青藏高原草地降水利用效率时空动态及对气候变化的响应

2019-11-22同琳静刘洋洋李晓宇李建龙

干旱地区农业研究 2019年5期

同琳静,刘洋洋,王倩,李晓宇,李建龙

(南京大学生命科学学院生态学系,江苏南京 210093)

在全球背景下，气候变暖及降水格局的改变已逐渐成为人类所关注的焦点[1-3]。全球45%的陆地面积属于干旱、半干旱地区，降水对于干旱、半干旱陆地生态系统水分供给、生态系统结构和功能起着关键作用[4]。降水利用效率(PUE)的概念是在水分利用率(Water Use Efficiency,WUE)的基础上提出的，WUE指植物消耗单位水分所固定的干物质的量，最初主要用于研究农作物的生理水平，而PUE定义为NPP与年降水的比值。PUE是表征生态系统碳水循环的综合性指标，同时能够预测全球气候变化对生态系统所造成的影响[5-6]。

近年来，众多学者已对不同区域尺度PUE的时空分布特征及其影响因素进行探究。Hu等[6]对我国4500 km的草地样带的PUE进行了调查，研究得出植被PUE不仅与降水存在较强的相关性，同时与叶面积指数(LAI)和植被覆盖度(FVC)存在线性关系，表明除气候条件外，植被的生物学特性也是PUE的影响因素。Bai等[5]基于21个站点的实测数据，探究长时间序列的内蒙古草地PUE变化规律，发现PUE对降水变化的响应在不同研究区域及植被类型间存在差异，叶辉等[7]在对青藏高原PUE影响因素分析中也得到同样结论。穆少杰等[8]通过研究内蒙古不同降水梯度上的植被PUE，发现在不同的降水区间内，气温、降水与植被PUE之间的关系存在较大差别。

青藏高原作为独立的地理单位，具有从湿润到干旱、从热带到寒带等多样的气候及生态系统类型，是相应区域和全球气候变化的敏感地带，因其特殊性引起了国内外学者的关注。草地是青藏高原的主要植被类型之一，研究该区域草地PUE及其对气候变化的响应对于草地保护、区域水土保持和水源涵养具有重要意义。仇洁等[9]对青藏高原植被PUE进行探究，发现PUE呈现东部高、中西部低的空间分布格局，且PUE受到植被类型和海拔的综合影响。Yang等[10]比较了不同草地类型PUE，发现青藏高原草地PUE低于全球草地PUE的均值。尽管目前已有部分研究基础，但草地PUE对气候变化的响应尚未完全明确。鉴于此，本研究以2000—2013年为例，利用CASA模型，模拟了青藏高原草地NPP，并结合降水数据估算草地的PUE值，从区域尺度探究PUE时空动态及其对气候变化的响应机制，本研究结论对于青藏高原生态安全屏障建设，深入了解高寒地区植被生产力的形成具有重要意义，同时可为全球草地碳水循环对气候变化的响应研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青藏高原(25°N—40°N，74°E—104° E)平均海拔4 500 m，面积达2.5724×106km2，占全国陆地总面积的26.8%，是中国面积最大、世界上海拔最高的高原。其位于我国西南部，地势上呈现西北高、东南低的基本格局，在我国境内南起喜马拉雅山脉，北至昆仑山-祁连山北侧，西起帕米尔高原，东至横断山脉。青藏高原地势较高，气候寒冷，太阳辐射较强。气温和降水呈现从东南至西北的递减趋势，气温随纬度和海拔的增加出现降低，日较差较大。全年干湿季分明，60%～70%降水集中在5—9月，属于我国西部和西南部的高寒干旱气候区[11]。

1.2 数据来源

1.2.1 NDVI数据 NDVI采用美国航天局(NASA)提供的EOS/MODIS NDVI数据，下载网址为：http://edcimswww.cr.usgs.gov/pub/imswelcome/。本研究选择其中2000—2013年的MOD13A1产品，该数据集的空间分辨率为500 m，时间分辨率为16 d。使用MRT(MODIS Reprojection Tools)工具将从HDF格式转换成Tiff格式，并将SIN地图投影转换成WGS84/Albers Equal Area Conic投影，之后进行图像的拼接与重采样。采用最大合成法(Maximum Value Composite，MVC)对16 d的MODIS-NDVI 数据进行合成，得到月NDVI数据集，利用青藏高原边界进行裁剪得到青藏高原2000—2013年逐月的NDVI栅格影像[8]。

