蓝光对滇重楼生长及光合作用的影响

魏宏通

(永泰藤山省级自然保护区管理处，福建 福州 350700)

滇重楼[ParispolyphyllaSmith var.yunnanensis(Franch.) Hand. -Mazz]为百合科重楼属多年生草本植物，生于海拔1 500～3 000 m的林下，主要分布在我国云南省腾冲市[1]。重楼是由滇重楼或七叶一枝花地下根茎干燥后制成，有止血、消肿止痛、抗细胞毒等功效，可用于治疗外科炎症、功能性子宫出血及肿瘤等疾病，是云南白药、宫血宁、抗病毒颗粒和季德胜蛇药片等产品的主要原料[2-3]。目前，野生重楼资源匮乏，且其种子自然繁育率低、萌发周期长、出苗率低，成苗后生长缓慢，成熟周期达10 a左右。因此，利用人工栽培实现重楼资源可持续发展具有重要意义。福建省永泰县森林资源丰富，地形地势与气候独特，野生药用植物资源种类繁多，但滇重楼在该区的引种驯化仍处于起步阶段。

光对植物的生长发育、形态建成及光合作用具有重要的调控作用[4]。随着半导体光源技术的不断发展，LED人工光源已实现对光质和光强的精准、智能调控。有关LED在植物栽培的应用主要以单色光质和组合光为主，王帅等[5]研究了单色红光、蓝光对葡萄叶片衰老和活性氧代谢的影响；刘庆等[6]探讨不同LED组合光质对草莓生长的影响。目前，有关某一波长光质对植物生长的影响已见报道[7-8]，但缺少对同一光质不同波长的比较研究。已有研究表明，蓝光(400～499 nm)可促进植物光合色素的合成与积累[9]，调控叶绿体发育[10-11]，有利于植物生长和生物量的累积[12]，但关于不同波长蓝光对植物生长发育影响的对比鲜有报道。因此，本文探讨了不同波长蓝光对滇重楼生长状况及光合作用的影响，筛选适宜滇重楼生长的最佳蓝光波长，以期为LED人工光源在滇重楼的引种栽培及补光上的应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料及试验设计

供试滇重楼种苗为云南腾冲种源。选用植株状况较为一致、整株初始鲜质量为(6.5±0.1) g的3年生滇重楼种苗，定植于以草炭土、蛭石、珍珠岩(体积比为3∶1∶1)为基质的塑料花盆中(口径12 cm)，常规水分管理。试验光源由福州大江南仪器仪表有限公司提供，灯珠均匀分布，灯板功率17.8 W，灯板电流0.45 A。试验于2018年10月1日在光照生长箱中进行，光强100 μmol·m2·s-1[7]，光周期10 h(8:00～18:00)，每个处理10株，3次重复。分别设置蓝光波长为410、440、450、460、485 nm(A1～A5处理)。光照处理3个月后(2019年1月1日)测定滇重楼光合参数及叶绿素荧光参数。整株采收、洗净、晾干表面水分后分别测定不同部位的鲜质量及叶片光合色素含量。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 光合参数及叶绿素荧光参数 每个处理选取3片当年生、全展且无病虫害的代表叶，3次重复。采用Li-6400便携式光合仪于上午9:00～11:00测定光合参数，包括净光合速率(photosynthesis rate,Pn)、胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)；采用Handy PEA叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数，包括PSⅡ最大光化学效率(maximal photochemistry efficiency,Fv/Fm)、光化学量子产额[yield of PSⅡ, Y(Ⅱ)]、非光化学猝灭参数(non-photochemical quenching, NPQ)、光化学猝灭参数(photochemical quenching, qP)、表观电子传递速率(electrontran sport rate, ETR)等。

1.2.2 鲜质量及光合色素含量 用电子天平(精确度为0.000 1 g)分别测定滇重楼全株及根、茎、叶鲜质量。每个处理选取当年生、全展且无病虫害的代表叶10片，进行光合色素含量测定。采用丙酮、无水乙醇、蒸馏水混合液(体积比为4.5∶4.5∶1)进行提取[13]。

1.3 统计与分析

采用Excel 2016进行数据整理；采用SPSS 17.0进行显著性分析；采用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 蓝光对滇重楼光合特性的影响

光合参数反映了植物的光合作用能力，其中Pn直接反映了植物光合能力的高低[14]。由表1可知，A2处理滇重楼Pn最高，为6.32 μmol·m2·s-1，A3处理次之，A1最低，仅4.65 μmol·m2·s-1；除A3处理外，A2处理Pn显著高于其他处理。Ci受植物叶肉细胞光合活性的间接影响[15]。A1处理Ci最高，为322.64 μmol·mol-1，A5次之，两者与其他处理间差异均达显著水平。Gs反映了气孔的开张程度，与Tr呈正相关关系[16]。不同处理间Gs依次为：A2>A3>A4>A5>A1，其中A2处理Gs显著高于A1、A4、A5处理，但与A3处理差异不显著。A2处理Tr值最高，与A1、A5处理存在显著差异,与A3、A4处理差异不显著。以上表明，A2处理滇重楼的光合能力较强。

