人为地增加了土壤有机质和全氮的含量，从而促进线虫的大量繁殖。同时，从各生态系统土壤动物类群数分析来看，耕地土壤动物类群数最低，为25 个类群，竹林最高，为56 个类群，其余生态系统土壤动物类群数均在40 种以上，原因在于农耕地较大强度的干扰不利于土壤动物的栖息和繁衍[28]，秸秆焚烧[29]、刈割活动[30]等均会引起土壤动物群落结构的改变，在本研究中表现为土壤动物类群数在所有人工植被系统中最低。

个别研究认为，亚热带地区常绿树种的凋落叶可能由于营养成分较落叶树种高，因此分解较快[31]，而土壤动物个体数增加有利于凋落物的分解[32]。在本研究中，可能由于大桉林凋落叶养分归还速度更快，有利于土壤动物群落的生存和繁衍，土壤动物个体密度和类群数的增加又进一步提高了对凋落物分解的贡献率，加快了凋落物的分解，在这样的循环中，土壤动物个体密度和类群数不断增长，可能是大桉林土壤动物平均密度和类群数高于红椿林的原因。另外，由本实验地概况可知，大桉树型高大且树冠伸展，郁闭度较红椿林大，灌草层覆盖度同样高于红椿林，以上因素综合导致大桉生态系统单位面积内凋落物质量高于红椿生态系统。凋落物氮、磷、碳/氮和碳/磷较高时，更有利于土壤动物的类群数和个体数的发展[33]。同样，马尾松为针叶树种，叶片多为厚革质，角质层发达，含有较多木质素、纤维素、单宁等物质，阻碍了微生物对物质的分解，也不利于淋溶作用和土壤动物的机械破坏[30]；而竹林凋落物的木质素、纤维素含量相对较低，与马尾松相比凋落叶分解速率更快，养分流动更为迅速，能更快地为土壤动物提供食物来源，因此竹林生态系统土壤动物平均密度和类群数高于马尾松林生态系统。

3.2 土壤动物的类群分布特征

土壤动物类群分布受植被类型、土壤、气候等环境因子的影响[34]。本研究发现，在不同植被类型林地中，优势类群主要有线虫纲、若甲螨群、等节跳科。从分类来看，优势类群属线虫纲、蜱螨目、弹尾目；从食性来看，优势类群主要为腐食性土壤动物，土壤有机质是其重要食物来源。这一研究结果与以往的研究结果类似：王振海等对小兴安岭森林10 个不同植被类型生境土壤动物群落结构研究发现，不同生境主要类群包括弹尾类、蜱螨类、线蚓类，表明优势类群的分布与植被类型无明显相关性[35]。在本研究中，不同植被类型林地常见类群具有一定的差异，在8 类常见土壤动物类群中，耕地生态系统占4 类，马尾松人工林占6 类，竹林占6 类，大桉林占2 类，红椿林占7 类。同种土壤动物在不同植被类型中具有不同多度，例如：奥甲螨群在耕地生态系统、大桉生态系统中为稀有类群，而在其他生态系统中为常见类群；在某些生态系统中为常见类群的土壤动物在其他生态系统甚至并未出现，例如，涡虫纲在耕地生态系统、大桉生态系统中为常见类群，在其他生态系统中未出现。表明常见类群的分布受植被类型的影响。

3.3 土壤动物的功能类群特征

土壤动物虽然种类繁多，数目众多，但许多种类有着共同的食性，它们在功能上相近，占据着相似的生态位，属于同一个功能类群[36-37]。在本研究中，农耕地和大桉林的腐食性土壤动物个体数分别占其总个体数的93.29%和91.70%，土壤动物群落相似性为中等相似，显示出2 种人工植被类型生态系统具有相似的以腐食性为主的土壤动物群落。另外，在竹林生态系统土壤动物类群中植食性、杂食性和捕食性土壤动物所占比例在所有人工植被类型生态系统中最高，同样，类群数也表现为最高，表明该生态系统土壤动物群落的食物链和食物网关系更为复杂，群落内部能量流动的途径更多，土壤动物种类更多，土壤动物群落更稳定。

3.4 土壤动物的多样性特征

土壤动物多样性研究对于整个生态系统的研究有着重要意义，是生态环境评价的重要指标，其指数大小能反映群落的稳定性程度高低[34]，其中，多样性指数反映群落组成的复杂程度，均匀度则能反映各物种个体数目分配的均匀程度，较高的多样性指数和均匀度表明在该生态系统中，有更长的食物链及更为复杂的种间关系，可能对负反馈有更强的控制能力。在本研究中，Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Pielou 均匀度指数（J）、Margalef 丰富度指数（D）和密度-类群指数（DG）均以竹林最高，耕地和大桉林最低，表明竹林群落结构的稳定性更高。Simpson 优势度指数（C）以耕地最高，大桉林次之，竹林最低，这主要是由于在耕地和大桉林2 个生态系统中，线虫纲均是其唯一的优势类群，其个体数占总个体数的比例分别达到87.80%和87.14%，导致其群落结构组成的优势度指数增加。

4 结论

综上所述，不同植被生态系统土壤动物群落结构有明显差异，这主要体现在常见土壤动物类群上，优势类群对其差异影响较小，其中，耕地因施肥和人为扰动致使土壤动物群落结构单一，而人工林生态系统表现出稳定的土壤动物群落结构。另外，通过显著性分析表明，在不同植被类型生态系统中土壤动物平均密度差异极显著，类群数差异显著，这主要是由不同植被类型生态系统凋落物量和凋落物分解速率的不同造成的（耕地除外）。在人工林生态系统中，大桉林和竹林表现出较高的土壤动物平均密度和类群数，表明这2 类生态系统的土壤环境更优越。此外，通过多样性特征分析发现，竹林生态系统的土壤动物群落稳定性最高，这一结论在竹林土壤动物群落类群数和食性复杂程度上得到表现。这些结果不仅表明土壤动物的群落结构与植被类型相关，也为进一步了解土壤动物群落结构与植被类型的相互关系提供了一定的基础数据。从土壤动物多样性角度，建议合理搭配以竹类为主、其他树种为辅的人工植被系统，扩大植树造林面积，合理利用耕地，以更好地发挥人工植被系统在维护长江流域生态安全中的重要作用。