1.2.2 气象数据由中国气象数据网(http://cdc.cma.gov.cn)下载全国720个站点的2000—2013年月平均气温与降水数据，并通过120个辐射站点获取全国月太阳总辐射数据。采用反距离权重法(Inverse Distance Weighted，IDW)进行气象数据的空间插值，获得2000—2013年全国月平均气温、月平均降水、月太阳总辐射的栅格数据集，利用青藏高原边界进行数据掩膜，得到青藏高原逐月的气象数据，该数据与NDVI数据采用统一的空间分辨率和投影方式[9]。

1.2.3 土地覆盖数据土地覆盖数据来自GLC2000(Global Land Cover 2000) 数据集中的中国区域子集，该数据类型的分辨率为1 km，分类精度相比于MODIS和IGBP土地分类数据较高，草地分类精度可达66.95%[12]。在该数据中，青藏高原草地被分为6类，分别为高山与亚高山草地、高山与亚高山草甸、沙漠草地、草甸、平原草地和坡面草地[13]。青藏高原不同草地类型分布见图1。

1.3 研究方法

1.3.1 草地NPP的估算NPP很难在全球或区域尺度上进行测量，因此各国学者已根据研究尺度、数据来源和研究基础建立了不同的植被NPP估算模型，其中主要包括过程模型、参数模型和统计模型[14]。CASA是基于光合作用效率提出的过程模型，该模型中主要涉及植物吸收的有效辐射(APAR)和光能利用率(ε)两个变量，其计算方法如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)

(1)

式中，NPP(x,t)、APAR(x,t)和ε(x,t)分别表示t月份像元x内的植被NPP(g·m-2)、吸收的光合有效辐射(MJ·m-2)及光能转换率(g·MJ-1)[15]。

图1 青藏高原不同草地类型分布Fig.1 The distribution of grassland type onQinghai-Tibet Plateau

(2)

式中，SOL(x,t)表示t月份像元x内的太阳总辐射量(MJ·m-2)，常数0.5代表植被所利用有效辐射(0.4～0.7 μm)占太阳总辐射的比例，FPAR(x,t) 则表示植被对入射光合有效辐射(PAR)的吸收比例[14]。

ε(x,t)=Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)×εmax

(3)

式中，Tε1(x,t)和Tε2(x,t)分别为低温和高温对光能利用率造成的影响，Wε(x,t)为水分条件对其的影响，εmax代表理想状态下光能转化率。传统的CASA模型中应用的εmax的值一般为0.389 g·MJ-1，在实际研究中会根据研究区内的植被状况对该参数值进行修正。本研究采用朱文泉等[16]估算模拟的全国不同植被的最大光能利用率，其中草地的εmax为0.542 g·MJ-1。此外，NPP估算公式中的FPAR(x,t)、Tε1(x,t)和Tε2(x,t)的计算可参照文献[17]。

1.3.2PUE的计算因数据来源与研究方法的差异，不同方法计算的PUE存在差异。但大部分学者都采用净初级生产力(NPP)与年降水量(PPT)的比值来定义PUE[5]，计算公式为：

(4)

式中，NPP采用CASA模型的模拟结果，PPT通过气象数据空间插值得到。

1.3.3 趋势分析采用一元线性回归法分析青藏高原PUE及气温降水的变化趋势及变化速率[18]，计算公式为：

(5)

式中，slope表示变化斜率，n表示研究年限(14 a)，i代表第i年，Vari代表第i年的变化量。若slope>0，表示变量呈现增加趋势，反之，则表示变量呈现减少趋势。

对植被NPP进行显著性检验(F检验)，可知变化趋势可信程度高低。计算公式为：

(6)

(7)

(8)

1.3.4 稳定性分析变异系数可反映观测值的变异程度，本研究用以分析草地PUE变化的稳定性[19]，公式具体如下：

(9)

1.3.5 相关性分析草地PUE与气象因子的相关性可以采用基于像元的空间分析法分析[20]，计算PUE与气温降水相关性的公式如下：

(10)