1)A1～A5表示蓝光波长分别为410、440、450、460、485 nm。同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。

2.2 蓝光对滇重楼叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数反映了植物光合作用过程中光能吸收、光化学反应及激发能传递的变化[17]。其中，Fv/Fm反映了植物叶片的光化学效率；Y(Ⅱ)是判断植物叶片光合作用时电子传递速率的重要指标；NPQ则体现了在非光化学过程中植物叶片的热耗散能力；qP值反映了植物光合活性的高低；ETR值体现了电子传递效率的高低[18]。由表2可知，除NPQ外，A2处理滇重楼叶片光系统Ⅱ的Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qP和ETR值均最高，且与A3处理差异均不显著，表明A2和A3处理滇重楼叶片光合潜力相对较强。A1与A5处理叶绿素荧光参数值均较低，说明该处理下滇重楼叶片光合潜力较弱。

表2 不同波长蓝光处理下滇重楼叶绿素荧光参数比较1)

1)A1～A5表示蓝光波长分别为410、440、450、460、485 nm。同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。

2.3 蓝光对滇重楼生长的影响

由表3可知，A2处理滇重楼叶鲜质量最大，显著高于A3和A4处理，但与A1、A5处理差异不显著；A2、A3及A4处理滇重楼茎鲜质量和根鲜质量均无显著差异，A5处理茎鲜质量和根鲜质量均最小；各处理全株平均鲜质量排序为：A2>A1>A3>A4>A5，其中A2处理全株平均鲜质量显著大于其他处理，且全株鲜质量变化最大，比初始鲜质量增加3.90 g，增幅达60.00%。

2.4 蓝光对滇重楼叶片光合色素含量的影响

植物叶片中部分叶绿素a将光能转化为化学能，而部分则与叶绿素b参与光能的传递和吸收[19]。由表4可知，A2处理叶绿素a含量最高，为2.052 mg·g-1，显著高于其他处理；A3处理叶绿素b含量最高，但与A1、A2和A4处理差异不显著；A1处理类胡萝卜素含量最高，与A2、A5处理差异不显著；A2处理叶绿素(a+b)含量最高，A5处理最低；A2处理叶绿素a/b最高。总体来看，A2处理更有利于滇重楼叶片光合色素的累积。

表3 不同波长蓝光处理下滇重楼生长情况比较1)

1)A1～A5表示蓝光波长分别为410、440、450、460、485 nm。同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。

表4 不同波长蓝光处理下滇重楼光合色素含量比较1)

1)A1～A5表示蓝光波长分别为410、440、450、460、485 nm。同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。

3 讨论与结论

已有研究表明，多数高等植物在橙红光(600～700 nm)下光合速率最高，蓝紫光(400～499 nm)次之[20-21]。本研究表明，A1和A5处理滇重楼叶片Pn较低，而A2、A3和A4处理则较高，这与潘瑞炽[22]研究结果相似，主要是因为蓝光对植物叶片光合色素含量以及光合作用中有关蛋白的合成与积累均有促进作用[9,23]，而A1和A5处理波长接近蓝光波段端点值，作用削弱。A2处理滇重楼Pn、Gs、Tr值均高于其他处理，而Ci浓度较低。Fv/Fm是判断植物是否受到光抑制或环境胁迫的指标之一，多数高等植物在正常生理状态下的Fv/Fm在0.80～0.85之间[18]，而本研究各处理下滇重楼Fv/Fm均小于0.8，表明单色蓝光会影响滇重楼光合作用，使其受到一定程度的光胁迫干扰。A2处理NPQ值较低，反映了其光保护能力也偏弱。

本研究表明，A2处理滇重楼全株鲜质量增加比例最高，与其潜在光合能力较高有关，有利于促进滇重楼生长发育。赵占娟等[24]研究发现，叶绿素a蓝光吸收峰(436 nm)高于叶绿素b；Rivkin et al[25]认为蓝光更有利于叶绿素a的合成。本研究中A2处理滇重楼叶绿素a含量显著高于其他处理，可能是因为440 nm波段与436 nm波段较为接近，而熊亚利等[26]认为450 nm蓝光照射下水稻秧苗壮苗指数最大，与本研究结果存在一定差异，可能由于植物种类不同，且对于不同发育阶段的植物而言，其所需的最佳蓝光波段也不同。

综上所述，A2处理(440 nm蓝光处理)滇重楼叶片光合能力较强，有利于植株鲜质量的增加和光合色素含量的积累。因此，在进行滇重楼引种驯化期间，适当照射440 nm蓝光进行补光、壮苗，可促进幼苗生长，缩短栽培周期。