式中，rxy表示草地PUE与气象因子的相关系数，n表示研究年限(14 a)，xi为第i年的PUE，yi为第i年的平均气温和降水。

1.4 模型验证

因实测NPP获取较难，所以一般通过生物量换算的NPP替代实测数据来进行模型验证[21]。本研究实测的NPP数据来自2012年与2013年在研究区内选取的63个样点数据，样地大小为10 m×10 m，样方大小为1 m×1 m，每个样地选取5个重复。对样方内草地地上部分进行齐地刈割，然后放入到70℃烘箱烘干至恒重。根据根冠比和地上部分重量进行估算，取碳利用效率0.475，最终得到实测NPP[14]。实测数据和模拟数据进行比较来验证模型的精度，经计算发现两者具有较强的相关性(R2=0.69，P<0.01)，说明CASA模型模拟的青藏高原的NPP数据精度较高，可用于该区NPP的估算(图2)。

2 结果分析

2.1 青藏高原草地PUE的时空动态

2.1.1PUE年际变化特征对青藏高原2000—2013年草地PUE进行统计分析可得，其值在2002年出现最小值0.29 g·m-2·mm-1，2006年达到最大值0.41 g·m-2·mm-1，14 a的平均值为0.38 g·m-2·mm-1。如图3所示，青藏高原草地PUE总体呈现波动增加趋势，研究年限内变化速率为每年0.0035 g·m-2·mm-1，变化百分率为7.95%，线性增长趋势未达到显著性水平(P>0.05)。

图2 青藏高原草地NPP实测值和模拟值的比较Fig.2 Comparisons between observed and simulated net primary productivity(NPP) on Qinghai-Tibet Plateau

图3 青藏高原草地PUE年际变化Fig.3 Dynamics of annual grassland PUE onQinghai-Tibet Plateau

2.1.2PUE空间分布特征及动态变化图4为青藏高原草地2000—2013年草地PUE均值的空间分布特征，总体上呈现东部高、中西部低的基本格局。具体分布状况为：草地PUE小于0.2 g·m-2·mm-1的区域在青藏高原分布较少，所占总面积的比例仅为0.01%。草地PUE在0.2～0.4 g·m-2·mm-1之间的区域占青藏高原总面积的55.63%，主要集中在青藏高原北部的青海湖流域、柴达木山地、昆仑北翼山地、昆仑高寒地区，西部的阿里山地区，和南部的藏南山地，另在其余地区也有零星分布，荒漠草地和高山与亚高山草地为该区的主要草地类型。草地PUE在0.4～0.8 g·m-2·mm-1之间的区域出现在中部的青南高寒地区、果洛那曲高寒地区、川西藏东山地及东喜马拉雅山脉南翼地区，高山与亚高山草甸在该区分布较广。PUE大于0.8 g·m-2·mm-1的区域主要集中在青藏高原的东部，面积达到总面积的15.24%，主要草地类型为草甸和高山与亚高山草甸(表1)。

青藏高原草地PUE的变化率分布在年均-0.259～0.0863 g·m-2·mm-1之间，呈减少趋势的区域主要集中在研究区北部和西部，以及东部的边界地区，呈增加趋势的地区出现在该区的中部和南部(图5a)。对PUE的变化趋势进行显著性检验可得，PUE极显著和显著减少的区域较少，分别占青藏高原总面积的0.72%和0.38%，主要分布在帕米尔高原地区。PUE未显著变化区域分布较广，面积达到研究区总面积的80.79%，在柴达木山地、青东祁连山地、果洛那曲高寒地区、川西藏东山地、羌塘高寒地区、阿里山地区、藏南山地、及东喜马拉雅山脉南翼分布较多。草地PUE显著和极显著增加的区域主要集中在唐古拉山脉和巴颜喀拉山脉附近，两种类型分别占青藏高原总面积的13.24%、4.87%(图5b，表2)。

图4 青藏高原草地平均PUE空间分布Fig.4 Spatial distribution of average grassland PUEon Qinghai-Tibet Plateau

2.1.3 草地PUE变化稳定性特征 2000—2013年青藏高原草地PUE的变异系数分布在0.07～0.85之间，根据变异值的高低将其划分为4个类别(表3)，具体分析可知，草地PUE变化很不稳定的区域主要集中在帕米尔高原、昆仑山脉西侧、羌塘高寒地区、喜马拉雅山脉的部分地区，该类型面积占青藏高原总面积的15.37%。不稳定变化区域在青藏高原的分布比例为40.20%，主要集中在青东祁连山地、果洛那曲高寒地区、川西藏东山地和喜马拉雅山脉的部分地区。变化稳定的区域在该区所占面积最大，为总面积的43.43%，主要在唐古拉山脉和横断山脉附近分布。草地PUE变化很稳定的面积仅为该区1%，在研究区内呈零星分布(图6)。

表1 青藏高原草地平均PUE分级

图5 青藏高原PUE的变化速率(a)及其显著性(b)Fig.5 Variation trends of grassland PUE (a) and its significant test (b) on Qinghai-Tibet Plateau

表2 草地PUE变化所占面积百分比统计

图6 青藏高原草地PUE变异系数的空间分布Fig.6 Spatial distribution of PUE variation coefficient of grassland in Qinghai-Tibet Plateau

PUE变异系数Variation coefficient of PUE稳定程度Stability所占百分比/%PercentageCv>0.3很不稳定 Very unstable15.370.2

2.1.4 不同草地类型PUE变化趋势由图7可知，青藏高原不同草地类型的PUE值及变化趋势存在差异。不同草地类型的PUE均值表现为：草甸(1.06 g·m-2·mm-1)>坡面草地(0.80 g·m-2·mm-1)>平原草地(0.30 g·m-2·mm-1)>高山与亚高山草甸(0.29 g·m-2·mm-1)>荒漠草地(0.23 g·m-2·mm-1)>高山与亚高山草地(0.094 g·m-2·mm-1)。对每种草地变化趋势进行统计分析，荒漠草地(y=0.0018x-3.48)、草甸(y=0.0016x+4.2257)、坡面草地(y=0.015x-29.02)的PUE呈现波动增加趋势，高山与亚高山草地(y=-0.0032x+6.46)、高山与亚高山草甸(y=-0.0021x+5.43)、平原草地(y=-0.0016x+4.23)的PUE呈现波动减少趋势，但变化趋势都未通过显著性水平检验。表4对每种草地类型的显著性变化的面积进行了统计，其中每种草地类型的PUE都为无显著变化面积占草地总面积的比例最大，另外，PUE呈极显著或显著增加的区域面积均大于极显著减少和显著减少的面积，坡面草地无极显著和显著减少的区域。

图7 不同草地PUE年际变化Fig.7 PUE trends for different grassland types

表4 不同草地类型PUE变化显著性统计

2.2 青藏高原草地PUE与气象因素的关系

2.2.1 青藏高原气温与降水的时空变化图8为青藏高原气温降水的年际变化和变化速率。气温减少的区域在该区分布较广，气温增加区域集中在研究区的中南部，其变化率在年均-0.27～0.073 ℃之间波动(图8a)。年际变化上，气温呈现波动减小趋势，年均变化速率为-0.0044℃，但变化趋势不显著(P>0.05)。14 a的平均气温为-0.84℃，2009年达到最大值-0.47℃，2008出现最小值-1.12℃(图8c)。年均降水的变化率分布在-12.96～13.54 mm之间，降水变化率较高区域主要分布在青藏高原的东部地区，变化率较低地区主要分布在中部和南部(图8b)。时间变化上，青藏高原降水呈现波动降低趋势，年降水的变化速率为-0.59 mm，变化趋势未达到显著性水平(P>0.05)。降水量2002年达到最大值465.22 mm，2009年出现最小值385.73 mm，14 a的平均降水量为429.89 mm(图8c)。

2.2.2PUE与气温、降水的相关性本研究为分析气候状况对草地PUE的影响，对2000—2013年的草地PUE像元与气温、降水像元进行相关性分析并对相关系数空间化显示，结果如图9a所示，草地PUE与气温呈正相关的面积占该区总草地面积的70.15%，而呈负相关的比例为29.85%，总体上可认为青藏高原地区草地PUE与气温呈正相关。草地PUE与气温成负相关的区域主要包括祁连山脉、羌塘高寒地区和藏南山地，而正相关关系中，PUE与气温的相关性系数分布在0～0.4之间的区域面积最大，主要集中在昆仑山脉和横断山脉附近。相关性在0.8～1.0之间的面积最小，所占比例不足1%，其余呈正相关的区域还分布在唐古拉山脉和喜马拉雅山脉附近。分析每种草地类型与气温的相关性，坡面草地、平原草地、高山与亚高山草地与草地呈正相关，而草甸、荒漠草地、高山与亚高山草甸与气温呈负相关关系，除草甸(P<0.05)外，其他草地类型与气温的相关性均不显著(表5)。

图8 青藏高原气温(a)、降水变化速率(b)及二者的年际变化(c)Fig.8 Temperature (a), precipitation (b) and their interannual variation (c) on Qinghai-Tibet Plateau

图9 草地PUE与气温(a)、降水(b)的相关性Fig.9 The correlation coefcient between grassland PUE and temperature (a), precipitation (b)

草地PUE与降水成负相关所占的区域面积明显大于呈正相关的区域面积，则可知总体上青藏高原草地PUE与降水成负相关。具体分析可知，PUE与降水成负相关的区域主要包括祁连山脉、昆仑山脉南侧、横断山脉、唐古拉山脉、以及喜马拉雅山脉。呈正相关的区域所占比例较少，其面积仅为青藏高原总草地面积的2.04%，集中在冈底斯山脉、阿里山附近、喜玛拉雅南翼等部分地区(图9b)。表5对不同草地类型与降水的相关性进行了统计，除高山与亚高山草甸外，荒漠草地、高山与亚高山草地、草甸、平原草地、坡面草地的PUE都与降水成负相关，但每种草地类型与降水的相关关系均未达到显著性水平(P>0.05)。

表5 不同草地PUE与气温和降水的相关性系数

注: *表示相关性达到P<0.05水平。

Notes: * indicates that the correlation was significant atP<0.05.

3 讨论

探究区域尺度的PUE时空分布特征及气候响应模式对于研究植被生产力过程具有重要意义，同时也是研究生态系统碳水循环的重要指标。时间上，青藏高原PUE呈现波动增加趋势(图3)，说明我国青藏高原的草地生长状态正不断得到改善，这可能与国家近年来实施的退耕还林、退耕还草，以及草地保护措施有关[22-23]。空间上，青藏高原草地PUE呈现由东向西递减的趋势(图4)，这与前人研究结果一致[7, 9]。不同草地类型的PUE大小可能与不同草地类型的生理学特征、群落结构、以及所处的经纬度、土壤条件、地形地貌、气候条件和人类活动等多种因素有关[24-25]。本研究中不同草地类型的PUE间存在差异，其中草甸的PUE均值最高，高山与亚高山草地PUE的均值最低。Hu等[6]对青藏高原和内蒙古高原4 500 km的草地样带PUE进行研究，也同样得到草甸具有最高的PUE，而高山与亚高山草甸具有最低值。叶辉[7]和Yang等[10]研究得到青藏高原地区高寒草甸的PUE最高，但高寒荒漠的PUE最低，结果出现部分差异可能与数据来源、研究方法和研究年限差异有关。

青藏高原草地PUE与气温呈正相关的面积占总草地面积的70.15%，与降水呈负相关的比例为97.96%，说明该区PUE与气温呈正相关，而与降水成负相关，PUE对降水更加敏感(图9)。2000—2013年青藏高原PUE呈现增加趋势，可能与降水的减少，加上气温的调节作用有关。不同学者也得到相似的结论，米兆荣等[26]从年降水利用率、生长季降水利用率和生长季水分利用率等3方面分析了青藏高原高寒草地的水分利用率，研究得出随着降水量的增加，3个指标的值都呈现降低趋势。Humax等[27]结合美国14个站点数据研究地上部净初级生产力(ANPP)对降水量变化的响应，结果表明随着年降水量的增加植被PUE会出现下降；穆少杰等[8]对内蒙2000—2010年植被PUE进行研究得到，大部分地区的植被PUE与降水量间存在正相关关系，与气温的呈正相关的比例大于负相关。不同研究结果存在差异，可能与不同研究区域植被PUE对水热组合的响应模式不同造成。造成本研究结果的原因可能为，过多的降水会抑制草地进行光合作用，且易形成地表径流，土壤中植物生长所需的营养元素会流失；另外，在土壤水分过度饱和的情况下，土壤根系无氧呼吸作用会增强，土壤微生物活动也会受到抑制，影响植物有机物的积累；高生产潜力植被用于生长性和维持性呼吸的消耗较多，众多因素的综合作用可能导致PUE降低。但部分荒漠草地分布地区，草地PUE与降水呈正相关，可能原因为降水是限制该区植物生长的主要因素，荒漠草地一般具有较为发达的根系，能够利用土壤下层水分，自身的水分利用率较高。且气孔导度较低，因此消耗单位水量积累的有机物质较多(图1，图9)。

综上所述，草地PUE的影响因素众多，本研究仅探究了其对气温和降水的响应，其他因素的作用机制还需要进行进一步探究。但本研究结论对于明确高寒植被生产力形成过程以及全球气候变化的相应机制具有重要意义。